矮壯素對小麥抗倒伏性能的誘導效應研究

華智銳，李小玲

（商洛學院生物醫藥與食品工程學院，陜西商洛726000）

矮壯素對小麥抗倒伏性能的誘導效應研究

華智銳，李小玲

（商洛學院生物醫藥與食品工程學院，陜西商洛726000）

為了明確矮壯素對小麥抗倒伏性能的誘導效應，以小麥品種商麥5266為試材，以清水處理為對照（CK），研究了不同濃度（0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%）矮壯素溶液拌種對小麥種子發芽率的影響；并分析了拌種、拌種配合拔節期葉面噴施0.5%矮壯素溶液對開花期小麥植株抗倒伏性能的影響。結果表明：矮壯素拌種可以提高小麥種子發芽率，使小麥株高和重心高度降低，基部第2節間長度縮短、粗度增加，莖稈機械強度增強，倒伏系數降低，低濃度（0.5%）的矮壯素溶液拌種可以增加小麥根量，從而提高小麥植株的抗倒伏性。2.0%矮壯素溶液拌種配合拔節期葉面噴施0.5%矮壯素溶液對提高小麥莖稈的抗倒伏性作用效果最好，0.5%矮壯素溶液拌種可以提高小麥根系的抗倒伏性。

矮壯素；小麥；開花期；抗倒性

矮壯素是一種生長延緩劑，對作物生長具有控制作用，能夠防止倒苗敗苗、控長增蘗、健株防倒、增穗增產[1～3]。使用后可使植株矮化、莖稈粗壯，能防止植物徒長和倒伏，使葉色濃綠、葉片加厚、葉綠素含量增加，根系發達，阻礙內源赤霉素的生物合成，從而延緩細胞伸長，使植株矮化[4～8]。矮壯素能夠經由種子、芽、幼枝、葉片和根系進入植株體內，因此，可采用拌種、噴灑、澆灌的方法施藥。根據不同的作物選擇不同的施藥方法，可以達到矮化和抗倒伏的效果。

小麥是世界范圍內分布最廣、種植面積最大的谷類糧食作物。我國的小麥產量占糧食總產量的1/4以上，小麥在國民經濟中占據很重要的地位[9]。小麥育種的主要方向是在原有產量的基礎上進一步提高單產。隨著小麥生產技術的不斷發展和產量水平的不斷提高，抗倒伏與高產之間的矛盾日益顯現[10～15]。在生產中，小麥常常受到病蟲害、暴風雨等自然災害的影響而出現倒伏[16]，一般導致籽粒減產7%～35%，嚴重時減產幅度可達40%[16～19]。小麥倒伏后，不僅會造成收割不便，還會導致產量和品質下降[20～22]。研究表明，倒伏發生越早，小麥減產越嚴重。在小麥揚花期發生倒伏危害性最大，可導致小麥減產30%，嚴重者高達50%[19～22]。因此，深入研究小麥品種的抗倒性，可使作物能夠更好地適應逆境。通過研究小麥產量構成因素、莖稈強度、節間長度等性狀發現，化學調控是矮化小麥植株并可提高小麥抗逆性的有效方法之一[18～27]。

商麥5226是商洛學院生物醫藥與食品工程學院1997年以植8788為父本、商麥8928為母本，經過6 a的干旱連作選育而成[28]，具有抗病、抗旱、高產的優點，但是抗倒伏性差，在暴風雨季節易發生倒伏。以商麥5226為試材進行大田試驗，研究外源矮壯素對小麥抗倒伏性的誘導效應，以期為矮壯素在商麥5226抗倒伏上的應用提供理論依據。

1 材料與方法

試驗小麥品種為商麥5226，由商洛學院秦嶺植物良種繁育中心提供；矮壯素種類為50%矮壯素水劑，由四川國光農化股份有限公司生產。

取50%矮壯素水劑適量，分別配制成濃度為0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%的矮壯素溶液。選取健康飽滿、均勻一致的小麥種子，放入裝有矮壯素溶液的培養皿（直徑9 cm）中浸種4 h，試驗矮壯素溶液濃度設0（清水，CK）、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%計6個處理；將種子撈出，晾干后大田播種。每處理均播種2行，50粒/行，行距25 cm，3次重復。小麥拔節期，矮壯素處理組均葉面噴施1次0.5%的矮壯素溶液；對照組葉面噴施清水。其他管理同大田常規。

