火炬松種子園無性系花粉產量變異研究*

王金榜 王 博 楊雅婕 劉天頤 黃少偉

(1.英德市林業科學研究所，廣東 英德 513000；2.華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642)

火炬松種子園無性系花粉產量變異研究*

王金榜1王 博2楊雅婕2劉天頤2黃少偉2

(1.英德市林業科學研究所，廣東 英德 513000；2.華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642)

為探討火炬松（Pinus taeda）無性系花粉產量的變異，在火炬松1.5代種子園選出20個無性系，每無性系5株，共100株火炬松作為研究材料，調查胸徑、樹高、冠幅和花粉量，通過對比單株花粉量、單位面積花粉量和單位面積有效花粉量來篩選高花粉產量的無性系。結果表明,單株花粉量與冠幅呈顯著正相關（P＜0.05），單株花粉量最高的是243無性系，為1 302.55 g；單位面積花粉產量最高的是201無性系，為36.70 g/m2；單位面積有效花粉量最高的是243無性系，為34.14 g/m2；花粉活力最大的是298無性系，為100%?；鹁嫠煞N子園的花粉產量變異主要來源于無性系間，最終篩選出243、201和298無性系3個優良無性系。

火炬松；花粉產量；優良無性系

火炬松（Pinus taeda）原產美國東南部，分布于海拔500～666 m處，喜光、喜溫暖濕潤，生長迅速，適應力強[1]。中國從20世紀30年代開始引種火炬松，經過多年的培育，火炬松已成為我國南方重要造林和工業用材樹種[2-9]?；鹁嫠墒撬偕樔~樹,同時又具有適應性較強,樹干通直圓滿、病蟲害較少、含脂量高等特點,普遍受到群眾歡迎[10]?；鹁嫠勺鳛閮灹嫉乃偕S產樹種，生長優于濕地松(Pinus elliottii)、馬尾松(P. massoniana)[11],國內的研究主要關注其材積生長力，對其花粉產量的研究還不夠深入。

據報道，嫁接后3～4 a，是火炬松種子園進入盛產期的關鍵時期,從第2年到第3年，90%以上無性系開花，平均開花株略高于70%；從第3年到第4年，100%無性系開花, 開花株率接近95%[12]。目前英德火炬松改良種子園已達18 a，開花結實處于盛期，各無性系的開花能力已經充分表現，適合開展花粉產量的研究?；ǚ鄄墒盏淖罴褧r間是在花粉剛成熟到開始散粉前很短的幾天內[13]，因此本試驗在2月下旬開展火炬松花粉的采集試驗。

花粉的產量和生活力直接影響種子的產量和質量，同時花粉產量又與林木的生長指標密切相關[14]。本文對20個火炬松無性系的花粉產量變異和花粉活力進行研究，篩選出花粉產量優異的品系，為培育出花粉品質優良的火炬松無性系提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

廣東省英德市位于 113°25′E，24°15′N，屬亞熱帶季風氣候區，年均氣溫為20.7℃，年均降雨量 1 918 mm，相對濕度 80%，土壤屬中粘壤紅土，pH 值 5.0～5.3。

英德林業科學研究所火炬松種子園建成了國內第一個火炬松改良代種子園，包括1.5代、2代和優良種源種子園，面積共35 hm2。供試材料位于1.5代種子園的K、L區，每小區栽種100～140株，株間距為 9 m ×9 m，每小區由 10～14 個無性系組成，樹齡達 18 a。

1.2 試驗方法

1.2.1 無性系調查方法 2016年在火炬松花期（2—3月）采用抽樣調查方法，從K5、K6、K5-1、K9、L6、L7 這6個小區中選出20個無性系，每個無性系5株，共100株。每木調查用胸徑尺、測高桿、卷尺實地測量胸徑（D）, 樹高（H），東西冠幅(EW)、南北冠幅（NS），計算出平均冠幅(C)和樹冠投影面積(S)。在東西南北4個方位，從火炬松樹冠的中下冠層隨機抽取5枝雄花枝為調查統計對象，雄花烘干處理后統計單株花粉量，結合樹冠投影面積計算出單位面積花粉量。

