片段化熱帶森林優勢植物葉蟲食及其影響因素研究

胡鴻雁 ，鄭 征 ，王 瑾 ，李志鵬 ，林小兵 ，楊效東

（1. 中國科學院大學，北京 100049；2. 中國科學院 西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態學重點實驗室，云南 勐侖 666303）

片段化熱帶森林優勢植物葉蟲食及其影響因素研究

胡鴻雁1，2，鄭 征2，王 瑾1，2，李志鵬1，2，林小兵1，2，楊效東2

（1. 中國科學院大學，北京 100049；2. 中國科學院 西雙版納熱帶植物園 熱帶森林生態學重點實驗室，云南 勐侖 666303）

植食性昆蟲取食葉片（葉蟲食）不僅影響植物種群結構、群落組成和生態系統的功能，還影響食物網內物種的相互關系。但是有關葉蟲食在人為干擾的片段化森林中的情況還研究甚少。本研究以西雙版納納板河保護區兩種森林類型（雨林和常綠闊葉林）各4個片段森林作為研究對象，通過樹冠的葉片采樣分析了每種片段森林共有優勢樹種的蟲食率和蟲食頻度，并調查了各片段森林的面積和樹種多樣性。結果表明：(1) 雨林片段和常綠闊葉林片段的優勢樹種平均蟲食率分別為7.6%和6.7%，雨林片段的優勢樹種平均蟲食頻度（77.0%）顯著高于常綠闊葉林片段的(67.5%)（P＜0.05）；(2) 雨林片段的樹種多樣性顯著高于常綠闊葉林片段的(P＜0.05)；(3) 兩種片段森林的優勢樹種葉蟲食與片段面積和樹種多樣性之間均沒有顯著相關關系。因此，影響片段森林中優勢樹種葉蟲食的因素與片段面積和樹種多樣性沒有直接關系，可能與植食性昆蟲和捕食者的散布有關，有待于進一步的研究。

森林片段化；葉蟲食；片段面積；樹種多樣性；納板河

在森林生態系統中，植物葉蟲食是重要的生態過程，植食性昆蟲消耗約10%的植物葉片[1]。昆蟲對葉片的取食不僅是熱帶植物葉片受損的主要方式[2]，也是熱帶生態系統養分循環（碳、氮）的主要驅動因素[3]。葉蟲食被認為是對生態過程產生重要和持久（溫和）調控作用的因素[4]，葉蟲食在降低植物適合度，影響植物競爭和群落動態的同時[5-6]，也促使植物在不同取食壓力下進化出多種適應性策略，塑造了豐富多樣的生態適應類型和錯綜復雜的營養關系[7-8]，并調整植物地上部和地下部的養分和生物量分配，推動了森林生態系統的物質循環和能量流動[9-10]。

群落水平上葉蟲食的差異通常受控于群落樹種和環境因素。葉片的營養含量在物種間存在差異，同一植株葉片的營養含量因葉片高度的不同也存在差異[11]。不同樹種的防御特征及其相對多度在群落水平上對葉蟲食具有決定性作用。而環境梯度的改變將通過植食性昆蟲群落的變化對植物葉蟲食產生綜合性影響，相關的研究探討了包括海拔生境梯度對葉蟲食的影響[3,12]。然而，因人類活動帶來的土地利用變化格局對森林生態過程的影響還知之甚少，尤其是單一農業景觀背景下，森林片段化與葉蟲食格局的關系正成為生態學必需面臨和亟待解決的重要科學問題[13-14]。

人類活動加劇了熱帶森林的壓力，連續森林逐漸轉變為被非森林環境包圍的具有各種形狀、大小不一的隔離片段[15]。片段森林的面積大小被認為是影響葉蟲食水平的重要因素之一[16]，通常來說較大的生境面積具有較高的生境異質性和更多的食物資源。森林片段化引起的局域環境變化（面積下降，邊緣增加，群落結構改變等）[17]，可能改變植食性昆蟲的群落結構和葉蟲食的強度和格局[13,18]。一方面表現為片段化森林因面積減少導致植食性昆蟲的捕食者數量下降[19]，從而使得植食性昆蟲種群數量（如幼蟲）迅速增加并加大了對植物的攝食強度和壓力[20]，導致葉蟲食損失升高。另一方面則表現為森林片段被隔離后，植食性昆蟲數量下降[21]、邊緣效應對植食性昆蟲產生不利影響[22]、適口性好的植物數量下降[23]和植物資源質量變差[24]等方面，導致植食性昆蟲對植物的取食壓力減小，葉蟲食損失下降。如Faveri等（2008）研究發現亞馬遜森林片段內群落水平葉蟲食損失隨片段面積的減小而下降[21]。

