不同抗性砧木對2年生赤霞珠葡萄生長發育的影響

翟 晨，趙寶龍，潘立忠，孫軍利，張二震，章智鈞

(石河子大學 農學院/特色果蔬栽培生理與種質資源利用兵團重點實驗室，新疆 石河子 832000)

不同抗性砧木對2年生赤霞珠葡萄生長發育的影響

翟 晨，趙寶龍*，潘立忠，孫軍利，張二震，章智鈞

(石河子大學 農學院/特色果蔬栽培生理與種質資源利用兵團重點實驗室，新疆 石河子 832000)

為了研究不同抗性砧木對赤霞珠葡萄樹體生長、葉片內源物質含量以及光合特性等的影響，選擇弗卡(Fercal)、5C、140R、3309M、3309C、SO4、抗砧3號(Kangzhen3)、5BB為砧木與赤霞珠葡萄進行硬枝嫁接，以赤霞珠自根苗為對照(CK)，對2年生赤霞珠葡萄的新梢長度、砧木和接穗粗度、葉綠素含量等生長指標以及光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)等光合指標進行測定。結果表明：不同抗性砧木對接穗生長影響差異較大，對2年生赤霞珠葡萄生長量有抑制作用；抗性砧木均能顯著提高接穗赤霞珠葡萄葉片的葉綠素含量；砧穗組合CS/3309C植株的新梢長度(160 cm)、砧木粗度(13.98 mm)、接穗粗度(13.18 mm)較高；CS/Kangzhen3植株葉片葉面積(188.83 cm2)和葉綠素含量(2.68 mg/g)較高；不同組合中，CK、CS/Fercal、CS/140R、CS/Kangzhen3在光合特性方面表現較好?？剐哉枘緦Τ嘞贾槠咸焉L的各項指標產生不同程度的影響，在不同砧穗組合間以CS/3309C、CS/Fercal、CS/Kangzhen3、CS/140R表現較好，可進一步進行試驗推廣。

葡萄； 砧木； 赤霞珠； 生長量； 光合特性

葡萄為葡萄科(Vitaceae)葡萄屬(Vitis)，是最古老的植物之一。葡萄用途廣泛、營養豐富，除鮮食外還可釀酒，含有豐富的維生素和礦物質[1]。新疆是最早種植葡萄的省份，也是我國葡萄主要產區之一[2]，目前已成為我國最大優質葡萄原酒的生產基地[3]。新疆葡萄產業大力發展的同時，由于新疆區域廣闊，地貌多樣，生態條件各異，存在著一些不利的生態因素，導致葡萄產量和品質的嚴重下降，影響了葡萄產業的發展[4]?？剐哉枘疽蚰軌蛱岣咂咸褜}堿、干旱、嚴寒等惡劣環境和病蟲害的抗性及改善果實品質等[5-9]而逐漸引起人們的重視。19世紀70年代，法國研究者發現了能夠抵制葡萄根瘤蚜的抗性砧木，從而推動了對砧木育種和不同抗性砧木的研究?？剐哉枘镜囊爰袄貌坏行Ь徑饬藧毫由鷳B環境對葡萄生長發育的影響，而且對改善我國釀酒葡萄品質起到至關重要的作用。葡萄嫁接栽培已然成為目前葡萄高效健康發展的趨勢，對葡萄抗性砧木的研究已成為國內現在研究的熱門話題，其廣泛應用于克瑞森[10-11]、醉金香[12]、紅馬斯卡特[13]、金手指[14]、巨峰[15]、紅地球[16]、藤稔[17-18]、京亞[19]、弗蕾無核[20]、霞多麗[21]、梅鹿輒[22]、赤霞珠[20]等葡萄品種。而有關抗性砧木在新疆釀酒葡萄生產方面的應用研究較少。本試驗綜合考慮接穗品種、砧木特性和當地土壤與氣候條件，針對新疆石河子地區冬寒夏暑，氣溫日、年變化大，降水較少的特點，設定以8個抗性品種為砧木，包括弗卡(Fercal)、5C、140R、 3309M、3309C、SO4、抗砧3號(Kangzhen3)、5BB，以赤霞珠為接穗進行嫁接栽培，開展不同砧木對赤霞珠光合特性、葉綠素含量、可溶性糖含量及生長發育影響的研究，分析赤霞珠品種嫁接在不同砧木上生長發育和光合特性的表現差異，為新疆地區赤霞珠釀酒葡萄品種選擇合適的抗性砧木提供理論依據。

