高濃度CO2與干旱交互下小麥光合特性及生長適應性研究

勾俊英，宗毓錚，郝興宇，高志強

(山西農業大學 農學院，山西 太谷 030801)

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高濃度CO2與干旱交互下小麥光合特性及生長適應性研究

勾俊英，宗毓錚，郝興宇，高志強＊

(山西農業大學 農學院，山西 太谷 030801)

[目的]為研究大氣CO2濃度升高與干旱交互作用對冬小麥光合特性與生長發育的影響。[方法]于2015-2016年開展盆栽試驗，設2個CO2濃度(C380，380 μmol·mol-1；C560，560 μmol·mol-1)、2種水分條件(W，田間持水量80%～100%；D，田間持水量45%～55%)。[結果]干旱條件下，高CO2濃度處理較正常CO2濃度使冬小麥拔節、孕穗、開花、灌漿期葉片凈光合速率(Pn)依次降低12.56%、81.1%、13.05%、8.68%，拔節、抽穗期蒸騰速率(Tr)提高25.94%、27.4%，拔節、孕穗、抽穗、開花、灌漿期瞬時水分利用效率(WUE)依次降低30.57%、75.59%、14.89%、7.27%、0.66%，并使拔節期、開花、灌漿期生物量、孕穗期莖干重依次增加14.86%、96.71%、55.34%、12.83%。同時，干旱條件下，CO2濃度升高使冬小麥成熟期株高、莖粗依次顯著增加6.34%、21.6%。[結論]高濃度CO2較正常CO2濃度降低了受旱小麥Pn(抽穗期除外)與WUE，增加了生物量積累(抽穗期除外)，顯著提高了成熟期株高、莖粗，提高了小麥的生長適應性。

高濃度CO2； 水分脅迫； 光合速率； 蒸騰速率； 生物量積累； 產量構成因素

自工業革命以來，因化石燃料燃燒、森林砍伐等人為活動增多，導致大氣組分發生顯著變化，大氣CO2濃度持續升高，已從工業革命時期280 μmol·mol-1升高到目前404 μmol·mol-1[1]，預計2050年全球平均大氣CO2濃度可達到550 μmol·mol-1[2]。根據水平氣候和綜合環流模型預測，當大氣CO2濃度加倍時，地球平均大氣溫度將升高2.5～4.0 ℃，因此大氣CO2濃度升高將導致全球大多數地區干旱加劇[3]。而冬小麥多在少雨干旱地區生長，降水量的減少導致小麥不可避免地遭受更多干旱脅迫[4]。大氣CO2濃度升高間接引起其他氣候條件的改變，復雜多變的環境提高植物對不同環境條件的適應能力。Tuba等[5]在開頂式培養室中對冬小麥的研究表明，CO2濃度升高，凈光合速率降低。于顯楓等[6]研究表明，高濃度CO2下小麥葉片呼吸增強，導致凈光合速率下降。王佩玲等[7]研究表明，大氣CO2濃度升高抑制葉綠素合成，降低SPAD含量。韓雪等[8]研究表明，開放式CO2濃度升高提高了小麥拔節期株高，單位面積穗數和穗粒數分別增加5.3%和14.5%，不可孕小穗數下降11.12%，使冬小麥產量增加18.3%。水分是限制植物生長的關鍵因素[9]。王志強等[10]研究表明，限制灌溉降低冬小麥旗葉凈光合速率，蒸騰速率和葉綠素含量，提高小麥水分利用效率和產量。宋妮等[11]研究表明，拔節期水分脅迫通過降低冬小麥有效穗數和穗粒數減少籽粒產量，灌漿期干旱減少了開花后運輸到籽粒中的光合產物和花后暫存在營養器官中干物質的積累，造成千粒重下降，產量降低。Sionit等[12]研究表明，高濃度CO2和水分交互作用時，高濃度CO2下小麥生物量增加，低水分處理大于高水分處理。由于小麥生長對環境的適應性貫穿小麥一生，并不局限于某一個生育時期，本文研究小麥關鍵生育期光合生理特征，水分利用效率、農藝性狀和產量構成因素對CO2濃度升高與水分脅迫交互下的響應趨勢，反映在未來氣候變化條件下小麥的生長適應性與調節機制。