但也有少數研究顯示森林片段化對葉蟲食水平沒有影響[25-26]，而森林的質量如樹種多樣性、植被復雜度、先鋒樹種的多度等對其有影響[27-28]。但是關于片段化森林面積大小與葉蟲食壓力水平的相互關系至今仍存有很大爭議[21,28]。

地處熱帶北緣的西雙版納地區是印-緬生物多樣性熱點區域，也是國際上確認的重要生物多樣性保護中心[29]。自上世紀中期，大面積的熱帶森林被橡膠園替代[30]。森林大面積減少的同時加劇了森林片段化，殘余森林片段被大片的人工種植林及次生植被隔離[31]，成為面積大小不一的殘余斑塊[32]，不僅改變了當地的氣候環境[17]，也使動植物多樣性和群落組成發生了巨大變化[33-34]，影響了整個生態系統的結構和功能。雖然對該區域熱帶（季節）雨林的葉蟲食研究已有報道[35-36]，但對片段化森林的葉蟲食還缺乏研究。本研究以西雙版納納板河流域自然保護區兩種森林類型（常綠闊葉林和雨林）的片段化森林為研究對象，開展優勢樹種葉蟲食的調查，了解森林類型對優勢樹種葉蟲食的影響；分析片段森林優勢樹種葉蟲食與森林屬性（片段面積）及質量（樹種多樣性）的關系，探討影響優勢樹種葉蟲食的主要因素。研究結果不僅能夠提高對森林片段化與葉蟲食關系的認識，而且可以為森林片段化地區生物多樣性保護和維持以及片段森林的保護和管理提供科學依據。

1 研究地點和研究方法

1.1 研究地點自然概況

研究地點位于西雙版納納板河流域國家級自 然 保 護 區（22°04′～ 22°17′ N，100°32′～100°44′ E），保護區位于西雙版納傣族自治州境內，地跨景洪市嘎灑鎮和勐?？h勐宋鄉、勐往鄉?？偯娣e2.66×105hm2，其中核心區3 900 hm2、緩沖區 5 808 hm2、實驗區 16 892 hm2。保護區地勢西北高東南低，最高海拔2 304 m，最低海拔539 m，年降雨量為1 100～1 600 mm，年平均氣溫18℃～22℃，熱量豐富，雨量充沛。土壤類型主要有磚紅壤、赤紅壤、紅壤、黃壤。氣候類型屬北熱帶南亞熱帶半濕潤氣候，5月至10月為雨季，11月至次年4月為旱季。本研究工作在保護區的緩沖區和實驗區的片段森林中實施。

1.2 樣地信息

通過實地調查，結合衛星地圖選取研究樣地。對衛星地圖進行分析確定研究樣地的面積。在納板河保護區熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林中分別選定4個片段（共8個片段）作為研究樣地，樣地基本信息見表1。

表1 西雙版納納板河保護區森林樣地概況?Table 1 Sampling sites information of Nabanhe reserve in Xishuangbanna

1.3 樹種多樣性調查

2014年4月上旬，對4個常綠闊葉林片段和4個雨林片段進行了植被調查。在每個片段內設置3個20 m×20 m的樣方，樣方之間的距離大于100 m，8個片段共24個樣方。對每個樣方內所有胸徑（DBH）＞5 cm的喬木樹種進行每木調查[28]，掛牌，記錄編號，測量其胸徑、樹高等生長情況。

統計樣方內DBH＞5 cm的喬木樹種數量及其個體數和樹木總數，采用香農多樣性指數（Shannon’s diversity index）公式計算樹種多樣性（H′）：

其中：S：總的物種數；Pi：第i種的個體數占總物種數的比例。

1.4 葉蟲食調查取樣

于2014年4月下旬旱季末期時，在所選的4個常綠闊葉林片段和4個雨林片段中，分別選取每種林型各片段的共有優勢樹種作為調查對象。常綠闊葉林片段的調查樹種為滇銀柴Aporosa yunnanensis，短刺栲Castanopsis echinocarpa，黃牛木Cratoxylum cochinchinense，湄公栲Castanopsis mekongensis。熱帶雨林片段的調查樹種為：大葉紅光樹Knema furfuracea，假海桐Pittosporopsis kerrii，絨毛番龍眼Pometia pinnata，白顏樹Gironniera subaequalis。