1 材料和方法

1．1試驗地的生態條件

試驗地點位于新疆石河子農學院試驗站(86°06′N，44°32′E)。該地年平均氣溫6.5～7.2 ℃，一年中的最高氣溫出現在7月，平均氣溫為25.1～26.1 ℃；≥0℃的活動積溫為4 023～4 118 ℃，≥10 ℃的活動積溫為3 570～3 729 ℃；日照時數為2 721～2 818 h；無霜期為168～171 d；年降水量為125.0～207.7 mm；年均蒸發量1 514 mm；地勢平坦，土壤pH值7.0～8.2，鈣含量豐富。

1．2試驗材料

抗性砧木：弗卡(Fercal)、5C、140R、3309M、3309C、SO4、抗砧3號(Kangzhen3)、5BB，均來自鄭州果樹研究所國家葡萄資源圃。接穗品種：赤霞珠(Cabernet Sauvignon，CS)，優系169。砧穗組合分別為CS/Fercal、CS/5C、CS/140R、CS/3309M、CS/3309C、CS/SO4、CS/Kangzhen3、CS/5BB，以赤霞珠自根苗為對照(CK)。2015年初，在溫室內進行葡萄硬枝嫁接育苗，秋季選取長勢一致的1年生硬枝嫁接苗各10株定植于試驗地，東西走向，株距0.5 m，栽培管理條件一致。

1．3測定項目及方法

2016年，對2年生不同抗性砧木的赤霞珠葡萄植株生長及光合特性等各項生理指標進行測定。

新梢生長量的測定：從萌芽后28 d(6月4日)開始，每15 d對不同砧穗組合的接穗粗度、砧木粗度(嫁接口上下2 cm)以及新梢長度進行測量。新梢長度采用卷尺測定，接穗和砧木粗度采用游標卡尺測定。

葉片各項光合指標的測定：2016年7月27日(晴天，盛花期)，選取不同砧穗組合典型功能葉片，在自然光照條件下，利用CIRAS-3便捷式光合測定儀從8:00至20:00每2 h對凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)以及水分利用效率(WUE)進行測定。每個處理各個時間點重復5次，取平均值。

葉面積、葉綠素與可溶性糖含量的測定：每個處理均選擇長勢均勻、一致的植株，重復5次。采集生長旺盛期的成熟葉片(從頂端起第4片至第7片葉之間)，采用Li3100臺式葉面積掃描儀測定葉面積；采用丙酮法測定葉綠素含量[23]；采用硫酸蒽酮法測定可溶性糖含量[24]。

1.4數據處理

采用 Excel 2003和SPSS 17.0軟件對數據進行統計分析。差異顯著水平選定在0.05，相關性分析顯著水平選定在0.05，極顯著水平選定在0.01。采用OriginPro 7.5制作圖表。

2 結果與分析

2.1不同砧木對赤霞珠葡萄植株生長的影響

2.1.1 不同砧木對赤霞珠葡萄植株新梢長度、砧木粗度和接穗粗度的影響 在所調查的砧穗組合中，赤霞珠自根苗新梢生長均強于嫁接苗(圖1)。至秋季摘心之前(8月3日)，新梢長度大小順序依次為CK>CS/3309C>CS/3309M>CS/SO4>CS/140R>CS/Kangzhen3>CS/Fercal>CS/5C>CS/5BB。CS/3309C的新梢長度(160 cm)優于其他嫁接苗，為對照的97.16%；CS/5BB新梢生長較其他砧穗組合緩慢，為對照的43.52%；其他處理間無明顯差異，分別為對照的67.21%、66.60%、65.38%、61.74%、59.92%、58.91%。7月6日之前(前30 d)除CS/3309C外，其他砧穗組合新梢長度長勢比較均勻，7月6日之后CS/5BB新梢生長速度明顯降低。

