紅松球果及枝梢害蟲研究進展

李興鵬，陳越渠，于海英，周春燕，張偉娜，宋麗文

(1. 吉林省林業科學研究院，吉林 長春 130033； 2. 國家林業局森林病蟲害防治總站，遼寧 沈陽 110034；3. 露水河林業局，吉林 白山 134506)

紅松球果及枝梢害蟲研究進展

李興鵬1，陳越渠1，于海英2，周春燕3，張偉娜3，宋麗文1

(1. 吉林省林業科學研究院，吉林 長春 130033； 2. 國家林業局森林病蟲害防治總站，遼寧 沈陽 110034；3. 露水河林業局，吉林 白山 134506)

近年來，隨著東北地區紅松Pinuskoraiensis人工林面積的增加和采摘球果等人為干擾活動的加劇，紅松球果及枝梢害蟲危害日趨嚴重，紅松球果受害率可達40%左右，種子損失率達到25%以上，對森林生態環境和林業經濟發展構成了嚴重威脅。作者對紅松球果及枝梢害蟲的種類、區系、生物學特性、發生規律和防治技術等相關研究進行總結評述，以期為該類害蟲的綜合治理提供參考和借鑒。

球果害蟲；枝梢害蟲；紅松；類群與分布；防治技術

紅松Pinuskoraiensis是我國東北林區天然林的優勢樹種，不僅是珍貴的用材樹種，也是主要造林綠化樹種之一。同時，紅松籽富含油脂、蛋白質，因其極高的營養和保健價值而深受國內外消費者的喜愛，是東北林區重要的經濟資源，是林區人民致富的重要途徑之一，更是林業產業快速發展的重要拉動力之一。然而近年來，隨著紅松人工林面積的增加和采摘球果等人為活動干擾的加劇，原有的生態平衡被打破，致使紅松病蟲害頻繁發生，尤其是紅松球果及枝梢害蟲猖獗發生，造成了巨大損失。紅松球果及枝梢害蟲多數種類于生活史不同階段在球果和枝梢之間轉移危害，造成枝梢枯死、樹冠畸形、果實干癟。作者于2010—2015年在吉林省和黑龍江省部分紅松分布區調查發現，在一些重度發生區，紅松球果被害率高達70%以上，有的幾乎絕收，多數發生區被害率達到40%以上。其危害不僅使紅松籽的產量與質量大幅度降低，造成巨大的經濟損失，而且對紅松林的天然更新構成嚴重威脅，影響了森林生態效益的發揮。由于此類害蟲的幼蟲期生活隱蔽，受害球果或枝梢產生保護性泌脂反應，常規藥劑防治時藥液難以接觸蟲體而發揮觸殺效果。此外，成蟲產卵部位和時間離散、不同種類混合發生也增加了防治難度。近年來一些學者對紅松球果及枝梢害蟲的種類、生物學特性、發生規律和天敵區系、防治技術等進行了研究，積累了寶貴的資料和經驗。作者結合所在項目組的部分研究工作，對近年來紅松球果及枝梢害蟲的相關研究進行總結和評述，以期對該類害蟲的綜合治理提供參考和借鑒。

1 紅松球果及枝梢害蟲主要類群與區系

通過現地調查、查閱文獻和森防資料，整理出危害紅松球果和枝梢的害蟲17種。其中鱗翅目3科11種，鞘翅目4種，雙翅目和膜翅目各1種。從科的水平上，鱗翅目中螟蛾科所占種類最多，共5種，其次是卷蛾科4種，尺蛾科僅2種。鞘翅目則以小蠹科為主；從區系分布看，中國廣布種有6種，僅在東北地區分布的有3種，其它種類零星分布于部分省份和地區。其中，赤松梢斑螟Dioryctriasylvestrella只分布于黑龍江省[1-2]，而油松球果小卷蛾Gravitarmatamargarotana在東北地區還未記載，應該引起當地檢疫和防治部門的重視。從寄主范圍分析，只危害松屬植物的有8種，其中僅危害紅松的有2種，其它寄主范圍較廣(表1)。

表1 紅松枝梢及種實害蟲種類與分布

2 紅松球果及枝梢害蟲發生現狀與危害

吉林省露水河林業局紅松球果被害情況調查數據表明，2012—2014年紅松植株被害率和球果被害率逐年上升，2014年球果被害率達到44.2%，與2012年、2013年相比，差異顯著(P<0.05)(表2)。

