木林子川陜鵝耳櫪+青岡-水馬桑群落優勢種生態位與種間關聯

陳 俊,艾訓儒,姚 蘭,林 勇,陳 斯,陳思藝

(湖北民族學院 林學園藝學院，湖北 恩施 445000)

木林子川陜鵝耳櫪+青岡-水馬桑群落優勢種生態位與種間關聯

陳 俊,艾訓儒*,姚 蘭,林 勇,陳 斯,陳思藝

(湖北民族學院 林學園藝學院，湖北 恩施 445000)

在雙向指示種分析(TWINSPAN)的基礎上,采用Levins和Pianka生態位測度公式以及總體相關性VR檢驗、Pearson相關系數和Spearman秩相關系數,定量分析木林子川陜鵝耳櫪+青岡-水馬桑(Carpinusfargesiana+Cyclobalanopsisglauca-Weigelajaponica)群落10個優勢種群的生態位和種間關聯特征.結果表明:①川陜鵝耳櫪(Carpinusfargesiana)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)的重要值和生態位寬度較大,資源利用譜寬,屬泛化種;小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)與其他優勢種生態位重疊的均值最小,資源利用特化程度高,屬特化種.②優勢種群種對的生態位重疊平均值為0.59,資源利用方式分化較小.③優勢種的種對正負關聯比為0.73∶1且均為不顯著關聯,群落物種間總體顯著正關聯.④種間關聯系數Pearson、Spearman的值均與Pianka生態位重疊值呈極顯著正相關.

木林子自然保護區;優勢種群;生態位;生態位重疊;種間關聯

為進一步研究群落的生態位和種間關聯特征,本研究在對湖北木林子國家級自然保護區的典型植被類型—亞熱帶常綠落葉闊葉混交林進行群落數量分類和排序的基礎上,對其中的川陜鵝耳櫪+青岡-水馬桑(Carpinusfargesiana+Cyclobalanopsisglauca-Weigelajaponica)群落[5-6]的10個優勢種群進行分析,以期進一步認識群落中各種群的功能及其與環境因子和其他種群的相互作用,為鄂西南地區的生物多樣性保護、森林群落的恢復、森林資源經營管理及生態環境建設提供理論依據.

1 研究區概況

湖北木林子國家級自然保護區地處武陵山余脈,位于湖北省恩施土家族苗族自治州鶴峰縣東北部,地理坐標109°59′30″～110°17′58″E,29°55′59″～30°10′47″N,總面積20 838 hm2,平均海拔1 200 m左右,最高海拔2 095.6 m,最低海拔1 100 m,平均坡度≥30°.該區主要植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林,主要分布在海拔1 200～1 800 m的范圍內,屬于亞熱帶季風性濕潤氣候,總體氣候特點是:冬無嚴寒,夏無酷暑,霧多濕重,雨熱同期、雨量充沛、日照充足[7].多年平均降水量1 733 mm,年平均相對濕度為82%,無霜期270～279 d;年平均氣溫15.5 ℃,全年有效積溫(≥10 ℃)約為4 925.4 ℃.土壤為黃棕壤、棕壤和黃壤,pH值4.5～6.5之間.

2 研究方法

2.1 野外調查

2014年6～9月,在木林子自然保護區亞熱帶常綠落葉闊葉混交林植被類型中,采用CTFS森林動態樣地監測標準,隨機設置20 m×20 m的永久性森林動態樣地共47個,樣地的分布海拔在1 248～1 800 m之間.樣地四角埋設永久固定標樁,采用四分法用紅色包裝繩將樣地分隔為4個10 m×10 m的樣方共188個,每個樣方再分隔為4個5 m×5 m的樣塊(每個樣地共16個樣塊),共752個樣塊.對樣地內所有胸徑(DBH)≥1.0 cm的木本植物在樹干1.3 m處用紅色油漆標記,對所有標記的植物個體用銅絲(5.0 cm≥DBH≥1.0 cm個體)或鏍紋鋼釘(DBH>5.0 cm個體)套掛制有唯一編號的特制鋁牌.以樣地為基本單元,對已標記掛牌的所有植物個體進行測樹因子及坐標檢測,主要包括物種登記與鑒別(不能鑒別的物種采集標本,查閱相關植物志或請相關植物分類學專家鑒別)、胸徑、樹高以及在樣地的坐標(以樣地西南角為原點,測定x軸和y軸的坐標值).基于野外調查數據,分別按1 cm和10 cm為起測徑階統計樣地內科、屬、種及個體多度,并計算不同起測徑階范圍單位面積內(hm2)的科、屬、種及個體多度.

