山地木麻黃種源在海南臨高的遺傳變異及選擇

韓 強，仲崇祿*，張 勇，姜清彬，陳 羽， 陳 珍，Khongsak Pinyopusarerk

(1. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；2. 澳大利亞聯邦科學與工業研究組織林木種子中心， ACT 2601，堪培拉，澳大利亞)

山地木麻黃種源在海南臨高的遺傳變異及選擇

韓 強1，仲崇祿1*，張 勇1，姜清彬1，陳 羽1， 陳 珍1，Khongsak Pinyopusarerk2

(1. 中國林業科學研究院熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；2. 澳大利亞聯邦科學與工業研究組織林木種子中心， ACT 2601，堪培拉，澳大利亞)

[目的]研究山地木麻黃種源間抗風性、生長及形質性狀的遺傳變異規律，為山地木麻黃的良種選育和種質資源的合理開發利用提供科學依據。[方法]以27個山地木麻黃種源為試驗材料，于造林后2、5、7 a時測定山地木麻黃種源的樹高、胸徑、單株材積和保存率等數量性狀，并于造林后7 a時調查主干分叉習性(AP)、主干通直度(SFS)、側枝密度(DPB)、側枝直徑(TPB)、綠色小枝長度(LDB)、側枝分枝角(APB)、側枝長度(LPB)等形質性狀以及抗風性(RES)，通過方差分析、相關性分析及遺傳參數估算揭示其遺傳變異規律。應用坐標綜合評定法對山地木麻黃種源進行綜合評定。[結果]表明：造林后2、5、7 a時，27個山地木麻黃種源間保存率和抗風性差異顯著(P<0.05)；對造林后7 a時保存率較高的18個種源進一步分析顯示，上述3個年份各種源間樹高、胸徑和單株材積等生長性狀均存在極顯著差異 (P<0.01)；7 a時，TPB、APB、LDB、AP和SFS等形質性狀在種源間亦存在顯著或極顯著差異；生長性狀的種源遺傳力明顯高于形質性狀，二者分別受中度或中度偏下和低度遺傳控制；隨著林齡的增長，樹高的遺傳變異系數變化不大，而胸徑和單株材積的遺傳變異系數呈先增加后降低的趨勢，樹高、胸徑、單株材積的遺傳變異系數分別為11.89%～12.30%、11.67%～13.67%、30.20%～38.11%；7 a時，形質性狀的遺傳變異系數為3.84×10-5%～5.56%。性狀間相關分析表明：樹高作為山地木麻黃早期選擇性狀較適宜。[結論]依據坐標綜合評定法，篩選出17877、19489和19490等3個優良種源，可在生產上大面積推廣。

山地木麻黃；種源選擇；遺傳力；遺傳變異

木麻黃(Casuarinaspp.)具有速生、防風、固沙、抗逆及耐瘠薄等優良特性，是重要的防護林、用材林和多用途林樹種[1-2]。我國引種木麻黃有110多年歷史，最早于1897年引入臺灣[3]，20世紀80年代中期，借助國際合作項目，我國開始系統研究木麻黃種質資源的引種和選育[4]。目前，我國引進的木麻黃有20多種，人工種植面積達30多萬公頃，但主要為短枝木麻黃(C.equisetifoliaL. ) 、細枝木麻黃(C.cunninghamianaMiq.)和粗枝木麻黃(C.glaucaSieber. ex Spr.)。由于造林樹種單一，種質資源匱乏，且長期受自然災害及病蟲害的影響，嚴重制約了木麻黃人工林的可持續經營[5]。開展山地木麻黃(C.junghuhnianaMiq.)種質資源引種與測試，可豐富木麻黃種質資源，為木麻黃新品種創制和選育等提供基礎材料，從而有利于提高沿海防護林的穩定性。