進一步分析表明，球果害蟲對紅松球果的生長指標及經濟指標有較大影響(表3)。正常球果平均產種65.12 g，每hm2可產種197.5 kg左右，受害球果平均產種48.80 g，每hm2產種148 kg左右，損失率超過25%。

表2 不同年份紅松球果及植株被害率

注：同列不同小寫字母表示組間差異顯著(P<0.05)；同列相同小寫字母表示組間差異不顯著(P>0.05)。

表3 健康球果與被害球果生產及經濟指標比較

注：表中的每項指標為60個樣本的平均值；*表示健康與被害球果指標間差異顯著(P<0.05)，**表示健康與被害球果指標間差異極顯著(P<0.01)。

3 紅松球果及枝梢害蟲生物學和生態學特性研究

紅松球果及枝梢害蟲生活史大部分在枝梢或球果內完成，不易于人工飼養和觀察，目前只有部分危害嚴重、經濟意義較大種類的生物學和生態學特性得到了深入研究，其中研究最多的是鱗翅目卷蛾科和螟蛾科的種類。

3.1 螟蛾科 在東北地區危害紅松球果較嚴重的主要是梢斑螟類害蟲。該類害蟲在北方地區一般1 a 發生1代，南方地區1 a發生3～4代，但果梢斑螟D.pryeri在我國南方地區1 a只發生1代[3,16]，微紅梢斑螟D.rubella在南方1 a可發生2代[17]。

梢斑螟類害蟲幼蟲齡期的劃分目前還不明確，僅有研究表明赤松梢斑螟D.sylvestrella的幼蟲共5齡[1]。蛹和幼蟲的發育歷期，不同種類間差異較大。果梢斑螟、赤松梢斑螟和冷杉梢斑螟幼蟲期長達300 d左右，蛹期15 d左右[1]，微紅梢斑螟和油松球果螟D.mendacella的幼蟲期只有30 d左右，蛹期為10 d左右[18]。

梢斑螟類害蟲危害特征比較相似，大多有從果到梢再到果的危害習性。多數以老熟幼蟲在被害枝梢的瘤包、皮縫內或被害果及當年生的頂梢中越冬，翌年氣溫回暖開始繼續取食危害，補充營養后做繭化蛹。

3.2 卷蛾科 危害紅松球果的卷蛾科種類主要有油松球果小卷蛾Gravitarmatamargarotana、云杉黃卷蛾Archipsoporanus、松枝小卷蛾Laspeyreiaconi-ferana、紅松實小卷蛾Retiniaresinella等4種(表1)。卷蛾類害蟲幼蟲多為5～7齡，成蟲壽命較短，一般為1～15 d。油松球果小卷蛾和松枝小卷蛾在長江以北地區一般1 a只發生1代[3,5,19]，而紅松實小卷蛾需要2 a才完成1個世代[20]。油松球果小卷蛾以蛹在枯枝落葉層內越冬，翌年氣溫回升羽化產卵；松枝小卷蛾和紅松實小卷蛾以幼蟲在枝梢的坑道內越冬，翌年氣溫回升，幼蟲補充營養后再做繭化蛹[3]。

不同種類發育歷期差異較大，油松球果小卷蛾在陜西秦嶺林區蛹期可達到308 d[19]，松枝小卷蛾蛹期為11 ～15 d[5]，而紅松實小卷蛾蛹期平均只有5 d[3]。

卷蛾類害蟲不同種類產卵習性及危害特征差異較大。油松球果小卷蛾成蟲羽化后將卵散產于上年生球果或者嫩梢以及針葉上，幼蟲開始危害后，取食嫩梢表皮、針葉及當年生球果，2 d后蛀入上年生球果隱蔽生活，取食果鱗基部和種子[19,21]。松枝小卷蛾成蟲產卵于樹木的翹皮里，以1 m以下干基較多，每塊翹皮上產卵1～5粒；幼蟲由皮縫侵入開始取食、蛀道，并吐絲作巢隱藏其中，幼蟲取食有轉移習性；被害部位流出大量樹脂，構成明顯的被害狀[5]。紅松實小卷蛾卵單產于寄主植物當年生嫩梢的芽基部，卵期2～3周；一般為1梢1卵，但也有1梢4～5粒的情況；初孵幼蟲鉆入葉基部危害，最初危害處分泌一些松脂和被覆一層薄絲網，隨著幼蟲生長發育，逐漸蛀入到嫩梢的木質部繼續危害，幼蟲無轉移危害習性，終生在1個松脂包內危害，主要危害5～16 a 生的紅松幼樹，而以主梢受害最重，被害枝梢往往枯死[3]。