圖1 不同砧木對赤霞珠葡萄植株新梢長度的影響

如圖2所示，CS/Fercal 和CS/3309C 砧木粗度明顯高于其他砧穗組合，分別達到14.07 mm和13.98 mm。除CS/Fercal 和CS/3309C外，CS/3309M砧木粗度在測量前30 d較其他砧木生長快，45 d后生長緩慢，與其他組合砧木粗度無明顯差異，砧木粗度最小的是CS/5C組合(11.75 mm)，為CS/Fercal的83.51%；就生長量來說，砧木Fercal、140R、3309C、3309M以及5BB的粗度均增長了2 cm及以上。砧木粗度由高到低依次為CS/Fercal>CS/3309C>CS/3309M>CS/140R>CS/Kangzhen3>CS/5BB>CS/SO4>CS/5C。如圖3所示，在調查的前30 d，即新梢萌芽后至果實發育初期，接穗的粗度基本上處于同一水平，均無明顯差異。在調查的30～60 d即果實發育中后期，砧木3309C的接穗粗度生長速度加快，與其他砧穗組合相比差異非常明顯，接穗粗度為13.18 mm，而接穗粗度最低組合是CS/5C，僅為CS/3309C的78.76%。接穗粗度由高到低依次為CS/3309C>CS/Kangzhen3>CS/Fercal> CS/SO4>CS/140R>CS/3309M>CS/5BB>CS/5C。接穗粗度增長量較砧木快，砧木3309C的接穗粗度增加量最多達到5.0 cm，而砧木3309M的增加量最少，僅有2.5 cm，其生長最為緩慢，其他接穗生長量在3.0～3.5 cm。

圖2 不同砧木對赤霞珠葡萄植株砧木粗度的影響

圖3 不同砧木對赤霞珠葡萄植株接穗粗度的影響

2.1.2 不同砧木對赤霞珠葡萄植株葉面積的影響 由圖4可知，不同砧穗組合間葉面積大小存在差異，CS/3309M、CK、CS/Kangzhen3植株葉面積無明顯差異且高于其他砧穗組合，其中CS/3309M組合的赤霞珠植株葉片面積最大，為206.49 cm2，其次是赤霞珠自根苗(191.99 cm2)與CS/Kangzhen3(188.83 cm2)組合，面積分別為CS/3309M的93.0%和91.4%；葉面積最小的組合是CS/140R，為154.35 cm2，僅為CS/3309M的74.75%。CS/5C、CS/140R、CS/5BB之間葉面積差異不顯著。不同砧穗組合葉面積大小依次為CS/3309M>CK>CS/Kangzhen3>CS/SO4>CS/Fercal>CS/3309C>CS/5BB>CS/5C>CS/140R。

不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平圖4 不同砧木對赤霞珠葡萄植株葉面積的影響

2.2不同砧木對赤霞珠葡萄葉片葉綠素及可溶性糖含量的影響

葉綠素是植物進行光合作用的重要物質，其含量高低能夠直接反映植物光合作用和營養物質積累效率。葉綠素含量越高，則越有利于葡萄生長。由表1可知，不同抗性砧木均不同程度提高了植株葉片的葉綠素含量，并表現為顯著性差異。嫁接苗與赤霞珠自根苗葡萄葉片葉綠素含量在1.17～2.68 mg/g。以Kangzhen3作砧木的赤霞珠植株葉片葉綠素含量最高，達到2.68 mg/g，高于其他砧穗組合及自根苗植株1.52%～129.06%；砧穗組合CS/Kangzhen3、CS/SO4、CS/3309C、CS/Fercal、CS/5BB間植株葉片葉綠素含量無顯著性差異且顯著高于對照和CS/5C；CS/5C組合葉片葉綠素含量顯著低于其他砧穗組合；赤霞珠自根苗葉綠素含量最低，為1.17 mg/g，僅為CS/Kangzhen3葉綠素含量的43.66%。不同砧穗組合葉綠素含量大小順序依次為CS/Kangzhen3>CS/SO4>CS/3309C>CS/Fercal>CS/5BB>CS/140R>CS/3309M>CS/5C>CK。