在研究樣地內，對選定的調查樹種每種隨機選取5～7株個體，數量不夠的則全部作為樣木調查。在每株樣木樹冠中部外側不同方向選取3-5枝典型枝條，用高枝剪剪下，將全部葉片取下后用標本夾壓平。

1.5 蟲食率和蟲食頻度的測定

對以上壓平后的葉片樣品進行拍照，用Image J軟件進行蟲食葉面積和葉片總面積的分析，并統計每個植株個體的蟲食葉片數和葉片總數，分別計算葉片蟲食率和蟲食頻度。

葉片蟲食率用葉面積損失率（即蟲食葉面積占葉片總面積的百分比）表示，即蟲食率（%）=100×蟲食葉面積/葉片總面積。 （2）

葉片蟲食頻度用蟲食葉片數占葉片總數的百分比表示，即蟲食頻度（%）=100×蟲食葉片數/葉片總數。 （3）

1.6 數據處理

數據處理和分析采用Microsoft Excel 2013和SPSS 20.0軟件。

采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）分別檢驗不同森林類型片段內優勢樹種間蟲食率及蟲食頻度的差異。采用獨立方差T檢驗（Independent t-test）來檢驗兩種森林類型片段間優勢樹種平均蟲食率、蟲食頻度的差異以及兩種森林類型片段間樹種多樣性的差異。用Pearson相關系數分析優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與片段面積及樹種多樣性的關系。

2 結果與分析

2.1 片段森林的優勢樹種葉蟲食

2.1.1 常綠闊葉林片段優勢樹種的葉蟲食

常綠闊葉林片段共計調查4個共有優勢樹種78株4170片葉，其中滇銀柴15株464片葉，短刺栲25株2338片葉，黃牛木16株703片葉，湄公栲19株665片葉。

常綠闊葉林片段內，4個樹種的平均蟲食率為6.7%，湄公栲的蟲食率最大（10.6%），滇銀柴的蟲食率最?。?.3%），黃牛木與滇銀柴和短刺栲之間的蟲食率均無顯著差異（p＞0.05），其他樹種間差異達顯著水平（p＜0.05）（表2）；4個樹種的平均蟲食頻度為67.5%，湄公栲的蟲食頻度最大（83.5%），短刺栲的蟲食頻度最?。?8.7%），湄公栲的蟲食頻度顯著大于其他三個樹種的蟲食頻度（p＜0.05），而滇銀柴、短刺栲和黃牛木三個樹種間的蟲食頻度無顯著差異（p＞0.05）（表2）。

2.1.2 雨林片段優勢樹種的葉蟲食

雨林片段共計調查4個共有優勢樹種67株2238片葉，其中大葉紅光樹17株285片葉，假海桐18株752片葉，絨毛番龍眼19株697片葉，白顏樹13株504片葉。

表2 納板河保護區常綠闊葉林片段共有優勢樹種的蟲食率和蟲食頻度?Table 2 Herbivory and herbivory frequency of shared dominant tree species of evergreen broadleaved forest fragments in Nabanhe reserve

雨林片段內，4個樹種的平均蟲食率為7.6%，大葉紅光樹的蟲食率最大（13.8%），白顏樹的蟲食率最?。?.7%），大葉紅光樹的蟲食率顯著大于其他三個樹種的蟲食率（p＜0.05），而假海桐、絨毛番龍眼和白顏樹三個樹種間蟲食率無顯著差異（p＞0.05）（表3）；4個樹種的平均蟲食頻度為77.0%，其中大葉紅光樹的蟲食頻度最大（89.4%），白顏樹的蟲食頻度最?。?9.6%），除大葉紅光樹的蟲食頻度顯著大于假海桐和白顏樹的蟲食頻度（p＜0.05）外，其他樹種間的蟲食頻度差異不顯著（p＞0.05）（表3）。

表3 納板河保護區熱帶雨林片段共有優勢樹種的蟲食率和蟲食頻度?Table 3 Herbivory and herbivory frequency of shared dominant tree species of rain forest fragments in Nabanhe reserve

2.2 兩種片段森林間優勢樹種葉蟲食及樹種多樣性的比較

2.2.1 常綠闊葉林片段和雨林片段優勢樹種葉蟲食的比較

分析常綠闊葉林片段和雨林片段優勢樹種葉蟲食的結果顯示，常綠闊葉林片段和雨林片段的優勢樹種平均蟲食率分別為6.7%和7.6%，差異不顯著（P＞0.05）（圖1a），而常綠闊葉林片段優勢樹種的平均蟲食頻度（67.5%）顯著小于雨林片段優勢樹種的平均蟲食頻度（77.0%）（P＜0.05）（圖1b）。