播種16 d后，統計小麥發芽種子的數量，計算發芽率。

開花期，測定小麥植株抗倒伏性相關指標，以篩選對小麥抗倒伏性效果較好的矮壯素濃度。（1）基部第2節間生長狀況。分別用直尺和游標卡尺，測量小麥基部第2節間的長度和粗度。（2）株高和重心高度。取完整的小麥地上部植株，水平放置，測量長度，即為小麥的株高；將完整的地上部植株放于固定好的支架上，待其平衡后，測量莖稈基部到平衡支點的距離，即為小麥的重心高度。（3）莖稈機械強度。小麥莖稈機械強度用莖稈基部第2節間的抗折力表示。取新鮮的莖稈基部第2節間中部5 cm（去掉葉鞘），將其兩端放于固定好的支架上，支架高50 cm，間距5 cm，在其中間掛1個沙袋，不斷向沙袋內緩慢加入沙子，直至莖稈折斷為止，所用沙及沙袋的質量即為小麥莖稈機械強度值。（4）倒伏系數。用電子臺秤測量完整植株（帶穗、葉和葉鞘）的地上部鮮重，根據小麥莖稈重心高度和機械強度，計算倒伏系數（莖稈重心高度×地上部鮮重/莖稈機械強度）。（5）根量。每處理挖取小麥植株10株，地下部用清水洗凈后，統計每株的根量及分蘗數。

利用DPS 7.05統計軟件對數據進行統計，采用鄧肯氏新復極差法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度矮壯素處理對小麥種子發芽率的影響

矮壯素拌種的小麥種子發芽率均＞CK（表1），表明用試驗濃度的矮壯素溶液拌種均能促進小麥種子萌發。但是，不同濃度處理的效果存在顯著差異，隨著矮壯素濃度的提高，小麥種子發芽率呈先升高后降低的變化趨勢，其中，1.5%濃度處理的種子發芽率最高，達到91.3%，顯著＞CK和其他濃度處理；而其他濃度處理差異均不顯著。表明拌種濃度為1.5%時對提高小麥種子發芽率效果最好，種子發芽率高達91.3%。

表1 不同濃度矮壯素拌種對小麥種子發芽率的影響（%）Table 1 Effect of seed dressing w ith different concentrations of CCC on wheat seed germ ination rate

2.2 不同濃度矮壯素處理對小麥基部第2節間生長狀況的影響

矮壯素拌種的小麥基部第2節間長度均＜CK、粗度均顯著＞CK（表2），表明用試驗濃度的矮壯素溶液拌種均能使小麥基部第2節間長度縮短、粗度明顯增大。但是，不同濃度處理的效果存在顯著差異，隨著矮壯素濃度的提高，小麥基部第2節間長度呈先降低后升高的變化趨勢，其中，2.0%濃度處理的基部第2節間長度最短，與1.5%和2.5%濃度處理差異不顯著，但三者與CK差異均達到了顯著水平；粗度變化規律不明顯，其中，2.0%濃度處理的基部第2節間粗度最大，與除1.0%濃度外的其他處理差異均達到了顯著水平?？梢钥闯?，2.0%濃度拌種對縮短小麥基部第2節間長度并增加粗度作用效果最好。而0.5%和1.0%濃度處理對基部第2節間長度影響不顯著；2.5%濃度處理對基部第2節間粗度的作用效果最弱。

矮壯素拌種配合拔節期噴施，不同濃度處理的小麥基部第2節間長度均＜相應濃度僅拌種處理，其中，0.5%、1.0%和2.5%濃度處理的差異達到了顯著水平；小麥基部第2節間粗度變化表現為0.5%、2.0%和2.5%濃度處理略＞相應濃度僅拌種處理，而其他2個濃度處理均明顯變細。表明矮壯素拌種配合拔節期葉面噴施對縮短小麥基部第2節間長度效果更好，但對增加基部第2節間粗度作用不明顯。