表1 不同砧木對赤霞珠葡萄葉片葉綠素及可溶性糖含量的影響

注：同一列數據中不同字母表示差異達0.05顯著水平，表2同。

8種抗性砧木均不同程度降低了植株葉片的可溶性糖含量，其顯著低于對照；在這8個砧穗組合中CS/3309M 植株葉片可溶性糖含量最高，為16.28%；CS/SO4可溶性糖含量最低，為12.46%，并與CS/Fercal、CS/5C組合間無顯著性差異。不同砧穗組合葉片可溶性糖含量大小順序為CK>CS/3309M>CS/3309C>CS/140R>CS/5BB>CS/Kangzhen3>CS/Fercal>CS/5C>CS/SO4。

2.3不同砧木對赤霞珠葡萄葉片光合特性的影響

光合作用的強弱影響葡萄生長、產量和品質[25]，Pn是衡量光合能力的重要指標。由表2可知，不同砧木嫁接的赤霞珠與赤霞珠自根苗葡萄葉片Pn在1.67～5.83 μmol/(m2·s)，其中砧木Fercal嫁接的赤霞珠Pn最高，達到5.83 μmol/(m2·s)，赤霞珠自根苗Pn為5.53 μmol/(m2·s)，與CS/Fercal無顯著差異；CS/5C與CS/140R組合間植株葉片Pn無顯著差異且僅低于CS/Fercal組合和自根苗；CS/3309C與CS/kangzhen3組合間葉片Pn無顯著差異；SO4嫁接的赤霞珠Pn最低，為1.67 μmol/(m2·s)。Pn最高組合(CS/Fercal)比最低組合(CS/SO4)高出249.10%。不同砧穗組合葉片Pn由高到低依次為CS/Fercal>CK>CS/140R>CS/5C>CS/5BB>CS/3309M>CS/3309C>CS/kangzhen3>CS/SO4。

Tr是反映植物蒸騰作用的重要指標，調節植物體內水分與礦物代謝平衡[26]。葉片Tr值最高的砧穗組合是CS/140R [4.24 mmol/(m2·s)]；CS/Fercal、CS/5C、CS/3309M、CS/3309C 4個砧穗組合植株葉片的Tr值與赤霞珠自根苗無顯著性差異，并高于CS/SO4、CS/5BB、CS/Kangzhen3 3個砧穗組合。Tr最低的砧穗組合為CS/Kangzhen3。不同組合Tr由高到低依次為CS/140R>CS/5C>CK>CS/3309M>CS/3309C>CS/Fercal>CS/SO4>CS/5BB>CS/Kangzhen3。

CS/SO4砧穗組合葉片Ci最高，達到397.76 μmol/mol；CS/5BB葉片Ci最低，為346.61 μmol/mol。不同砧穗組合Ci從大到小依次為CS/SO4>CS/5C>CK>CS/3309M>CS/140R>CS/Fercal>CS/3309C>CS/kangzhen3>CS/5BB。

砧木140R嫁接的赤霞珠植株葉片Gs最高，達222.29 mmol/(m2·s)，是Gs最低的砧穗組合CS/SO4 的1.8倍。砧穗組合CS/Fercal、CS/5C、CS/3309M植株葉片的Gs與赤霞珠自根苗之間差異不顯著，CS/5BB、CS/Kangzhen3、CS/SO4砧穗組合之間的Gs無顯著差異。不同砧穗組合Gs從大到小依次為CS/140R>CS/Fercal>CK>CS/3309M>CS/5C>CS/3309C>CS/5BB>CS/Kangzhen3>CS/SO4。不同處理間Gs與Pn呈顯著正相關，相關系數為0.766，與Tr呈極顯著正相關，相關系數為0.890。