2.2 物種重要值計算

物種重要值(IV)計算公式如下[6]：IV=(RA+RF+RP)/3

崔：另一個關于聲音的問題。對許多古典樂迷而言，有一種演奏，從第一個音符出現時，就可稱“攝人心魄”，就會讓人忍不住將全部注意力集中在音樂上。而也有一種演奏，即使非?！懊利悺薄叭岷汀?，卻沒有這種“扣人心弦”的力量。第一種演奏的最典型案例當屬《霍洛維茲在莫斯科》專輯的兩首返場曲—舒曼《夢幻曲》與肖邦《瑪祖卡》（Op.7，No.3）。作為鋼琴家，您認為這樣“攝人心魄”的音樂，是如何被演奏出來的？

其中:相對密度(RA)、相對頻度(RF)和相對基蓋度(RP)分別為:

其中:a、f、p對應某物種的密度、頻度與基蓋度.

2.3 生態位測度

其中:N為樣方數.Pi為物種在i樣方中的重要值,Pij和Pkj分別為物種i和k在樣方j中的重要值.

2.4 總體關聯性檢驗

采用方差比率(VR)進行檢驗[9]，其計算公式為:

2.5 種間關聯分析

使用重要值作為Pearson相關分析及Spearman秩(Rank)相關分析的數量指標.Pearson相關系數rP(i,j)用來反應兩個變量相似程度的統計量,Spearman秩相關系數rs(i,j)屬于非參數檢驗,計算公式[10]如下:

3 結果與分析

3.1 優勢種組成及生態位寬度

根據黃永濤等[4]運用雙向指示種分析法(Two-WayindicatorspeciesanalysisTWINSPAN)和DCA排序對木林子47個20m×20m樣地群落類型的數量分類與排序,其中15個樣地的森林群落屬川陜鵝耳櫪+青岡-水馬桑群落類型.調查表明,木林子川陜鵝耳櫪+青岡-水馬桑群落中木本植物共149種8 051株,分屬于39科、81屬.將群落重要值排名前10的樹種作為優勢種,進行生態位寬度的測定,結果見表1.

表1 優勢種的物種重要值和生態位寬度

由表1可知,川陜鵝耳櫪(Carpinusfargesiana)的重要值和生態位寬度最大,分別為1.65和0.82,這說明川陜鵝耳櫪對資源的利用能力和對環境的適應能力較強,生態位較寬.四照花(Dendrobenthamiajaponica)的重要值為0.85,遠小于水馬桑(Weigelajaponica)和青岡(Cyclobalanopsisglauca),但四照花的生態位寬度為0.73,明顯高于水馬桑和青岡,原因在于四照花的重要值在各個資源位上的分布更為均勻,說明四照花的環境資源利用譜寬、利用能力強,因此生態位寬度值較大.山雞椒(Litseacubeba)的生態位寬度最小,僅為0.41,說明山雞椒對資源的利用有較強的選擇性,且對生境因子有特別的依賴性,這就解釋了研究區內的山雞椒常生于向陽的山地、灌叢和疏林,符合其作為喜光樹種,且為林下落葉灌木的特點.

3.2 生態位重疊

根據生態位重疊測度結果列出生態位重疊矩陣,結果見表2.由表2可知,10個優勢種的45個種對中,生態位重疊Oik>0.5的種對有31對,占總種對數的68.89%;Oik<0.5的種對有14對,占總種對數的31.11%;45個種對的平均生態位重疊值為0.59.這說明優勢種在生態因子聯系上的相似性較大,各種群間未形成穩定的資源共享狀態,當資源不足時,可能出現普遍的資源競爭.