4 紅松球果及枝梢害蟲防治技術研究

由于紅松球果及枝梢害蟲幼蟲隱蔽危害，寄主紅松樹體高大，并且以往對該類害蟲未足夠重視，至今仍缺乏有效的防治技術措施。目前的防治方法主要是以傳統的化學防治為主，結合營林技術防治，部分生物防治研究還停留在寄生性天敵種類調查、優勢天敵篩選及性信息素化學分析等方面。

4.1 化學防治

4.1.1 防治時期研究 由于球果及枝梢害蟲屬于隱蔽性生活害蟲，大部分生活史在枝梢或球果內度過，只有成蟲期、成蟲產卵期及幼蟲轉移危害期等短暫暴露在外，因此防治時期的選擇是能否取得良好防治效果的關鍵。周彪 等[22]在赤松梢斑螟的羽化盛期及幼蟲孵化期進行化學農藥噴霧防治，球果的被害率可降低50%以上。于太志 等[23]對危害紅松母樹林的冷杉梢斑螟D.abietella的最佳化學防治時期開展了詳細研究，試驗分別在蛹期、成蟲產卵盛期、幼蟲鉆蛀取食期及老熟幼蟲下樹越冬期開展，用2.5%溴氰菊酯和40%氧化樂果林內噴霧，結果表明2種藥劑均在成蟲產卵盛期和老熟幼蟲下樹越冬期防治效果最好，達90%以上，其它時期防治效果只有30%左右。

對于一些生活史不明確或不易調查的害蟲種類，其寄主植物的物候期可作為確定防治時間的重要依據。毛寶居 等[24]調查發現果梢斑螟發生期同紅松雄花散粉期具有高度相關，在紅松雄花散粉后第5，15，25天，分別進行3次噴施藥物防治，平均防治效果達80%以上；徐巖 等[25]對危害遼寧省油松Pinustabuliformis球果及枝梢的果梢斑螟防治試驗表明，保護1 a生球果應在雌球花出現之前10 d內噴藥，保護2 a生球果應在雌球花出現20 d內噴藥。從雌球花出現，每隔10 d噴1次藥，連噴3次，效果最好。由于氣象因素對寄主植物物候期和害蟲的發生期的影響具有同步效應，因此根據寄主植物物候法確定害蟲防治適期可以大幅提高害蟲防治效率，減少經濟成本投入。

4.1.2 防治藥劑及施藥方式研究 目前紅松球果害蟲防治使用的藥劑種類較廣(表4)。由于大部分防治研究是在室內或地勢平坦、樹體矮小的試驗地進行，試驗結果都是在農藥淹沒式施用情況下得到，因此，大部分具有觸殺作用的農藥對目標害蟲都具有良好的殺滅效果[24,26]。部分試驗結果表明不同的藥劑施用濃度以及不同的施藥方式對目標害蟲的防治效果具有顯著差異。周彪 等[22]用速滅殺丁、溴氰菊酯、氧化樂果及辛硫磷4種農藥分別配制成500～1 500倍液噴霧防治紅松人工林赤松梢斑螟，結果表明4種化學藥劑均有較明顯的控制作用，防治效果可達56%～90%，而且隨著藥劑濃度增加，防治效果也顯著提高，其中40%氧化樂果500倍液防治效果最佳。徐波[27]利用不同稀釋倍數的阿維菌素、吡蟲啉和高效氯氰菊酯噴霧防治梢斑螟屬害蟲，初步確定噴霧阿維菌素4 000倍液、吡蟲啉1 500倍液和高效氯氰菊酯2 000倍液防治效果較好，防治效果分別達到了61.11%、72.72%和57.89%；來振良 等[28]對危害黃山松Pinustaiwanensis的果梢斑螟進行噴霧防治試驗，結果表明40%氧化樂果乳劑具有良好的防治效果，當藥液濃度為10倍液時防治效果最好，可達34.91%；對危害馬尾松Pinusmassoniana的微紅梢斑螟的防治試驗結果表明，50%甲胺磷500倍液對3～5齡幼蟲的防治效果為75.1%，顯著高于其它稀釋倍數[29]。對于多種害蟲混合發生的林分，通常施用多種農藥的混合制劑要比施用單一農藥的防治效果更好。王榮國 等[30]對危害火炬松Pinustaeda和濕地松Pinuselliottii的松實小卷蛾Ritiniacristata(Walsingham)和微紅梢斑螟防治試驗表明，將40%氧化樂果和20%氯氰菊酯按4∶1比例混合后噴施可使松實小卷蛾被害梢降低90%以上，微紅梢斑螟被害枝梢降低60%以上，顯著高于單一農藥噴施的防治效果。