表2 不同濃度矮壯素處理對小麥基部第2節間長度和粗度的影響Table 2 Effect of different concentrations of CCC on the base of the second internode length and roughness of wheat

2.3 不同濃度矮壯素處理對小麥株高和重心高度的影響

矮壯素拌種的小麥株高和重心高度均顯著＜CK（表3），表明用試驗濃度的矮壯素溶液拌種均能使小麥株高和重心高度明顯降低。但是，不同濃度處理的效果存在顯著差異，其中，2.0%濃度處理的株高和重心高度均最低，且與其他濃度處理差異均達到了顯著水平?？梢钥闯?，2.0%濃度拌種對降低小麥株高和重心高度作用效果最好。

矮壯素拌種配合拔節期噴施，不同濃度處理的小麥株高和重心高度均＜相應濃度僅拌種處理，其中，株高差異均達到了顯著水平，但重心高度差異均不顯著。表明矮壯素拌種配合拔節期葉面噴施對降低小麥株高效果更好，但對降低重心高度作用不明顯。

表3 不同濃度矮壯素處理對小麥株高和重心高度的影響（cm）Table 3 Effect of different concentrations of CCC on wheat plant height and center of gravity height

2.4 不同濃度矮壯素處理對小麥莖稈機械強度的影響

矮壯素拌種的小麥莖稈機械強度均＞CK（表4），表明用試驗濃度的矮壯素溶液拌種均能使小麥秸稈機械強度增強。但是，不同濃度處理的效果存在顯著差異，其中，2.0%濃度處理的秸稈機械強度最大，且顯著＞CK；而其他濃度處理與CK差異均不顯著?？梢钥闯?，2.0%濃度拌種對增強小麥秸稈機械強度作用效果最好。

矮壯素拌種配合拔節期噴施，不同濃度處理的小麥秸稈機械強度均＞相應濃度僅拌種處理，其中，2.0%和2.5%濃度處理的差異達到了顯著水平。表明矮壯素拌種配合拔節期葉面噴施對增強小麥秸稈機械強度效果更好。

2.5 不同濃度矮壯素處理對小麥倒伏系數的影響

矮壯素拌種的小麥倒伏系數均＜CK，表明用試驗濃度的矮壯素溶液拌種均能使小麥倒伏系數降低。但是，不同濃度處理的效果存在顯著差異，其中，2.0%濃度處理的倒伏系數最小，顯著＜CK和其他濃度處理；2.5%濃度處理的倒伏系數最大，與CK差異不顯著；其他3個濃度處理的倒伏系數差異不顯著，但也均顯著＜CK?？梢钥闯?，2.0%濃度拌種對降低小倒伏系數作用效果最好。

矮壯素拌種配合拔節期噴施，不同濃度處理的小麥倒伏系數均＜相應濃度僅拌種處理，但差異均不顯著。表明矮壯素拌種配合拔節期葉面噴施更有助于降低小麥倒伏系數，但作用效果并不明顯。

2.6 不同濃度矮壯素處理對小麥根量的影響

矮壯素拌種，不同濃度處理的小麥根量存在顯著差異，其中，0.5%濃度處理的根量有所增多，但與CK差異不顯著；而其他濃度處理的根量均＜CK，其中，1.0%濃度處理的根量與CK差異不顯著，2.0%濃度處理的根量最少。表明用0.5%～1.0%濃度的矮壯素溶液拌種對小麥根系發育影響不大，其中，0.5%濃度拌種有利于根系生長。

矮壯素拌種配合拔節期噴施，2.0%濃度處理的根量＞相應濃度僅拌種處理，但差異不顯著；其他濃度處理的根量均＜相應濃度僅拌種處理，其中，0.5%和2.5%濃度處理的差異達到了顯著水平。表明2.0%矮壯素溶液拌種配合拔節期0.5%濃度的葉面噴施，有助于改善小麥根系的生長發育。