1 材料與方法

1.1 試驗地概括

本試驗于2015-2016年在山西農業大學生態樓實驗基地進行。試驗在2個規格相同的開頂式生長室內進行，生長室長寬高為6 m×4 m×3 m，頂部開口，生長室裝有CO2輸入及監測控制裝置，可隨時監控室內CO2濃度和空氣溫濕度。采用盆栽稱重法控制土壤水分含量，小麥播種于直徑32 cm高31 cm的塑料桶中，桶內裝風干土14 kg，每桶種12穴，每穴播3粒種子,長出后每穴留苗1株。供試品種為長旱58，該小麥品種抗旱指數0.990 5，抗旱性較強。

1.2 試驗設計

設置2個CO2濃度水平：大氣CO2濃度C380(380 μmol·mol-1)和高CO2濃度C560(560 μmol·mol-1)；2個水分處理：正常水分W(田間持水量80%～100%)和水分脅迫D(田間持水量45%～55%)2個水平，共4個處理(C380*W、C380*D、C560*W、C560*D)，重復6次(表1)。于小麥拔節期進行水分處理。

表1 CO2濃度和土壤干旱雙因素實驗設計

Table 1 Experiment design of CO2concentration and soil drought

處理Treatment描述DescriptionC380?WCO2濃度約為380μmol·mol-1田間持水量80%～100%C380?DCO2濃度約為380μmol·mol-1田間持水量45%～55%C560?WCO2濃度約為560μmol·mol-1田間持水量80%～100%C560?DCO2濃度約為560μmol·mol-1田間持水量45%～55%

在小麥拔節期(Jointing stage，JS)，孕穗期(Booting stage，BS)，抽穗期(Heading stage，HS)，開花期(Anthesis stage，AS)，灌漿期(Grouting stage，GS)取樣測定光合參數、SPAD值和農藝性狀進行分析。成熟期測定產量構成因素。

2 結果與分析

2.1 高濃度CO2與干旱交互下冬小麥關鍵生育期葉片氣體交換參數與葉綠素的變化特征

由圖1可見，小麥凈光合速率(Pn)與葉瞬時水分利用效率(WUE)隨著生育進程的推進變化規律相似，呈“M”型，孕穗期和開花期升高；蒸騰速率(Tr)先升高后降低，抽穗期最高；葉綠素(SPAD)含量隨生育進程推進逐漸升高。CO2濃度升高條件下，C560*W較C380*W處理使小麥開花期Pn升高80.2%，Tr降低6.84%，拔節—抽穗期Tr升高29.55%、32.38%、30.05%，開花、灌漿期WUE升高，拔節—抽穗期WUE降低，拔節、開花期SPAD降低，孕穗、抽穗、灌漿期SPAD升高，說明CO2濃度升高提高正常水分條件小麥開花期光合性能。在干旱脅迫下，C560*D較C380*D使小麥抽穗期Pn升高8.42%，其余時期降低，拔節、抽穗期Tr升高25.94%、27.4%，孕穗、開花、灌漿期Tr降低，全生育期WUE降低，拔節—抽穗期SPAD降低，開花、灌漿期升高，說明高濃度CO2提高受旱小麥抽穗期Pn和Tr，降低WUE。

圖1 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥關鍵生育期葉片氣體交換參數與葉綠素的影響Fig.1 Effects of high concentration of CO2 and drought on leaf gas exchange parameters and chlorophyll in key growth stage of winter wheat

2.2 高濃度CO2與干旱交互下冬小麥關鍵生育期農藝性狀的變化特征

由圖2可見，高濃度CO2條件下，C560*W較C380*W處理使小麥孕穗、灌漿期株高增加12.69%、4.6%、拔節、抽穗期株高降低9.13%、8.11%。水分脅迫條件下，C560*D與C380*D處理間小麥各生育期株高無差異，說明高CO2濃度沒有減輕干旱對小麥株高生長的限制。

圖2 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥關鍵生育期株高的影響Fig.2 Effects of high concentration of CO2 and drought on plant height in key growth stage of winter wheat