自根苗赤霞珠WUE最高，為1.69 g/kg，以SO4為砧木的赤霞珠植株WUE最低，為0.48 g/kg，自根苗赤霞珠WUE是其3.5倍。砧穗組合CS/Fercal植株WUE與自根苗赤霞珠無顯著性差異，并顯著高于組合CS/5C、CS/140R、CS/kangzhen3、CS/3309M、CS/3309C、CS/SO4，這6個砧穗組合都不同程度降低了葉片的WUE。不同砧穗組合間WUE由大到小順序為CK>CS/Fercal>CS/5BB>CS/5C>CS/140R>CS/kangzhen3>CS/3309M>CS/3309C>CS/SO4。不同處理間WUE與Ci為負相關。

表2 不同砧木對赤霞珠葡萄葉片光合特性的影響

3 結論與討論

在相似的土壤和氣候條件下，不同砧木對樹體生長勢的影響不同，這主要取決于砧木的遺傳特性。嫁接后最主要的改變是根系的替換，替換的根系直接影響到水分和礦物質的吸收，因此砧木根系的特性很大程度上影響了葡萄樹體的生長。李超等[27]研究結果表明，砧木SO4、5BB、3309C、101-14M均可增加接穗赤霞珠葡萄的生長勢，其中赤霞珠/3309C在新梢生長旺盛期，葉面積和葉綠素含量均較大，且其果實外觀品質指標較好。李敏敏等[28]對河北昌黎產區赤霞珠葡萄生長的研究表明，以5C和5BB為砧木的赤霞珠主干粗顯著高于自根苗，而以3309C、101-14M以及110R為砧木的赤霞珠主干粗度與自根苗差異不顯著。袁園園等[14]將金手指嫁接在3309C、101-14M、5BB和金手指4個砧木上，結果發現，4個砧木均降低了金手指的生長勢，其中3309C對新梢生長抑制最為明顯。本研究中，所有抗性砧木均不同程度降低了接穗品種赤霞珠葡萄的生長量。本研究中，以河岸葡萄×沙地葡萄雜交組合的砧木品種3309C，其所嫁接的赤霞珠的接穗粗度、砧木粗度、新梢長度、葉綠素含量以及可溶性糖含量均較高，這可能是由于砧木3309C屬于深根性砧木，在土層深厚的土壤中生長勢較旺盛。其他組合中，以抗砧3號為砧木的接穗赤霞珠葉綠素含量最高，CS/Fercal的砧木粗度最大，并且各抗性砧木均能顯著提高接穗品種葡萄葉片的葉綠素含量。周軍永等[12]發現，由于砧木與接穗間親和性，嫁接后會出現不同大小腳現象。本試驗中，隨著樹體的生長不同砧穗組合砧木和接穗愈合程度也不相同，抗砧3號出現‘小腳’現象；其他砧穗間砧木粗度大于接穗粗度1～2 cm。組合CS/5C在新疆石河子地區生長勢表現不好，與河北昌黎產區的研究結果[28]不同，可能是砧木品種基因型的差異，也有可能是受不同試驗地區氣候、土壤等條件影響。

植物光合作用對環境變化較為敏感，光合速率高的品種能更好地適應當地的自然條件，通過對不同葡萄砧穗組合的光合特性對比發現，不同組合的凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導度、水分利用效率等指標差異較大。以Fercal和140R為砧木的接穗赤霞珠植株以及自根苗具有較高的凈光合速率、氣孔導度、水分利用效率。CS/140R的蒸騰速率和氣孔導度明顯高于對照和其他砧穗組合；CS/Kangzhen3的蒸騰速率和胞間CO2濃度顯著低于對照和其他砧穗組合(除CS/5BB外)；CS/SO4各項光合指標均偏低。During[29]把葡萄品種雷司令嫁接在K-5BB上，研究了砧木對接穗光合作用的影響，結果表明，砧木能夠影響接穗葡萄品種葉片的氣體交換，嫁接苗光合速率的最大值明顯高于自根苗，所有嫁接組合的羧化效率明顯較自根苗高。砧木還能夠影響光合速率和氣孔導度。李雙岑等[21]研究發現，不同砧木對霞多麗葡萄光合特性均有顯著影響，其中砧木1103P-CFC57-34、1103P-CFC60-30嫁接的霞多麗凈光合速率、氣孔導度、葉肉瞬時羧化效率(Pn/Ci)都較高，不同砧木嫁接的霞多麗葉片凈光合速率與氣孔導度呈正相關。本研究中，凈光合速率與氣孔導度呈顯著正相關，同時氣孔導度與蒸騰速率呈極顯著正相關。這個結果可能與氣孔有關，氣孔導度表示氣孔張開的程度，氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道，氣孔開度大，增加了氣體交換速率；反之，則慢。水分利用效率指的是植物蒸散單位質量水所制造的干物質，反映了植物對水分的利用[30]。植物水分利用效率是一個較為穩定的衡量碳固定與水分消耗比例的良好指標[26]。本試驗中水分利用效率與胞間CO2濃度呈負相關，可能表明CO2不能充分利用，影響植物生長。