表4 不同濃度矮壯素處理對小麥機械強度、倒伏系數及根量的影響Table 4 Effect of different concentrations of CCC on the mechanical strength，lodging coefficient and root numbers of wheat

3 結論與討論

小麥倒伏可分為莖倒伏和根倒伏。莖倒伏是倒伏的主要形式，易發生在小麥開花期、乳熟期和蠟熟期，若在開花期發生，嚴重時可導致減產50%。因此，小麥開花期的抗倒伏指標能夠在一定程度上反映小麥的抗倒伏能力，可為小麥抗倒伏研究提供參考。

本研究結果顯示，0.5%～2.5%矮壯素溶液拌種的小麥種子發芽率均高于清水對照，表明用試驗濃度的矮壯素拌種均能夠促進小麥種子萌發，其中，拌種濃度為1.5%時種子發芽率最高，達到了91.3%，較對照高12.0個百分點。在生產中，小麥莖稈倒伏主要是由于莖稈基部節間過長、過細或缺乏韌性所造成，特別是在遭遇大風、大雨時，莖稈易彎曲或折斷而倒伏。在小麥抗倒伏研究中，基部第2節間長度和粗度是重要的形態特征[20～26]?；抗濋g長度與抗折斷力呈負相關，基部節間短，占整個植株長度的比例小，有利于抗倒伏，而基部尤其是第2節間長度過長時，節間的物質大幅度轉運，物質積累減少，相應的基部第2節間粗度減小，越容易發生彎曲或折斷，抗倒伏性能就越差。本研究條件下，不同濃度的矮壯素拌種，小麥基部第2節間均縮短、變粗，其中，拌種濃度為2.0%時效果最好，該處理下小麥基部第2節間長度最短、粗度最大；與僅拌種處理相比，拌種配合拔節期葉面噴施處理對縮短小麥基部第2節間長度效果更好，但對增加粗度作用并不明顯。

小麥植株過高，莖稈重心上移，受到外力時力矩增大，倒伏的幾率就增加。同一小麥品種，植株過高，發生倒伏的風險就越大，在一定范圍內倒伏率與株高呈正相關。因此，小麥植株矮化能夠有效增強其抗倒伏性[20～22]。因為當小麥植株較低時，重心下移、基部節間變短，從而使抗倒伏性能提高。但并不是植株越矮，抗倒伏性就越好，一般株高在60～80 cm之間較合適。本研究結果顯示，不同濃度的矮壯素拌種，小麥株高和重心高度均明顯降低，其中，拌種濃度為2.0%時效果最好，該處理下小麥株高和重心高度均最低；與僅拌種處理相比，拌種配合拔節期葉面噴施處理對降低小麥株高效果更好，但對降低重心高度作用并不明顯。

小麥莖稈倒伏指數與諸多因素有關，地上部分的倒伏常發生在基部第2節間?；康?節間莖稈機械強度是評價小麥抗倒伏性的1個很重要指標。由于莖稈基部第2節間（包括葉鞘）物質的輸出，導致其細胞壁物質不同程度的降解，從而使莖稈內腔變大、莖稈壁變薄，這些變化均可導致基部第2節間機械強度降低。本研究條件下，不同濃度的矮壯素拌種，小麥莖稈機械強度均有所增加，其中，拌種濃度為2.0%時效果最好，該處理下莖稈抗折力達到最大值；與僅拌種處理相比，拌種配合拔節期葉面噴施處理對增加小麥莖稈抗折力效果更好。

在諸多評價小麥抗倒伏的指標中，倒伏系數最能體現小麥的抗倒伏能力，倒伏系數與小麥抗倒伏能力呈負相關。本研究結果顯示，不同濃度的矮壯素拌種，小麥倒伏系數均有不同程度的降低，其中，拌種濃度為2.0%時效果最好，倒伏系數達到最小值；與僅拌種處理相比，拌種配合拔節期葉面噴施處理均可使小麥倒伏系數減小，但效果并不明顯。