山地木麻黃原產印度尼西亞，具有固氮、速生、抗旱及耐水濕等特性，天然分布于山地及沿海地區，已被廣泛引種到世界熱帶及亞熱帶地區。國外對山地木麻黃的研究主要集中在種源間生長表現和適應性比較以及優良種源選擇[6-8]，對其種源遺傳變異規律及遺傳參數估算研究較少[9]。我國引種山地木麻黃始于20世紀80年代，相繼在沿海各地開展小規模引種試驗。1996年以來，中國林科院熱帶林業研究所在廣東湛江和福建漳州開展了國際山地木麻黃種源試驗，對其遺傳參數進行估算，并篩選出適合華南地區生長的優良種源[10-11]；福建省林科院在福建漳州開展了濱海沙地山地木麻黃種源試驗[12-13]；但海南省尚無系統的山地木麻黃種源試驗報道，特別是針對大量原產地種質材料的測試。本文以從澳大利亞引進的27個山地木麻黃種源為材料開展種源試驗，分析其生長、形質等性狀方面的變異狀況，揭示種源間性狀的遺傳變異規律，同時應用坐標綜合評定法對各種源間生長和形質性狀進行綜合評價，以期為山地木麻黃的良種選育和種質資源的合理利用提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于海南省西北部臨高縣臨城鎮林木良種場(19°91′N， 109°69′E)，平均海拔5 m，屬熱帶季風氣候，高溫多雨，光照充足。年均氣溫23.5℃，1月份平均氣溫為16.9℃，7月份平均氣溫為28.3℃。年平均雨日為139.5 d，年均降水量1 417.8 mm。土壤為磚紅壤。試驗地前茬為桉樹。

2 材料與方法

2.1 試驗材料與試驗設計

試驗所用山地木麻黃27個種源種子均由澳大利亞林木種子中心提供(表1)。2008年3月開始育苗，9月造林，采用機耕全墾方式整地，株行距2 m×2 m，造林時每株施150 g復合肥作為基肥。

試驗采用隨機區組設計，以種源為處理，8次重復，每個種源采用單行6株小區。試驗地四周用3行木麻黃無性系A8作為保護行。至2013年調查時，試驗林未受任何人為和自然災害的破壞，總體保存率達80%以上。由于2014年經歷2次臺風襲擊(即威爾遜臺風，14級，2014年7月18號登陸；海鷗臺風，13級，2014年9月16號登陸)，部分種源保存率較低。

表1 27個山地木麻黃種源信息

注：Ind.是印度尼西亞，Ken.是肯尼亞，Tanz.坦桑尼亞。

Note： Ind. is Indonesia, Ken. Is Kenyan. Tanz. is Tanzania.

2.2 試驗觀測

造林后2、5、7 a時，對所有種源進行每木調查，包括樹高(H, m)、胸徑(DBH, cm)和保存率(SUR, %)?？癸L性觀測在臺風危害后進行。造林7 a時，對主干通直度(SFS)、主干分叉習性(AP)、側枝直徑(TPB)、側枝密度(DPB)、側枝長度(LPB)、側枝分枝角(APB)、綠色小枝長度(LDB)、抗風性(RES)進行觀測分級[14-16]

2.3 數據統計分析

山地木麻黃各性狀以單株測定數據進行統計分析，單株材積 (V, m3·株)計算公式為[17]：

V=3.141 592 6×DBH2×H/120 000

在方差分析前，對保存率進行反正弦轉換，形質性狀數據進行平方根轉換。利用R語言結合軟件ASReml 3.0和SPSS 22.0進行方差分析與多重比較、相關分析及遺傳參數估算[18]。

觀測值線性模型為：

yijk=μ+Ri+Pj+RPij+ηijk

式中：yijk為觀測值；μ為總體平均值；Ri為第i個區組的固定效應；Pj為第j個種源的隨機效應；RPij為第i個區組與第j個種源互作的隨機效應；ηijk為個體機誤。

遺傳變異系數(GCVA, %)為：

性狀間的遺傳相關系數(rG)和表型相關系數(rP)為：

種源選擇遺傳增益估算：

基于各性狀的觀測值，采用坐標綜合評定法[21]對各種源進行綜合評價，篩選優良種源。

式中：Pi為綜合值, Xij為第i個種源第j個性狀的平均觀測值,Xjmax為第j個性狀的最大平均觀測值，n 為性狀個數。

3 結果與分析

3.1 山地木麻黃保存率和抗風性

表2表明：在測定的3個年份，山地木麻黃各種源間保存率均差異顯著(P<0.05)；造林后2、5、7a，其保存率分別為19.67%～99.41%、0.59%～93.93%、0.28%～76.67%，其中，造林后2、5a時，山地木麻黃的整體平均保存率在74%以上，7a時因遭受超強臺風襲擊，整體保存率降至40%。造林后2、5a時，種源18948、19489和17878保存率最高，均達90%以上；造林后7a時，種源18844、18846、18849和19489保存率最高，均在70%以上。