1.2.2 花粉活力測定方法 采用聯苯胺法測定花粉活性[15]，分別將20個火炬松無性系的花粉放入含有聯苯胺試劑(將0.5%聯苯胺，0.5%甲萘酚和0.25%碳酸鈉各取10 mL 混合均勻) 和過氧化氫溶液中，用吸管吸取適量混合液滴在載玻片上，在顯微鏡下觀察。有活力的花粉粒呈深褐色，失活的花粉粒呈透明的黃色。在顯微鏡下每個載玻片選擇3個視野，記錄每個視野有生命力花粉數和無生命力花粉數，統計20個無性系的花粉活力（%）。

1.3 數據計算與統計分析

采 用 Microsoft excel 2007 進 行 數 據 的 統 計和作圖，采用SPSS 22.0對數據進行方差分析及Duncan’s 多重比較,研究無性系間花粉產量的差異(α=0.05)。

單位面積花粉量= 單株花粉量/S

單位面積有效花粉量=單位面積花粉量×花粉活力

式中，C為平均冠幅，S為單株樹冠投影面積。

2 結果與分析

2.1 火炬松各無性系的生長指標與花粉產量

對100棵植株進行每木調查，分別測量其樹高、胸徑、東西冠幅、南北冠幅和單株花粉量（表1）?？偲骄貜綖?8.9 cm，平均樹高為8.5 m，平均枝下高為1.69 m，平均冠幅為6.2 m，平均單株花粉量為622.74 g。其中270無性系的胸徑最大，為36.1cm，251無性系的胸徑最小，為22.0 cm。在樹高方面，W07無性系的表現最好，為14.8 m，而013無性系的樹高最小，僅為6.0 m。各無性系的平均冠幅相差不大，其中冠幅最大的是250無性系，為7.1 m，冠幅最小的是001無性系，為5.0 m。單株花粉量最高的是243無性系，為1 302.55 g，大于總體平均單株花粉量的兩倍，最低的是013無性系，為 185.98 g。

表1 火炬松種子園無性系的生長性狀與花粉產量

2.2 火炬松各性狀之間的相關性分析

表2顯示，單株花粉量與冠幅呈顯著正相關(P＜0.05，r=0.452)，枝下高與樹高呈顯著正相關(P＜0.05，r=0.500),其他性狀之間的相關性不明顯。

表2 火炬松供試植株各性狀之間的相關系數

2.3 不同無性系單株花粉量及方差分析

雄花烘干處理后得到單株花粉量如圖1所示，單株花粉量最高的是243無性系，為1 302.55 g，與其他無性系的單株花粉量存在顯著差異（P＜0.05），最低的是013無性系，僅為185.98 g。

圖1 火炬松不同無性系單株花粉量

2.4 不同無性系單位面積花粉量及方差分析

圖2顯示201和243無性系的單位面積花粉量較大，分別為36.70和35.69 g/m2，兩者與其他無性系的單位面積花粉量間存在顯著差異（P＜0.05），013無性系的單位面積花粉量最低，僅為7.97 g/m2。故201和243無性系可以作為備選無性系。

圖2 火炬松不同無性系單位面積花粉量

2.5 不同無性系的花粉活力差異分析

通過分析不同無性系的花粉活力(圖3)，20個火炬松無性系的花粉活力處于75%至100%之間， 298無性系的花粉活力最大，為100%，013和P34無性系次之，分別為99.80%和97.06%，而P43的花粉活力最低，為75.47%。

圖3 火炬松不同無性系花粉活力

2.6 不同無性系的單位面積有效花粉量

單位面積有效花粉量與單位面積花粉量、花粉活力均相關，通過分析圖4可知，243無性系的單位面積有效花粉量最大，為34.14 g/m2，與其他無性系間存在顯著差異（P＜0.05），其中013無性系的單位面積有效花粉量最低，僅為7.95 g/m2。298和201無性系分別為31.08和30.97 g/m2，僅次于243無性系，故243、298和201可作為備選無性系。

圖4 火炬松不同無性系單位面積有效花粉量

3 討論與結論

花粉品質的高低直接影響著林木種子的品質，繼而影響著樹木下一代的生長和發育。因此篩選出單位面積有效花粉量較大的無性系進行培育生產，可保證在火炬松花期時有高品質的花粉進行授粉，從而生產出高質量的種子。在本試驗中，243、298、201這3個無性系在最終的篩選指標即單位面積有效花粉量中表現較好，可以作為備選的優良家系。