由圖3可見，高CO2濃度條件下，C560*W與C380*W相比，拔節期莖、葉干重降低36.62%、30.8%，抽穗期莖、葉、穗干重降低24.39%、2.85%、11.48%，開花期莖、葉、穗干重降低54.89%、32.15%、62.69%，說明CO2濃度升高可降低正常水分下小麥拔節、抽穗、開花期生物量積累。干旱條件下，C560*D較C380*D使拔節期莖、葉干重增加9.73%、28.65%，開花期莖、葉、穗干重增加94.8%、50.45%、134.48%，灌漿期莖、葉、穗干重增加25.93%、283.37%、21.97%，說明CO2濃度升高可提高受旱小麥拔節、開花和灌漿期生物量積累。

圖3 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥關鍵生育期生物量的影響Fig.3 Effects of high concentration CO2 and drought interaction on biomass in key growth stage of winter wheat

2.3 高濃度CO2與干旱交互下冬小麥產量構成因素的變化特征

由表2可見，高濃度CO2條件下，C560*W與C380*W相比，莖粗、籽粒數及穗粒重依次顯著提高13.33%、19.8%及25.39%。干旱條件下，C560*D與C380*D相比，小麥株高、莖粗分別顯著提高6.34%、21.6%。說明CO2濃度升高，顯著提高正常水分下小麥成熟期莖粗、籽粒數、穗粒重及水分脅迫下小麥成熟期株高、莖粗。

表2 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥成熟期產量構成因素的影響

注：表中數據為平均數±標準差，同行不同小寫字母表示顯著差異(P<0.05)

Note：Every value in the table is the average±standard deviation, different little letters show significant difference at the 0.05 level in the same row

3 討論

3.1 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥氣體交換參數的影響

高濃度CO2與干旱交互作用影響小麥氣體交換參數。張緒成等[13]研究表明，CO2濃度升高，拔節期和抽穗期的凈光合速率降低而蒸騰速率和水分利用效率升高。許育彬等[14]研究表明，CO2濃度升高，抽穗期和灌漿中期光合速率分別下降8.7%與27.5%，旗葉葉綠素含量下降2.6%與2.0%。但前人對CO2濃度升高對光合參數的影響研究結果并不一致。陳雄等[15]，于顯楓等[16]，劉月巖等[17]研究表明，CO2濃度升高提高葉片凈光合速率和水分利用效率，降低蒸騰速率。這可能是由于不同研究選擇了不同的小麥生育期，例如陳雄以生長45 d后為代表，于顯楓以拔節期為代表，劉月巖以灌漿期為代表。本試驗于小麥生長的5個關鍵生育期測定氣體交換參數。研究結果表明，CO2濃度升高，導致水分脅迫下小麥光合速率降低(抽穗期除外)，拔節、抽穗期蒸騰速率升高，水分利用效率降低；正常水分下光合速率亦降低(開花期除外)，拔節—抽穗期蒸騰速率升高、水分利用效率降低。

3.2 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥農藝性狀的影響

有研究表明，CO2濃度升高會增加植株生物量和干物質積累，具有“氣肥效應”[18]。李靖濤等[19]研究表明，CO2濃度升高促進冬小麥地上部干物質和碳氮積累及花后碳氮向籽粒的運轉，干旱脅迫阻礙了物質積累過程。楊連新等[20]研究表明，FACE處理使小麥越冬始期、拔節期、孕穗期、抽穗期和成熟期干物質積累量均得到提高。姜帥等[21]研究表明，冬小麥整個生育期，不考慮水分條件的影響，CO2濃度升高使冬小麥株高、地上部生物量較正常CO2濃度條件顯著增加；當CO2濃度升高與干旱交互作用時，冬小麥株高、生物量均降低。王晨光等[22]連續兩年的研究結果表明，CO2濃度升高使冬小麥地上部干物積累分別增加了3%、17.4%，而干旱條件下，小麥株高、地上部生物量和干物質積累均降低。本研究結果表明，CO2濃度升高，發生水分脅迫時，小麥各生育期株高降低；CO2濃度升高，正常水分下孕穗期莖干重增加32.59%，開花期灌漿期葉、穗干重分別增加7.13%、0.6%，水分脅迫下拔節期葉、莖干重提高28.65%、9.73%，孕穗期莖干重提高12.84%，抽穗期穗干重提高15.45%，開花期葉、莖、穗分別提高50.45%、94.8%、134.48%，灌漿期葉、莖、穗干重分別提高283.38%、25.93%、21.97%。發生水分脅迫，各生育期冬小麥干物質量減少。