由于紅松分布區地形復雜、坡度較大，噴霧防治受到交通和噴霧器械等諸多因素的限制。為了解決紅松球果及枝梢害蟲化學藥劑噴霧防治的限制，一些研究人員開始嘗試利用煙劑防治。防治試驗表明將阿維菌素與柴油按照1∶18的比例混合后在林內放煙防治赤松梢斑螟和冷杉梢斑螟的整體防治效果可達到48.94%[27]。而用敵敵畏乳油和柴油配合，通過煙霧機釋放煙霧可使紅松人工林球果被害率降低92%[11]。煙劑防治可以克服一些地理因子及樹木自身生物學特性的影響，具有經濟性和可操作性等方面的優點。但煙劑防治效果受氣象因子影響較大，因此放煙時間和放煙點的選擇以及煙劑載體的化學性質等是決定能否取得良好防治效果的關鍵。

對于紅松種子園或母樹林等零星分布的林分，打孔注藥也可收到顯著的防治效果。于太志 等[3]應用40%氧化樂果原藥用打孔注藥方法防治危害紅松母樹林的冷杉梢斑螟，防治效果達67%；趙錦年 等[17]應用40%氧化樂果10倍液打孔注藥防治危害馬尾松林分的微紅梢斑螟，防治效果達到55.6%。打孔注藥法比噴霧和煙劑等防治法藥物持效期長，而且不受氣象因素的影響，具有避免殺傷天敵昆蟲等優點。但考慮到防治成本和可操作性，對于大面積紅松林，該方法顯然難以實行。另外，打孔注藥是否會造成松籽中農藥殘留而影響其食品安全性，目前還沒有明確結論。

也有研究人員在害蟲秋季下樹越冬、春季上樹取食、轉移危害等時期采取根冠埋藥[19,23,31-34]、毒泥堵孔[32]等方法防治紅松球果害蟲，取得了良好的防治效果。

表4 對紅松球果及枝梢害蟲具有良好防治效果的農藥種類

4.2 生物防治 理論上，生物防治是鉆蛀性害蟲防治最為有效的方法。然而，由于紅松球果及枝梢害蟲的蟲源不易獲得，限制了對其信息素提取分析、寄生性天敵生物學特性及繁育技術等的研究。目前對于天敵的研究多限于寄生性天敵種類調查及自然寄生率分析等，僅有個別研究者利用松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi、周氏嚙小蜂Chouioiacunea等天敵開展紅松球果害蟲的防治試驗[39]。周春艷 等[40]在吉林省露水河紅松種子園果梢斑螟產卵盛期釋放赤眼蜂，每667 m2釋放赤眼蜂 8～10萬頭，防治后球果被害率降低40%。應用赤眼蜂防治冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟，防治效果也可達到40%左右[28,38]。而在火炬松和濕地松天然林內釋放松毛蟲赤眼蜂防治微紅梢斑螟作用并不明顯，平均防治效果只有11.5%[41]。有研究表明赤眼蜂的最大擴散半徑為17 m，最佳擴散半徑為10 m左右[36]。因此對于天然林等樹體高大的林分，應用赤眼蜂防治球果及枝梢害蟲可能無法達到良好的防治效果。

應用真菌及病毒制劑防治該類害蟲也可起到良好的控制作用[20,28]。真菌及病毒制劑具有專一性，并且其施用效果容易受氣象因素的影響。油松球果小卷蛾和云杉黃卷蛾初孵幼蟲期噴25% 蘇云金桿菌Bacillusthuringiensis200倍液，害蟲死亡率達71.8%以上[19,37]。但蘇云金桿菌防治微紅梢斑螟防治效果僅為30%[42]。

人工合成的性信息素是目前國內外對鱗翅目害蟲常用的監測和防治手段之一，是一種經濟、環保并有效的控制措施。目前國內外已鑒定了1 500余種鱗翅目昆蟲性信息素[43-44]。松屬植物枝梢及球果害蟲性信息素提取、合成以及生測等工作始于20世紀80年代[45-48]，然而受到分析所用大量蟲源以及成本等限制，目前可用于林間防治的性信息素誘芯還很少。L?fstedt 等[49]通過野外生測，證明C25五烯對冷杉梢斑螟信息素成分Z9,E11-14∶OAc有顯著的增效作用。但受到不同區域害蟲地理種源差異的影響，其應用效果還有待于進一步研究和測定。