獲得高花粉產量的林木，與植株的遺傳基因以及植株生長環境的管理有密切的關系。種子園的花粉管理是種子園經營管理的最重要的基礎工作之一,該管理工作包括促進花芽分化到促進授粉結實等一系列措施。管好種子園的花粉,可使交配按最有效的方式進行,使子代群體獲得最大的遺傳增益[16],經營管理水平對母樹林的開花結實有很大影響[17]。試驗地英德市火炬松種子園株間距為9 m×9 m，試驗中100個單株的平均冠幅為6.2 m，因此若投入生產，在保證植株冠幅正常生長的情況下可適當減小株間距，以期早期獲得較高的花粉產量。在本試驗中，單株花粉量與冠幅均呈顯著相關（P＜0.05），冠幅越大雄花的生長點越多，因此雄花量和花粉產量也會相對較大。在垂直方向上，雌球花79%以上分布在樹冠中上部,而80%的雄花分布在樹冠的中下部一、二輪枝條上，這樣可減小自交的可能性[18-19]，同時為保證花粉量的充足，在管理中不能過多修剪下部枝條。

火炬松花粉產量高、花粉活力高和單位面積花粉量大能體現出植株的生命力旺盛、繁育后代的能力較強，因此通過選育高花粉產量的無性系也能輔助火炬松優樹的選擇和培育。本試驗中，243無性系的單位面積花粉量和單位面積有效花粉量均最高，此外201的單位面積花粉量最大，298無性系的花粉活力最大，且在單位面積花粉量和單位面積有效花粉量方面的表現均排在前三位，因此在實際生產中，從抵御不良生態環境因子、減少災害損失方面考慮，同時將243號、201號、298號3個優良無性系作為備選無性系進行推廣相對較為穩妥。

高花粉產量的火炬松不僅可以作為雜交授粉的材料來源，也可以利用松花粉制作其他的副產品。松花粉是一種副作用小、營養價值很高的中藥，國內主要對其進行了藥效研究[20]。與蜂源花粉相比, 松花粉系人工采集, 故具有花源單一、品質純凈、成分穩定、無農藥殘留物、不含動物激素等特點。由于解決了松花粉的采集、貯存、保鮮技術,所以松花粉已成為中國大眾化的保健食品[21]。因此選育出高松花粉產量的優良火炬松品系可以保證松花粉的供應和生產，具有較高的經濟價值。

植物花粉的活力與壽命因植物種植的環境條件不同而有所差異[22]，本文的火炬松改良種子園樹齡已達到18 a，因此樹木的生長狀態相對穩定，且近幾年英德市的氣候保持相對穩定，故近5～8 a的花量相差不大，因此本試驗通過對2016年度的花粉產量及花粉活力進行調查分析，其結果具有一定的代表性，可作為選育的參考。若要對溫度、土壤等其他環境因素對無性系開花時間、產量及花粉活力的影響進行分析，有待進一步研究不同年份、不同地區間的差異。

[1] 王海蘭. 火炬松在濱海地區的引種和栽培技術[J]. 綠色科技, 2011(5): 158-161.

[2] 沈家智. 火炬松林分生長過程研究[J]. 江西林業科技,1995(6): 10-16.

[3] 潘志剛. 15年生火炬松種源試驗研究初報[J]. 林業科學,2000, 36(Z1): 70-79

[4] 王惠英, 來家學. 加勒比松、火炬松在廣西引種成功在適生地區應大力發展[J]. 廣西林業, 1990(1): 11-12.

[5] 鄭永光. 我省火炬松引種栽培區氣候生態區劃的研究[J]. 廣東林業科技, 1995, 11(2): 1-4; 16

[6] 徐有明, 唐萬鵬, 徐期瑚, 等. 武漢引種火炬松種源基本密度的變異與綜合選擇的研究[J]. 華中農業大學學報,1999, 18(2): 180-184.

[7] 薛萬華. 火炬松優良家系引種與造林對比試驗及選擇[J]. 海峽科學, 2006(5): 92-93.

