昆蟲黑化分析

賈瑞新

摘 要：黑化是昆蟲在自然界中的一種現象，也是物種在自然界中選擇與進化的結果。影響昆蟲黑化的原因有很多，黑化類型也有多種，其具體調控機制也不相同。根據昆蟲黑化研究已取得的成果，對照東方粘蟲 Mythimna separata（walker）在幼蟲階段發生的黑化現象，對昆蟲黑化的產生原因、類別方面研究現狀進行了概述。

關鍵詞：昆蟲；黑化；環境

中圖分類號：TB

文獻標識碼：A

doi：10.19311/j.cnki.1672-3198.2017.19.104

從18世紀博物學開始興起后，對不同種類昆蟲的發現與統計就一直在進行。迄今為止，在自然界中被分類的昆蟲數以萬計，其分布范圍之廣、環境的復雜性遠超人類想象。在已發現的昆蟲中，人們觀察到不同昆蟲的體色也各有差異，自然界中同一物種的昆蟲體色也不相同，比如蝴蝶、蝗蟲、棉鈴蟲等，不同的物種，其體色差異更是明顯。體色變化是生物適應自然選擇的結果，對于不斷變化的自然環境，只有改變自身條件才能適應新環境。體色亦是各種昆蟲重要分類依據，對昆蟲的生存繁殖、地域分布以及對當地生態平衡的影響都得到了廣泛關注。

1 粘蟲簡介

粘蟲Mythimna separata（Walker）是一種農業性害蟲，在農作物生產方面造成的危害歷史悠久。按其在生物學分類地位，在昆蟲綱（Insecta）中，粘蟲屬于鱗翅目（Lepidptera），夜蛾科（Plutellidae），屬于完全變態昆蟲，其生活史有4個時期，分別是卵、幼蟲、蛹、成蟲。粘蟲從卵的孵出到幼蟲長成，然后化蛹后到成蟲，整個生長發育階段要40～50天左右。幼蟲常寄生于十字花科、菊科、薔薇科等16種植物，但是對禾本科植物危害嚴重，常危害一些典型的糧食作物例如：水稻、小麥、玉米、高梁和甘蔗等。當發生大規模災害時，也會使一些棉花、豆類、蔬菜等植物產量下降。

2 昆蟲黑化現象的起因與發展

地球是宇宙中唯一適宜生存的星球，生物為了能夠適應多變的生態環境，使自身更好的生存與發展下去，都為適應變化莫測的自然環境對其產生的改變，這就是自然對物種進行選擇與進化的結果。在自然環境中，生物多樣性有很多種表現，但是在同種生物之間，體色變化是生物多樣性的直接體現。同時，物種體色不同也說明了自然選擇對生物選擇與進化、變異有直接影響。同種生物之間體色變化是最為明顯和普遍的，特別是生物體色變黑現象，尤其是一些哺乳動物和無脊椎動物，黑化的動物或許成為一種新物種。

昆蟲黑化在自然界中是比較常見的，而黑化現象發現最典型個例是英國Manchester的樺尺蠖Bistom betularia黑化。歐洲大陸在工業革命開始前，Manchester地區灰色樺尺蠖種群在所有樺尺蠖中占有絕對的種群優勢，黑色樺尺蠖個體由于被鳥類捕食和自身體色差異等各種原因情況下，在整個樺尺蠖種群中所占比例很??；但是工業革命幾年后，黑色樺尺蠖在整個樺尺蠖種群中占有絕對的優勢，反而灰色樺尺蠖種群優勢不再明顯。這是昆蟲黑化現象首次詳細記載，引起了越來越多的科學家對昆蟲的黑化現象關注，并應用生物學、生態學各種實驗方法對昆蟲黑化現象的起源、分離現象、遺傳變異等方面進行研究。

3 昆蟲黑化現象研究

關于黑化現象的定義，卻有兩種截然不同的生物學觀點。從生理學角度發展來看，則是由于物種表皮內某些聚合酪氨酸類物質轉化而成黑色素增多，導致物種內某些種群或者種群內某些個體比正常形體色要黑一些。而另一種黑化定義的觀點則是簡單認為物種內一些個體體色比正常物種體色要黑一些，或者某些個體體色完全變黑的現象。從生物學的觀點來看，二者定義對黑化現象出發點是不同的，一些單型昆蟲黑化現象則明顯不適應于第一種定義，但是對黑化現象的定義也不能全部概括了所有昆蟲黑化的起源與發展，大部分昆蟲黑化的生理原因或者是否由其他環境條件引起的，直到現在還沒有詳細研究說明。

關于昆蟲的黑化現象，則有多種不同的原因。有的是因為生存環境變化而導致昆蟲體色變黑，有的則是由于取食不同食物導致體色不同。對多種昆蟲黑化的發生原因，可以將昆蟲的黑化分為三種不同的類型：即工業黑化（Industrial Melanism），非工業黑化（Nonindustrial Melanism），和警戒色黑化（Melanism in warningly coloured species）。

昆蟲的工業黑化現象主要發生在工業化程度較高區域，其生存環境受到各種各樣的污染，例如：在被污染的空氣、水和各種工業生產所帶來的廢物、廢料影響下，正常型昆蟲由于環境污染導致自身遺傳物質發生了變異，長久累積造成一些昆蟲體色部分或者全部發生黑化的現象，但是這種發生黑化現象的昆蟲在種群中所占的比例很小。