3.3 高濃度CO2與干旱交互作用對冬小麥產量構成因素的影響

CO2濃度升高對產量的影響主要是通過影響小麥產量構成因素實現的。崔昊等[23]，司福艷等[24]研究結果表明CO2濃度升高，穗數和穗粒數增加，主要是通過影響穗粒數來影響最終產量。姜帥等[21]對不同水分條件下，CO2濃度升高對產量構成因素的影響進行研究表明，相對于高水分條件，低水分處理下高濃度CO2對冬小麥穗粒數的具有明顯提高作用。吳越等[25]研究表明FACE處理下小麥單位面積最高分蘗數增加5.51%，分蘗成穗率增加7.02%，促進了小麥分蘗的發生，提高了最高分蘗數，從而提高小麥單位面積穗數。韓雪等[26]研究表明，CO2濃度升高使冬小麥增產是由于促進單位面積上籽粒數而實現的，單位面積上的粒數由單位面積穗數、穗粒數和退化小花決定，韓雪對退化小穗數進一步研究表明，CO2濃度升高使兩個品種小麥的不孕小穗數3年分別減少26.02%和17.34%，從而促進穗粒數增加。本研究結果表明，CO2濃度升高，冬小麥可孕小穗數和籽粒數增加，不可孕小穗數減少，可孕小穗數和籽粒數正常水分下增加10.77%、27.14%，水分脅迫下增加19.80%、34.72%，不可孕小穗數在正常水分和水分脅迫下分別降低14.04%和20.90%。水分脅迫下變化幅高于正常水分，與前人研究結果一致。

4 結論

本研究結果表明，高CO2濃度條件較正常CO2濃度使受旱小麥拔節、孕穗、開花、灌漿期光合速率降低、蒸騰速率提高，水分利用效率降低，但拔節期、開花期、灌漿期生物量、孕穗期莖干重增加，成熟期株高、莖粗顯著增加，提高了小麥的生長適應性。

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(編輯：韓志強)

Photosynthetic characteristics and growth adaptability of wheat under interaction between high concentration of CO2and drought

Gou Junying, Zong Yuzheng, Hao Xingyu, Gao Zhiqiang＊

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]In order to study the effects of atmospheric CO2concentration and drought interaction on photosynthetic characteristics and growth of winter wheat.[Methods]The pot experiment was carried out at the experimental base of Shanxi Agricultural University from 2015 to 2016, designed with two CO2concentrations (C380, 380 μmol·CO2mol-1; C560, 560 μmol·CO2mol-1) and two kinds of water conditions (W, field water capacity of 80%～100%; D, field water capacity of 45%～55%).[Result]The result showed that on the condition of drought, elevated atmospheric CO2concentration than normal CO2concentration, the net photosynthetic rate (Pn) decreased by 12.56%, 81.1%, 13.05% and 8.68% in the jointing, booting, anthesis and grain filling stages of winter wheat, transpiration rate (Tr) increased by 25.94%, 27.4% in the jointing, heading stages, and the water use efficiency (WUE) decreased by 30.57%, 75.59%, 14.89%, 7.27%, 0.66% in the jointing, booting, heading, anthesis and grain filling stages, and biomass during jointing, anthesis, grouting stage and stem dry weight during booting stage increased by 14.86%, 96.71%, 55.34%, 12.83%. Meanwhile on the condition of drought, the increase of CO2concentration, the plant height, stem diameter of winter wheat during mature stage significant increased by 6.34%、21.6%.[Conclusion]Elevated atmospheric CO2concentration than normal CO2concentration level, thePn(except heading stage) and WUE decreased of wheat drought, biomass accumulation increased (except heading stage), mature stage plant height, stem diameter, grains and grain weight significant increased. improved the growth of wheat adaptability.

High concentration of CO2, Water stress, Photosynthetic rate, Transpiration rate, Biomass accumulation, Yield components

2017-04-05

2017-05-25

勾俊英(1991-)，女(漢)，山西大同人，碩士，研究方向：旱作栽培與作物生態

*通信作者：高志強，教授，博士生導師，Tel:0354-6288373；E-mail: gaozhiqiang1964@126.com

山西省應用基礎研究計劃(201601D021124)；現代農業產業技術體系建設專項(CARS-03-01-24)；山西農業大學科技創新基金(2014018)；山西農業大學引進人才博士科研啟動項目(2013YT05)

S512.1+1

A

1671-8151(2017)09-0622-06