砧木對接穗生長發育的影響、砧穗之間相互作用機制以及砧穗組合的選配是一個相對復雜的過程，相同的砧木和接穗在不同的地區、不同的環境中，表現也可能有很大的差別[31]。近幾年來，研究者對砧穗之間的影響進行了許多調查，但也不是很明確，因此，開展葡萄嫁接栽培和砧穗影響機制的研究對實現國內葡萄栽培區域化和產業化具有重要意義[32]。本試驗結果中，抗性砧木對赤霞珠葡萄生長的各項指標產生不同程度的影響，在不同砧穗組合間表現較好的為CS/3309C、CS/Fercal、CS/Kangzhen3、CS/140R，可進一步進行試驗推廣。砧木對接穗生長的影響差異較大可能與品種、樹齡以及栽培地點均有關系，由于本試驗未對果實品質進行研究，因此，不同砧木對赤霞珠果實品質的影響還有待進一步研究。

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Effect of Different Resistant Rootstocks on Growth and Development of Biennial Cabernet Sauvignon

ZHAI Chen,ZHAO Baolong*,PAN Lizhong,SUN Junli,ZHANG Erzhen,ZHANG Zhijun

(Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization,Agronomy College,Shihezi University,Shihezi 832000,China)

The objective of the study was to elucidate the effects of different resistant rootstocks on the growth，leaf endogenous substance content and photosynthetic characteristics of ‘Cabernet Sauvignon’ at early period.Fercal,5C,140R,3309M,3309C,SO4,Kangzhen3,5BB were grafted with scions of Cabernet Sauvignon grapes,biennial self-rooted ‘Cabernet Sauvignon’ plants were used as the control(CK).The effects of shoot length,rootstock diameter,scion diameter,chlorophyll content and other growth indicators and photosynthetic characteristics(Pn，Tr，Ci，Gs)were measured.The results showed that the resistance rootstocks had inhibited on growth of biennial ‘Cabernet Sauvignon’ grape.The effect of different rootstocks on the growth was significantly different.Resistant rootstocks could significantly improve the chlorophyll content of the ‘Cabernet Sauvignon’ grape.Shoot length(160 cm),rootstock diameter(13.98 mm) and scion diameter(13.18 mm) were significantly higher than other scion-rootstock combinations.The leaf area(188.83 cm2) and chlorophyll content(2.68 mg/g) of CS/Kangzhen3 were significantly higher than other scion-rootstock combinations.CK,CS/Fercal,CS/140R and CS/Kangzhen3 were better in photosynthetic characteristics than other scion-rootstock combinations.The results showed that the rootstocks had different effects on the growth of Cabernet Sauvignon.CS/3309C,CS/Fercal,CS/Kangzhen3 and CS/140R had a good effect on the growth of Cabernet Sauvignon grape.

grape; rootstock; Cabernet Sauvignon; growth; photosynthetic characteristics

S663.1

A

1004-3268(2017)10-0104-06

2017-03-08

國家自然科學基金項目(31560542)

翟 晨(1991-)，女，山東青島人，在讀碩士研究生，研究方向：果樹栽培生理及育種。E-mail:657613396@qq.com

*通訊作者：趙寶龍(1975-)，男，河南鄭州人，副教授，碩士，主要從事果樹栽培生理及育種研究。E-mail:1504201794@qq.com