小麥根倒伏多發生于生長晚期。此時，地上部分質量較大，如果小麥根系弱小、發育不良且分布淺，不足以支撐地上部分，就容易發生倒伏。前人研究表明，低濃度的矮壯素拌種可促進小麥根系生長[8，29]。本研究結果顯示，0.5%矮壯素溶液拌種可以促進小麥根系生長，根量最多且多于清水對照，而其他濃度拌種均對小麥根系生長或多或少地產生抑制作用；與僅拌種處理相比，2.0%濃度拌種配合拔節期0.5%濃度葉面噴施處理的小麥根量略有增多，其他濃度處理的根量均為減少。表明低濃度僅拌種處理可以促進小麥根系生長發育，增加根的抗倒伏性，從而提高小麥的抗倒伏能力；拔節期配合葉面噴施后，2.0%濃度處理有助于改善小麥根系的生長發育。

研究表明，經2.0%矮壯素溶液處理，小麥基部第2節間變短、加粗，株高和重心高度降低，莖稈抗折力增加，伴隨著小麥倒伏系數降低，有效減少生產中小麥的倒伏[20～23，26]；用0.5%矮壯素溶液拌種可以促進小麥根系生長發育，從而在一定程度上提高小麥的抗倒伏性[8，26，28]。本研究中，用不同濃度的矮壯素溶液進行小麥拌種，并在拔節期用0.5%矮壯素溶液進行葉面噴施，比較了拔節期是否葉面噴施矮壯素對開花期植株抗倒伏性能的影響，結果表明，矮壯素拌種可以提高小麥種子發芽率，使小麥株高和重心高度降低，莖稈基部第2節間縮短、變粗，莖稈機械強度增強，倒伏系數降低，從而提高了小麥植株的抗倒伏性。綜合分析認為，2.0%矮壯素溶液拌種配合拔節期0.5%矮壯素溶液葉面噴施對提高小麥莖稈抗倒伏性的作用效果最好，0.5%矮壯素溶液拌種有助于提高小麥根系的抗倒伏性，該結果與前人的相關研究結論[8，20～23，26，28]基本一致。至于在抗倒伏研究中，具體的矮壯素作用濃度、作用方式及處理時期等還需進一步探討。

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Researches of CCC in Induction Lodging Resistance of W heat

HUA Zhi-rui，LI Xiao-ling
（College of Biology Pharmacy and Food Engineering of Shangluo University，Shangluo 726000，China）

With Shangmai 5226 as materials and water as CK，the study was carried out by a field experiments supplied with five CCC levels（0.5%，1.0%，1.5%，2.0%，2.5%）to probe into effects of different concentrations on the lodging resistance of wheat，which adopted seed dressing，seed dressing and 0.5%CCC solution spraying of leaves on jointing stage，through the determination of related parameters of wheat lodging resistance in flowering period to compare and analyze the dwarf effect of CCC solution on wheat.The results showed that the wheat treated by the 2.0%of CCC solution seed d ressing，seeding dressing and 0.5%CCC solution spraying of leaves on jointing stage，the lower gravity center and the base of the second inter node length is shorten，the mechanical intensity of stem is strength，the variety lodging coefficient is decreased.Through dressing seed of 0.5%of CCC solution，the number of root is increased,thus these changes can improve the lodging to hold of wheat seedlings.Generally speaking,the 0.5%of CCC solution to happens the root lodging to hold effect is obvious,while the 2.0%of CCC solution to improve wheat stem lodging to hold effect is best.

Chlorocholine chloride（CCC）；Wheat；Inflorescence；Lodging resistance

S512.1

：A

：1008-1631（2017）02-0047-05

2016-09-05

國家科技部農業科技成果轉化項目（[2010]GB2G00476）；陜西省科技廳農業攻關項目（2011K01-18）

華智銳（1980-），男，湖北黃石人，副教授，碩士，主要從事植物抗性生理與植物育種研究。E-mail：huazhirui2000@163.com。