表2還表明：造林后7a時，山地木麻黃種源抗風性差異顯著，種源18952的抗風性最差，種源18849、18845、18954、18846、18852、19239和18853的抗風性相對較好。

由于超強臺風的影響，部分種源保存率較低，樹干倒伏、折斷較嚴重，小區數據缺失，為保證分析結果的可靠性，基于上述保存率及抗風性分析，剔除7a時缺失5個小區以上的9個種源(18952、18948、18951、18949、18847、18848、18851、19491和18953)，僅對保存有5個小區以上的18個種源的生長和形質性狀進行統計分析。

3.2 山地木麻黃生長性狀與形質性狀的變化

從表3可看出：造林后2、5、7a時，18個種源的樹高、胸徑、單株材積均存在極顯著差異 (P<0.01)，說明生長性狀在種源水平上具有很大的遺傳改良潛力；各種源的樹高均值分別為3.48～6.12、4.98～8.26、7.50～11.67m，胸徑均值分別為2.66～4.75、4.84～7.73、5.96～9.55cm，單株材積均值分別為1.02×10-3～4.46×10-3、4.43×10-3～16.14×10-3、10.20×10-3～34.88×10-3m3，其中，種源19490和17877表現最好，種源18846和18845表現最差。

表4表明：造林后7a時，山地木麻黃側枝直徑(TPB)、側枝分枝角(APB)、綠色小枝長度(LDB)及主干通直度(SFS)在種源間差異極顯著；主干分叉習性(AP)在種源間差異顯著；而抗風性(RES)、側枝密度(DPB)及側枝長度(LPB)在種源間差異不顯著。

3.3 山地木麻黃種源遺傳參數估算和相關分析

由表5可知：樹高、胸徑、單株材積等生長性狀的種源遺傳力隨著林齡的增長，呈先增長后降低的趨勢，其種源遺傳力分別為13.80%～16.00%、8.64%～11.90%、8.42%～14.30%。造林后7a時，各形質性狀間種源遺傳力差異較大，TPB、APB、LDB、SFS的種源遺傳力均>5%，RES、DPB、LPB、AP的種源遺傳力均<1%。樹高的遺傳變異系數隨著林齡的增加變化不大，其遺傳變異系數為12%左右；胸徑和單株材積的遺傳變異系數隨林齡的增加呈先增加后降低的趨勢，其遺傳變異系數分別為11.67%～13.67%、30.20%～38.11%。造林后7a時，除DPB的遺傳變異系數接近于0，其他形質性狀的遺傳變異系數為0.34%～5.56%。采用20%的入選率，造林后2、5、7 a時，樹高、胸徑、單株材積的遺傳增益分別為2.59%～3.08%、1.95%～2.69%、4.86%～9.08%。造林后7 a時，形質性狀的遺傳增益為3.29×10-8%～2.45%，明顯低于生長性狀，選擇生長性狀進行遺傳改良效果較好。

表2 27個山地木麻黃種源的保存率和抗風性

注：*P<0.05的顯著水平，**P<0.01的極顯著水平，ns為不顯著，小寫字母表示在0.05水平上顯著，下同。

Note：*P<0.05 level of significance, **P<0.01 level of significance, ns-no significant, lowercase letter indicate significant at 0.05 level, The same below.

表3 造林后2、5、7 a時山地木麻黃18個種源樹高、胸徑及單株材積的均值及其多重比較結果

表4 造林后7 a時18個種源山地木麻黃形質性狀的得分均值及其多重比較結果

表5 山地木麻黃各性狀的方差分量(種源、互作、表型和誤差)、種源遺傳力、遺傳變異系數及遺傳增益

注：表中a 表示方差分量×10-3, b 表示方差分量×10-6；H2、DBH2、V2、H5、DBH5、V5、H7、DBH7、V7分別表示造林后2、5、7 a時的樹高、胸徑和單株材積；RES、DPB、TPB、APB、LPB、LDB、AP、SFS為造林后7 a時測定；下同

Note： a represents variances×10-3, brepresents variances×10-6.H2,DBH2,V2,H5,DBH5,V5,H7,DBH7,V7 represents the height, diameter at breast height and volume at 2, 5 and 7 years after planting, respectively.RES,DPB,TPB,APB,LPB,LDB,AP,SFSis measured at 7 years after planting. The same below.