[8] 林啟龍. 火炬松、濕地松和馬尾松生長特點分析[J]. 福建林學院學報, 2002, 22(2): 133-136.

[9] 趙永建. 火炬松引種家系遺傳測定研究[J]. 福建林學院學報, 2000, 20(3): 276-279.

[10] 鄭明強. 濕地松、火炬松木材物理力學性質[J]. 湖北林業科技, 1980(1): 23-27.

[11] 邱文金. 火炬松引種試驗及優良家系選擇[J]. 福建林業科技, 2005, 32(1): 38-40; 59.

[12] 王金榜, 黃少偉, 鐘偉華. 英德火炬松改良種子園無性系開花的時空變化[J]. 廣東林業科技, 2005, 21(3): 6-10

[13] 高愛新, 秦國峰, 王培蒂, 等. 馬尾松雄球花生長發育特性及花粉采收特點[J]. 林業科學研究, 2007, 20(3): 437-441

[14] 黃榮鳳, 安守芹. 油松花粉及其相關性狀的數量遺傳分析[J]. 內蒙古林學院學報, 1997, 19(1): 9-15.

[15] 郝建華, 錢海軍, 強勝, 等. 加拿大一枝黃花的開花動態及柱頭與花粉活力[J]. 南京農業大學學報, 2010,33(6): 63-67.

[16] 黃啟強. 馬尾松種子園花粉產量的研究[J]. 林業實用技術, 1988(5): 10-12.

[17] 胡蝶夢, 龍應忠, 吳際友, 等. 火炬松母樹林開花結實調查研究[J]. 湖南林業科技, 1996, 23(4): 14-16.

[18] 段安安, 許玉蘭, 王秀榮. 思茅松種子園無性系開花結實特性的研究[C]//中國林學會. 中國林學會林木遺傳育種分會年會. [出版單位不詳] . 2002.

[19] 黃啟強, 廖明. 馬尾松種子園無性系開花習性的研究[J]. 貴州林業科技, 1989, 17(4): 21-28.

[20] 趙立新, 喻陸. 松花粉的作用機理及臨床應用[J]. 吉林中醫藥, 2004, 24(1): 49-51.

[21] 王敏. 松花粉的成分及藥理作用研究進展[J]. 安徽醫藥, 2008, 12(4): 357-359.

[22] 劉林德, 張洪軍, 祝寧, 等. 刺五加花粉活力和柱頭可授性的研究[J]. 植物研究, 2001, 21(3): 375-379; 483.

Study on Pollen Yield ofPinus taedaClones in the Seed Orchard

WANG Jinbang1WANG Bo2YANG Yajie2LIU Tianyi2HUANG Shaowei2

（1.Yingde Institute of Forestry, Yingde, Guangdong 513000, China; 2.College of Landscape and Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou, Guangdong 510642, China）

In order to study the variation of pollen yield of the Pinus taeda clones, 20 clones were selected from the 1.5 generation seed orchard of P. taeda, 5 strains of each clone, and 100 strains of loblolly pine were used as research materials. The DBH, tree height, crown width and the pollen yield were investigated. The clones of high pollen yield were screened by comparing the pollen yield of single plant, the pollen yield per unit area and the effective pollen yield per unit area. The pollen yield of single plant was positively correlated with the crown width(P＜0.05), and the highest amount of pollen in a single plant was NO.243 clone, which was 1 302.55 g; The highest amount of pollen per unit area was NO.201 clones, which was 36.70 g/m2; The NO.243 clone had the highest effective pollen yield per unit area, which was 34.14 g/m2; The NO.298 clone was the most active one,which was 100%. The variation of pollen yield in the seed orchard of P. taeda was mainly derived from the clones,and finally screened out 3 superior clones, which were NO.243, NO.201 and NO.298 clones.

Pinus taeda; pollen yield; superior quality clones.

S791.255

A

2096-2053（2017）05-0021-06

“十二五”農村領域國家科技計劃專題研究任務“火炬松高世代育種技術研究、新品種選育與示范”（2012BAD01B0203）。

王金榜（1962— ），男，高級工程師，主要從事林業工作，E-mail:285730289@qq.com。

黃少偉（1964— ），男，教授，主要從事林木遺傳育種研究，E-mail:shwhuang@scau.edu.cn。