圖1 兩種片段森林間優勢樹種平均蟲食率和蟲食頻度的比較Fig.1 Comparison of mean herbivory and herbivory frequency of dominant tree species between different fragments of two forest types

2.2.2 常綠闊葉林片段和雨林片段樹種多樣性的比較

本實驗所調查的4個常綠闊葉林片段和4個雨林片段的樹種數、多度和樹種多樣性的結果如表4所示。

獨立樣方T檢驗結果顯示，常綠闊葉林片段的樹種多樣性顯著小于雨林片段的樹種多樣性（P＜0.05），表明相較于常綠闊葉林片段，雨林片段具有更高的物種豐富度（圖2）。

2.3 兩種片段森林的優勢樹種葉蟲食與片段面積及樹種多樣性的關系

2.3.1 優勢樹種葉蟲食與片段面積的關系

兩種片段森林的優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與片段面積的相關分析結果顯示，不僅常綠闊葉林片段的優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與片段面積之間沒有顯著相關系（R2=0.013，P＞0.05；R2=0.057，P＞0.05），而且雨林片段的優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與片段面積也沒有顯著相關 關 系（R2=0.055，P＞ 0.05；R2=0.128，P＞0.05）（表5）。

表4 納板河保護區4個常綠闊葉林片段和4個雨林片段的樹種多樣性?Table 4 Tree diversity of 4 evergreen broad-leaved forest fragments and 4 rain forest fragments in Nabanhe reserve (Shannon’s diversity index)

圖2 兩種片段森林間樹種多樣性的比較Fig.2 Comparison of tree diversity between different fragments of two forest types

表5 兩種片段森林的優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與片段面積的相關性?Table 5 Pearson correlation between herbivory, herbivory frequency of dominant tree species and fragment area of two forest type fragments

2.3.2 優勢樹種葉蟲食與樹種多樣性的關系

兩種片段森林的優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與樹種多樣性之間的相關分析結果顯示，常綠闊葉林片段的優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與樹種多樣性沒有顯著相關系（R2=0.000 8，P＞0.05；R2=0.040，P＞0.05），同時雨林片段的優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與樹種多樣性也沒有顯著相關關系（R2=0.161，P＞0.05；R2=0.256，P＞0.05）（表6）。

表6 兩種片段森林的優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與樹種多樣性的相關性?Table 6 Pearson correlation between herbivory, herbivory frequency of dominant tree species and tree diversity of two forest type fragments

3 討論與結論

本實驗結果顯示，森林類型對優勢樹種的蟲食頻度有顯著影響，雨林片段的優勢樹種蟲食頻度顯著大于常綠闊葉林片段的；雨林片段的優勢樹種蟲食率大于常綠闊葉林片段的，雖然結果無差異，但也表現出一定趨勢。西雙版納地區常綠闊葉林分布在海拔較高的山脊，而熱帶季節雨林主要分布在海拔900 m 以下的潮濕溝谷、山坡下部及低丘臺地[31]。海拔梯度的改變將通過植食性昆蟲群落變化對植物葉蟲食強度產生綜合性影響，一般來說，葉蟲食損失隨海拔的升高而下降[37-38]，因此雨林片段的葉蟲食損失高于常綠闊葉林片段。森林片段化能夠顯著降低植物多樣性、改變植物種類組成[33]，尤其是木質樹種組成發生改變和多樣性下降[27]，本研究發現雨林片段的樹種多樣性顯著大于常綠闊葉林片段，常綠闊葉林片段樹種多樣性較低，植物資源相對于熱帶雨林片段更加短缺，植食性昆蟲對植物葉片取食的數量有限，因此會增加對每個葉片的取食量，導致蟲食率的升高，這可能是造成兩種片段森林間優勢樹種蟲食率沒有顯著差異而優勢樹種蟲食頻度有顯著差異的原因。

森林片段化能使植食性昆蟲的生長環境和群落結構發生變化，在導致變化的眾多因素中，片段面積被認為是十分重要的因素[16]。Ruiz-Guerra等在墨西哥熱帶雨林片段內的實驗表明，不管在群落水平還是共有種水平，片段面積與葉蟲食損失有顯著正相關關系，連續林的葉蟲食水平要顯著高于片段森林內的葉蟲食損失[18]。森林片段化導致小面積森林片段葉蟲食損失降低這一結論也見于其他研究[21,22,24]。但是現在越來越多的研究發現，片段森林群落水平葉蟲食損失的變化與片段面積沒有相關性[28,39]，本實驗研究結果也證實片段森林的優勢樹種葉蟲食損失與片段面積沒有顯著相關關系。