由表6可看出：樹高、胸徑、單株材積3個生長性狀間的表型和遺傳均呈極顯著相關，相關系數均>0.68。TPB與3個生長性狀間的遺傳和表型均呈顯著或極顯著負相關，而APB與3個生長性狀間的遺傳和表型均呈顯著或極顯著正相關；APB除與TPB間的表型和遺傳呈極顯著負相關外，與其他形質性狀均相關不顯著；樹高與SFS間的表型和遺傳呈極顯著正相關，這對選擇生長快和干形好的種源極為有利。不同林齡間，樹高和胸徑的遺傳相關系數均在0.78以上，達極顯著相關，說明對生長性狀進行早期選擇是可行的。

表6 山地木麻黃各性狀的遺傳相關系數(上三角)，表型相關系數(下三角)

3.4 綜合評價與優良種源的選擇

選擇種源間差異顯著的生長及形質性狀，應用坐標綜合評定法對18個種源進行綜合評定(表7)發現，最好的3個種源為17877、19489和19490，其評估得分分別為0.074 5，0.095 4和0.212 2；種源19242最差，其評估得分值為1.277 0。

4 討論

目前，在山地木麻黃的遺傳改良過程中，種源選擇是遺傳改良的常規方法，探究種源的遺傳變異規律，可為雜交育種親本選配提供依據。泰國和印度的山地木麻黃種源試驗結果表明，不同種源在生長表現、木材密度和含水量、樹皮厚度、干形以及分枝特性等方面存在顯著差異[7-8,22]。我國相繼開展了多地種源試驗，仲崇祿等[10]在福建漳州和廣東電白的研究表明，4年生時,樹高、胸徑和單株材積在種源間存在顯著或極顯著差異。本研究結果顯示，造林后7 a時，山地木麻黃的生長性狀(樹高、胸徑、單株材積)和部分形質性狀(側枝直徑、側枝分枝角、綠色小枝長度、主干通直度及主干分叉習性)在種源水平上亦存在顯著或極顯著差異，與上述結論相似，說明開展山地木麻黃種源選擇具有較大潛力。

山地木麻黃生長性狀的各遺傳參數在生長過程中呈現出較強的規律性。樹高、胸徑和單株材積的種源遺傳力隨林齡的增長均呈先增加后降低的趨勢，造林后7 a時種源遺傳力下降，很可能是由于2014年超強臺風的襲擊導致環境方差分量增大造成的。仲崇祿等[10]開展山地木麻黃多地點種源試驗，其4年生時生長性狀的種源遺傳力比本研究造林后2、5、7 a時都低，可能是由于本研究基于單一地點試驗的緣故[23]；就單一地點而言，本研究顯示海南臨高山地木麻黃生長性狀的種源遺傳力比廣東電白的低[11]，說明地點對山地木麻黃種源試驗的影響較大，因此，開展多地點種源試驗，有利于提高遺傳參數估算的可靠性。Robinson[24]對遺傳力的程度進行了分類，受高度、中度和低度遺傳控制時，其遺傳力分別為30%～ 60%、10 %～30%、5%～10%。山地木麻黃生長性狀種源遺傳力隨林齡的波動不大，其變化范圍為8.42 %～16.00%，說明其受中度或中度偏下的遺傳控制。造林后7 a時，在觀測的多個性狀中，生長性狀的遺傳變異系數明顯大于形質性狀，而生長性狀中樹高的遺傳變異系數高于胸徑，說明樹高在種源間變異更顯著，而且其與大部分形質性狀顯著相關，因此，樹高是山地木麻黃種源選擇最有效的性狀。

林木生長周期較長，良種選育難度較大，為縮短育種周期，早期選擇作為篩選優良種源的有效途徑頗受重視。國內研究認為，木麻黃速生用材林的輪伐期為7～15 a[25]；泰國研究認為，用于速生用材林和薪炭林的山地木麻黃輪伐期為5 a[26]。本文選用造林后2、5、7a 3個林齡的生長性狀進行早晚相關分析發現，山地木麻黃的樹高和胸徑早-晚相關十分緊密，且主要受遺傳因素控制。比較樹高和胸徑的種源遺傳力及早-晚相關系數，發現樹高的種源遺傳力和早-晚相關系數比胸徑相對應的值大，因此，用樹高作為山地木麻黃早期選擇性狀比較適宜。