4.3 營林及物理防治 目前紅松球果及枝梢害蟲的營林及物理防治措施仍以培育抗性樹種、營造混交林、控制郁閉度及剪除被害枝梢等傳統方法為主。汪民和翁殿伊[35]通過入冬前后剪除受害的球果、枝梢和殘留雄球花集中燒毀，可使油松球果螟被害率降低15%左右。燈光誘殺也是該類害蟲常用的物理防治方法，但目前的文獻還沒有該類害蟲最佳引誘波長的報道，現有報道也沒有說明光譜黑光燈引誘效果。由于光譜黑光燈對于多種林內昆蟲均有引誘效果，應用光譜黑光燈防治可能會對林內生態平衡等產生消極影響。

5 展望

鉆蛀性害蟲防治一直是森林害蟲防治的難點。傳統的化學防治對鉆蛀性害蟲往往不能起到好的防治效果，同時，還帶來環境污染等生態問題。另外，紅松籽作為廣受歡迎的森林食品，鑒于食品安全的考慮，未來紅松球果及枝梢害蟲防治應著眼于大力開展生物防治技術的研究和開發。然而生物防治技術開發的關鍵和瓶頸在于對目標害蟲具有良好控制作用的天敵篩選和人工繁育技術，其中，合適的天敵替代寄主的篩選往往是天敵規?；庇淖畲笳系K，因為替代寄主必須滿足蟲源獲得容易、經濟，而且不受季節限制等條件，并且具有比自然寄主更高的寄生率。最近，隨著轉基因技術、營養基因組學，3D打印等技術的發展為抗性樹種的選育、寄生性天敵的人工替代飼料(寄主)的研制和開發提供了有力的理論及技術支撐。另外，對目標害蟲具有良好引誘效果的信息素的分離、鑒定、合成以及誘芯的開發也是未來該類害蟲無公害防治技術研究的趨勢。但信息素的研究首先要深入研究目標昆蟲的生物學特性。因此，大量、持續的蟲源供應是研究信息化合物的首要條件，未來研究首先要解決此類害蟲人工飼養技術，以期為信息素的分離、鑒定、生測等提供材料保障。目前，紅松球果害蟲的發生面積還在持續擴大，危害仍在加劇。因此，急需研究有效的紅松球果害蟲防控技術，以控制其危害，保證紅松球果豐產豐收，促進林業生態建設和林業產業的發展。

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[47]HANULA J L,BERISFORD C W,DEBARR G L.Pheromone cross-attraction and inhibition among four coneworms,Dioryctriaspp.(Lepidoptera:Pyralidae) in a loblolly pine seed orchard[J]. Environmental Entomology,1984,13(5):1298-1301.

[48]伍德明,丁兆榮,崔君榮,等.微紅梢斑螟性引誘劑的研究[J]. 林業科學,1986,22(4):368-372.

[49]L?FSTEDT C,SVENSSON G P, JIRLE E V,et al.(3Z,6Z,9Z,12Z,15Z)-pentacosapentaene and (9Z,11E)-tetradecadienyl acetate:sex pheromone of the spruce conewormDioryctriaabietella(Lepidoptera:Pyralidae) [J]. Journal of Applied Entomology,2012,136(1-2):70-78.

Researchadvancesonconeandbranch-shootpestsattackingPinuskoraiensis

LI Xingpeng,et al.

(Jilin Provincial Academy of Forestry Sciences,Changchun 130033,China)

In recent decades,the cone and branch-shoot pests ofPinuskoraiensisbecame seriously induced by human disturbance,such as the increase of plantation and picking cones in northeast China,which have threatened the development of forestry economy and ecological environment.In this paper,we reviewed the species,fauna,biological characteristics,dynamic and controlling technigue of the cone and branch-shoot pests ofP.koraiensisbased on our research in recent years.We hope to provide some useful references on the integrated management of the pests.

cone insect pest,branch-shoot insect pest,Pinuskoraiensis;taxa and distribution;controlling technique

2016-11-25；

2017-02-13

林業公益性行業科研專項(201304411)；吉林省科技發展計劃項目(20150204060NY)

李興鵬(1978—)男，新疆昌吉人，副研究員，主要從事森林害蟲生物防治研究，E-mail:lxpjsx@126.com

宋麗文，研究員，E-mail:lwsong75@126.com。

S763.3

A

1671-0886(2017)05-0035-07

(責任編輯 李海燕)