非工業黑化是指所有昆蟲黑化與工業污染沒有相互聯系的現象，其黑化產生完全是在自然環境中經過天長日久的積累，導致自身體色逐漸變黑的現象，所以產生周期比較長。昆蟲對環境適應性和產生黑化的具體情況，非工業黑化還可以劃分為8個亞類：（1）熱效應黑化，昆蟲黑色體表在自然環境中，可以把自身體表的熱量能夠快速吸收和散發，用這種方式來調節自身體表的溫度，迅速適應在新環境中突發高溫或者低溫狀況對自身身體機能造成損害，這種黑化現象在蛾類和蝶類的物種黑化比較常見；（2）田園或背景選擇黑化，自然環境中，不同生活習性的昆蟲在棲息地選擇上有著不同的選擇能力，這也是黑化型與正常型的不同表現，如鱗翅目的小眼夜蛾Panolis flammea黑化個體對棲息地選擇上，黑化型則多在有樹葉的樹梢上停留，而正常型的在樹干上棲息比較多；（3）北緯黑化，這種黑化現象在高緯度地區經常發生，昆蟲常利用黑化的體表可以使體溫快速升高，從而迅速逃離捕食者而避免被吃掉，歌夢尼夜蛾Orthosia gothica體色變黑情況就屬于這一種；（4）西部海岸黑化，在歐洲大陸，一些物種在歐洲西海岸沿海地區有一定比例的物種黑化產生，但是在歐洲內陸其他地方，這些物種黑化現象則逐漸消失，如夜蛾Hadena perplexa在歐洲地區的體色變黑就屬于這一種情況；（5）多雨性黑化，當森林地區降水量多時，有些物種則會發生相應黑化現象，來適應濕潤的空氣環境；（6）與耐火樹種相關的黑化，在英國，有些昆蟲黑化發生次數與當地樹木是否有火災發生有特殊的聯系；（7）殘存黑化，在工業污染的尚未能夠到達的邊遠地區，黑化現象在一些原始森林等地區的物種也可以累積發生；（8）躲避搜索黑化，一些昆蟲的體色變黑以后，能夠避免天敵的捕食生存下去，而這種方式可以大大提高存活率。endprint

警戒色黑化是物種向其他物種或天敵傳達信號的一種方式，以達到告誡或警示目的，把信息傳達給同類或者向天敵展示自身強大。通過把傳達信息的結果繼續來分， 警戒色黑化又可分為隱性黑化、擬態黑化和性別選擇黑化3個亞類。

4 關于粘蟲黑化方面的研究

粘蟲作為我國重要的農業害蟲，在新中國成立初期就用科學手段對其進行防治、滅蟲，并取得了一些顯著成果。后來又對粘蟲在我國東北地區的起源地、南北遷飛路徑進行了長時間的跟蹤調查，揭開了粘蟲在我國區域的遷飛路線，建立了新的預測預報技術，使粘蟲在我國的大范圍爆發降低到歷史最低，并把粘蟲防治工作提上一個新的高度。

粘蟲屬于群居性昆蟲，幼蟲密度對幼蟲變形、發育及行為特征有一定的關系。為了探索幼蟲體色的變化與其種群密度的定量關系，進行了二代粘蟲飼養觀察，按2頭/瓶、4頭/瓶、6頭/瓶、8頭/瓶、10頭/瓶、15頭/瓶、20頭/瓶7種飼養密度，在幼蟲期逐日觀察記載幼蟲體色變化情況，在孵化后第3～7天開始出現灰褐至黑褐色過渡型深色個體，到6～10天有體表為黑色的幼蟲出現。幼蟲密度增大，其黑色型比例也增多，出現的時間也會提前。當幼蟲密度為10頭/瓶時，成蟲的飛行能力最強，高于單頭和更高密度。

粘蟲在其生長過程中體色發生黑化主要集中在兩個時期，即幼蟲期體色隨著種群密度的變化而發生的黑化現象，和成蟲期昆蟲體色表型發生的可遺傳的完全黑化現象。對粘蟲幼蟲黑化的研究結果表明，幼蟲背縱線有黑色和白色兩種表現型，黑色素的形成與一種酶的活性劑編碼該酶的基因mRNA表達均具有直接聯系。在幼蟲期，食物的豐富度和種群大小是影響昆蟲遷飛的重要生存條件，昆蟲在食物匱乏或者種群密度過高時，一部分昆蟲就會選擇遷飛到另一個新的環境中去，而另一部分則留在本地繼續生存。粘蟲幼蟲在高密度條件下飼養時，成蟲產卵前準備期明顯延長，且其體內飛行能源物質含量提高，飛行能力得到增強，有利于遷飛活動的正常進行。

5 結論

雖然我國昆蟲種類繁多，但是對黑化昆蟲發生的種類及程度沒有詳細的調查。隨著生物學研究技術的發展，對昆蟲黑化研究提供了有力的支持，影響黑化產生的各種因素和在進化中起到的作用會逐漸清晰，其結果對生物多樣性保護有重要的影響作用。

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