基于山地木麻黃的生長及形質性狀進行遺傳參數估算，本研究初步篩選出一批優良種源，為山地木麻黃優良單株的選擇奠定了基礎。此外，還應對山地木麻黃的木材材性進行研究，開展生長和材性性狀的遺傳相關分析，將有助于速生優質山地木麻黃新品種選育，亦為將來木麻黃種內和種間雜交育種提供親本材料。

5 結論

(1)造林后2、5、7 a時，參試的27個山地木麻黃種源間保存率和抗風性均差異顯著(P<0.05)；而造林后7 a時保存率較高的18個種源間樹高、胸徑和單株材積等生長性狀均存在極顯著差異(P<0.01)；7 a時，TPB、APB、LDB、AP和SFS等形質性狀在種源間亦存在顯著或極顯著差異。

(2)山地木麻黃的樹高、胸徑及單株材積等生長性狀受中等或中等偏下的遺傳控制，而其形質性狀受低程度遺傳控制。

(3)各性狀的遺傳變異系數及性狀間相關性分析表明，樹高適宜作為山地木麻黃早期選擇性狀。

(4)通過各性狀綜合評定，篩選出17877、19489和19490等3個優良種源。

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(責任編輯：徐玉秀)

Genetic Variation and Selection ofCasuarinajunghuhnianaProvenances at Lingao, Hainan

HANQiang1,ZHONGChong-lu1,ZHANGYong1,JIANGQing-bin1,CHENYu1,CHENZhen1,KhongsakPinyopusarerk2

(1. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry. Guangzhou 510520, Guangdong, China. 2. CSIRO Australian Tree Seed Centre, GPO Box 1600, ATC 2601, Canberra, Australia)

[Objective]In order to screen out superior provenances and individual trees for further cross-breeding, the inter-provenance genetic variations in terms of wind-resistance, growth and morphological traits were discussed in this context due to a trial ofCasuarinajunghuhnianaincluding 27 provenances at Lingao, Hainan, China. [Method] The height, DBH, volume and survival were measured at the 2nd, 5th and 7th years after planting, and the qualitative traits including AP, SFS, DPB, TPB, LDB, APB, LPB and RES were investigated at the 7th year after planting. The genetic variations of these traits were studied by variance analysis, genotypic and phenotypic correlations, and genetic parameters. The provenances ofC.junghuhnianawere also assessed by comprehensive coordinate method. [Result] Significant differences (P<0.05) were detected among 27 provenances in survival and RES at the 2nd, 5th and 7th years after planting. For a further analysis, the top 18 provenances in higher survivals at age of 7 indicated signi?cant differences (P<0.01) in tree height, DBH, volumes among provenances at the 2nd, 5th and 7th years after planting. It was also found that there were significant differences in TPB, APB, LDB, SFS (P<0.01) and AP (P<0.05) among provenances 7 years after planting. The heritability was moderate for growth traits and low for qualitative traits, suggesting the genetic controls were moderate on growth and weak on qualitative traits. Trends of coefficient of genetic variation for height were nearly stable, while the coefficients of genetic variations in DBH and volume tended to decreasing at initial and then increasing with age. The coefficients of genetic variation of height, DBH and volume were 11.89%-12.30%, 11.67%-13.67% and 30.20%-38.11%, respectively, and those for qualitative traits 7 years after planting ranged from 3.84×10-5% to 5.56%. The high age-age and trait-trait phenotypic and genetic correlations for height and DBH indicated that early selection and multiple traits selection were feasible. Height was superior to other traits in the early selection forC.junghuhnianadue to its genetic stability. [Conclusion] By analyzing nine traits at the 7th year after planting by comprehensive coordinate method, three optimal provenances were selected, which are worthy to be developed for producing and cross-breeding.

Casuarinajunghuhniana； provenance selection； heritability； genetic variations

10.13275/j.cnki.lykxyj.2017.04.009

2016-11-18

廣東省林業科技創新項目(2014KJCX017)；國家自然科學基金項目(31470634)；“十二·五”科技支撐項目(2012BAD01B0603)

韓強(1988—)，男，在讀博士研究生，主要從事木麻黃遺傳改良研究.E-mail:qizhouhanqiang@sina.com

* 通訊作者：仲崇祿，研究員，主要研究方向為林木遺傳改良.E-mail:zcl@ritf.ac.cn

S792.93

A

1001-1498(2017)04-0595-09