統計表明,10個優勢種中,與其他種群生態位重疊程度最大的為川陜鵝耳櫪,Oik均值為0.67,最小的為小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia),Oik均值為0.47.川陜鵝耳櫪是亞熱帶常綠落葉闊葉混交林的陽性先鋒種,多占據林冠上層,可利用的資源豐富,導致其生態位寬度明顯高于其他優勢種,且與其他優勢種的生態位產生較大重疊.小葉青岡多生于山谷、陰坡雜木林中,為耐陰的常綠樹種,對資源的利用趨于特化,導致其生態位大小寬度排名居中,且與其他優勢種生態位的重疊程度較小.

表2 優勢種生態位重疊

根據生態位重疊測度結果,分別選出Oik值最大和最小的3個種對,對比各個種對在資源位上的重要值分布,結果見圖1.由表2和圖1a可知,水馬桑、鹽膚木(Rhuschinensis)種對的生態位重疊值最大,Oik=0.84,且在15個資源位上重要值的變化趨勢和變化幅度十分相似,說明水馬桑和鹽膚木利用的生態因子交錯程度較高,可能導致強烈的生存競爭及種間排斥.由圖1b,c可知,川陜鵝耳櫪-四照花種對的重要值變化趨勢較為一致,但也存在部分變化趨勢相反的情況,如川陜鵝耳櫪和四照花的重要值在Pi10和Pi12資源位上差異較大,這說明川陜鵝耳櫪-四照花種對的生態位重疊程度較高,但對某些生態因子需求相似性較小甚至相反,因此出現兩個樹種重要值在Pi10和Pi12資源位上變化相反的情況,青岡、灰柯(Lithocarpushenryi)種對的情況亦同.由表2和圖1d,e,f可知,水馬桑-小葉青岡、亮葉樺-小葉青岡及鹽膚木-小葉青岡種對的生態位重疊值分別為0.30、0.29和0.27,均出現重要值在資源位上的變化趨勢相反且變化幅度較大的情況,這說明在45個種對中,小葉青岡利用的資源與水馬桑、亮葉樺(Betulaluminifera)和鹽膚木3個樹種的差異均較大,小葉青岡屬于特化種群,而由表1可知,小葉多度青岡的相對和相對顯著度排名靠前,分別為第5和第6,說明小葉青岡擁有較高的資源利用效率.

圖1 6個種對在各資源位上的的重要值Fig.1 Importance of six species pairs in every resource status

3.3 群落物種的相關性分析

使用Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗優勢種群45個種對的相關性,結果見表3.由于Spearman秩相關系數屬于非參數檢驗,對離散種對的數量變化檢驗更靈敏且符合實際,在此以Spearman秩相關系數的分析結果為準.由表3可知,Pearson相關系數和Spearman秩相關系數分析的結果差異不大,而由Spearman秩相關系數的分析結果可知,10個優勢種之間,有42.20%的種對關聯性呈正關聯,其余為負關聯,所有種對的關聯性均不顯著.綜上可知,群落149個物種顯著正聯結,但10個優勢種之間關聯不顯著,且其中正關聯種對較少,說明物種資源利用方式分化不大,對資源的利用不充分,群落中種間競爭不明顯,尚處于發育過程中.

表3 優勢種群種對的相關分析

3.4 生態位重疊與相關系數的回歸分析

分別將45個種對的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數檢驗結果與生態位重疊值做回歸分析,并檢測其相關性,結果見圖2.

圖2 優勢種種對間Pearson相關系數、Spearman秩相關系數與生態位重疊的回歸分析Fig.2 Regression analysis between interspecific correlation indexes and niche overlap of species pains for dominant species

從圖2可以看出,10個優勢種種對的Pearson相關系數和Spearman秩相關系數均與生態位重疊值回歸分析的顯著度P<0.01,即呈極顯著的正相關,說明物種位重疊程度越大,其相關系數也越大.