森林片段化能夠降低植物多樣性并改變植物種類組成[33]。Schuldt等在中國東南地區亞熱帶森林所做的研究發現，樹種多樣性升高可以促進植食性昆蟲的取食，導致葉蟲食損失升高[40]。而有的研究卻發現，樹種多樣性下降會導致葉蟲食損失升高[41]，然而Botzat 等對南非南部森林片段所做的葉蟲食調查發現，植物在群落水平上的葉蟲食損失與樹種多樣性沒有關系[28]。本實驗研究結果也發現，不管是常綠闊葉林片段還是雨林片段，優勢樹種蟲食率和蟲食頻度與樹種多樣性均沒有顯著相關關系。相似的研究結果也見于Souza 等的研究[39]。

綜上，熱帶地區片段化雨林的優勢樹種葉蟲食水平要高于片段化常綠闊葉林，片段化雨林的樹種多樣性顯著高于片段化常綠闊葉林，影響片段森林中優勢樹種葉蟲食的因素與片段面積和樹種多樣性沒有直接關系。

本論文研究納板河保護區片段森林優勢植物的葉蟲食及其影響因素，調查樣地周圍均是橡膠林，相對于周圍是耕地的片段森林而言，橡膠林的存在可以為捕食者以及植食性昆蟲的遷徙和生存提供暫時的棲息地。林齡小于20 a的橡膠林（低齡林）具有開放式的林冠，郁閉度較低，而林齡在20～40 a（高齡林）的橡膠林具有較密閉的林冠層，郁閉度相對較高[42]?，F階段，大多數的橡膠林都是低齡林，為森林中昆蟲穿越于相鄰自然林提供暫時棲息地。隨著橡膠林齡的增長，棲息地的生存環境質量會下降，這對所有的昆蟲物種都是不利的，尤其對專性昆蟲和稀有種的影響更大[43]。由森林片段化導致的植食性昆蟲和捕食者數量的變化都會對植物葉蟲食產生影響，在本研究中沒有進行植食性昆蟲和捕食者的調查，因此無法對其下行控制葉蟲食的情況作出解釋，在將來的研究中應該開展相應的調查。

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[本文編校：吳 彬]

Study on insect herbivory of dominant plants and its influencing factors in tropical forest fragments

HU Hongyan1,2, ZHENG Zheng2, WANG jin2, LI Zhipeng1,2, LIN Xiaobing1,2, YANG Xiaodong2
(1. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 2. Key Laboratory of Tropical Forest Ecology, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Menglun 666303, Yunnan, China )

Insect herbivory largely affects plant population structure, community organization, and ecosystem functioning, and it also affects the relationship among species within the food web, but little is known on how insect herbivory is altered in human-modified landscapes. Four rain forest fragments and four evergreen broad-leaved forest fragments were sampled from Nabanhe national reserve,Xishuangbanna. Leaves of shared dominant tree species of each forest type of fragments were collected from canopy to analyze insect herbivory ( including herbivory and herbivory frequency ), meanwhile tree diversity and fragment area were also measured. The results were as follows: (1) Mean herbivory of dominant tree species of rain forest fragments and evergreen broad-leaved forest fragments were 7.6% and 6.7% respectively, mean herbivory frequency (77.0%) of dominant tree species of rain forest fragments was significant higher than that of evergreen broad-leaved forest fragments (67.5%) (P＜0.05). (2) The tree diversity of rain forest fragments was significant higher than that of evergreen broad-leaved forest fragments (P＜0.05). (3) Insect herbivory of dominant tree species both in rain forest fragments and evergreen broad-leaved forest fragments had no correlation with tree diversity and fragment area. Therefore, Tree diversity and fragment area have no effect on insect herbivory of dominant tree species in forest fragments directly. Future studies should evaluate whether dispersal ability of predators and herbivores can cause change of insect herbivory in forest fragments.

forest fragmentation; leaf herbivory; fragment area; tree diversity; Nabanhe

S763.30 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X(2017)10-0098-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.10.016

http: //qks.csuft.edu.cn

2016-05-16

國家自然科學基金項目（Y2GJ201B01）

胡鴻雁，碩士研究生

楊效東，研究員；E-mail：yangxd@xtbg.ac.cn

胡鴻雁，鄭 征，王 瑾，等. 片段化熱帶森林優勢植物葉蟲食及其影響因素研究[J].中南林業科技大學學報，2017,37(10): 98-104.