4 討論

生態位寬度是衡量植物種群對資源環境利用狀況的尺度,生態位寬度越大表明物種對環境的適應能力越強,對各種資源的利用越充分,而這些物種在群落中往往處于優勢地位[3].根據表1的統計結果,對優勢種的生態位寬度進行排名,結果表明:水馬桑、亮葉樺和鹽膚木的重要值排名分別為第2、第5和第10,生態位寬度排名分別為第6、第3和第8,排名的變化較為明顯,其原因與群落的演替動態有關.水馬桑為高達6 m的落葉灌木,常作為陽性先鋒樹種在群落演替早期具有較強的適應能力,但隨著演替的進行,高大喬木逐漸增多,較高的林分郁閉度導致其在光照的競爭中處于劣勢地位.實地調查中發現,亮葉樺樹高達20 m,但在林冠層以下未見分枝,幼樹幼苗極少,雖然樹高優勢明顯,擁有較大的生態位寬度和相對顯著度,但幼樹幼苗儲備不足可能導致種群衰退.鹽膚木具有寬大的羽狀復葉,且樹高達10 m,有利于其對光照的競爭,因此相對顯著度較大,高于四照花和小葉青岡等優勢種,這也是其生態位寬度大于灰柯和山雞椒的重要原因.

生態位重疊反映的是物種之間對資源的利用性競爭,較高的生態位重疊表明種間對環境資源具有相似的生態需求,就有可能導致激烈的種間競爭,從而推動群落演替的進行[3].小葉青岡具有較寬的生態位,同時與其他9個優勢種的生態位重疊較小,原因在于其厚革質的葉片能更充分地利用光照資源,從而優先占據較為蔭蔽的空間.通過空間上的生態位分離,降低生態位重疊程度,是物種能夠共存的重要保障,這也是植物對環境長期適應的結果[11].

植物種群間的生態位重疊和種間聯結性都是由資源競爭的重疊性而引起,故存在著一定的關聯性.一般來說,有較高的生態位重疊的種對,種間聯結性較顯著[12].本研究中,川陜鵝耳櫪-山雞椒和水馬桑-華中山柳種對的Spearman秩相關指數較接近于0,分別為0.10和-0.16,其生態位重疊值也較大,分別為0.70和0.61.兩種生態位重疊值較高的植物種群生活在同一生境里時,當對相同資源進行競爭時,一般會導致兩個物種之間發生比較顯著的正、負關聯,但如果在空間、資源充足的條件下,生態位重疊值高的種群間的種間關聯亦會呈現不顯著的情況.

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責任編輯：高 山

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湖北民族學院學報編輯部

Niche Characteristics and Interspecific Association of Dominant Species of theCarpinusfargesiana+Cyclobalanopsisglauca-WeigelajaponicaCommunity in Mulinzi Nature Reserve

CHEN Jun,AI Xunru*,YAO Lan,LIN Yong,CHEN Si,CHEN Siyi

(School of Forestry and Horticulture,Hubei University for Nationalities,Enshi 445000,China)

Based on TWINSPAN classification,this paper,using the Levins and Pianka formula for niche,overall correlation testVR,Pearson correlation index,and Spearman rank correlation index,makes a quantitative analysis of the niche characteristics and interspecific association of ten dominant species of theCarpinusfargesiana+Cyclobalanopsisglauca-Weigelajaponicacommunity in Mulinzi Nature Reserve.The results show that:①The niche and importance value ofCarpinusfargesiana,Cyclobalanopsisglauca,and Dendrobenthamia japonica are larger,their resource utilization spectrum is varied and they are generalized species.The mean niche overlap betweenCyclobalanopsismyrsinifoliaand other dominant species is the smallest,Cyclobalanopsismyrsinifoliahas a high a degree of specialization in resource utilization and it is specialized species.②All dominant species pairs have large niche overlaps and less differentiation of resource utilization.③The quantity ratio of positive with negative dominant species pairs was 0.73∶1 and they are all non-significant.The whole associations in the community show significantly positive correlations.④Both spearman rank correlation and pearson correlation indexes show significant positive correlations with niche overlap.

Mulinzi Nature Reserve;species composition;dominant population;niche;niche overlap;interspecific association

2017-04-01.

湖北省教育廳重點項目(D20122901);湖北民族學院博士基金啟動項目(201707).

陳俊(1993-),男(土家族),碩士生,主要從事森林生態與生物多樣性保護理論的研究;*

艾訓儒(1967-),男(土家族),博士,教授,主要從事森林生態學的研究.

1008-8423(2017)03-0255-06

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2017.09.003

S718.5

A