淀山湖翹嘴鲌繁殖力研究

呂大偉， 周彥鋒， 葛優， 王晨赫， 尤洋、

淀山湖翹嘴鲌繁殖力研究

呂大偉1， 周彥鋒2， 葛優2， 王晨赫2， 尤洋1、2

(1.南京農業大學無錫漁業學院，江蘇無錫214081；2.中國水產科學研究院淡水漁業研究中心農業部長江下游漁業資源環境科學觀測實驗站，江蘇無錫214081)

為對淀山湖翹嘴鲌Culter alburnus種群數量變動、資源保護提供基礎資料，對淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力進行了研究。結果表明:調查樣本個體繁殖年齡由3～6齡構成，個體絕對繁殖力為22 764～737 760粒，平均為134 901粒；體長相對繁殖力為820～13 982粒/cm，平均為3157粒/cm；體質量相對繁殖力為104～554粒/g，平均為234粒/g；個體絕對繁殖力、體長相對繁殖力與體長和體質量均呈冪函數關系，而體質量相對繁殖力僅與性腺成熟系數和卵巢質量相關。研究表明:淀山湖翹嘴鲌個體絕對繁殖力與體長、卵巢質量、性腺成熟系數和凈體質量均呈正相關；體長相對繁殖力與卵巢質量、性腺成熟系數、凈體質量和肥滿度均呈正相關，與年齡呈負相關；體質量相對繁殖力與性腺成熟系數呈正相關，與卵巢質量呈負相關。

翹嘴鲌；淀山湖；個體繁殖力

中國的水產種質資源保護區是指為保護和合理利用水產種質資源及其生存環境，在保護對象的索餌場、產卵場、越冬場、洄游通道等主要生長繁育區域依法劃出一定面積的水域灘涂和必要的土地，予以特殊保護和管理的區域[1]。淀山湖設有國家級水產種質資源保護區，其重點保護魚類對象為有地理標志性稱號的翹嘴鲌Culter alburnus。翹嘴鲌既具有較高的經濟價值，同時在湖泊漁業中也具有一定的生態功能，即可將水域中尚未被利用的小雜魚轉化為經濟、營養價值均較高的魚肉蛋白，大大減輕漁業資源對水環境的壓力[2－3]。

目前，國內學者對翹嘴鲌胚胎發育[4]、人工繁殖與苗種培育[5]、年齡與生長[6－7]、營養與疾病[8]、生態效應[2]、脂肪酸結合蛋白[9]等方面開展了最新研究，但對翹嘴鲌個體繁殖力方面已有的研究資料較久遠，研究也較為淺顯，尤其針對淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力的研究尚未見報道。而物種個體繁殖力作為繁殖潛力評估的關鍵指標之一[10]，既是進行產卵群體生物量評估的基礎，也是了解產卵群體生物量及其補充量之間關系的關鍵[11]。為此，本研究中首次開展對淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力的研究，通過相關分析和回歸分析，擬合出翹嘴鲌個體繁殖力與各生物學指標間的回歸方程，以探討影響其個體繁殖力的重要生物學指標，旨在為淀山湖翹嘴鲌的種群數量變動和資源保護提供基礎資料，為天然湖泊生態修復及合理利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

2015年5—8月和2016年5—8月于淀山湖翹嘴鲌繁殖期間，用刺網等漁具逐月采集翹嘴鲌樣本共297尾，用于繁殖力分析。

1.2 方法

對翹嘴鲌新鮮樣本體長、體質量進行測定后，取魚體中段近測線上方到背鰭前半部下方較規則的鱗片15～20枚作為年齡鑒定材料，進行前處理后，剔除模糊不清的鱗片及再生鱗，選用7～8枚有效鱗片進行鑒定。解剖分離性腺和內臟，辨別雌雄和性腺發育程度，并稱量其凈體質量和性腺質量。

用稱量法計數繁殖力，即選取性腺發育處于Ⅳ期的健康新鮮翹嘴鲌雌魚91尾，首先在卵巢的前、中、后部各取1 g性腺組織，用精度為0.001 g的電子秤稱量，然后用10%的甲醛溶液固定；卵粒計數時將沉積卵黃的卵粒均勻分散開，然后在顯微鏡下對卵粒進行觀察拍照并計數，換算出個體繁殖力。相關指標計算公式為

其中:G為性腺成熟系數；K為肥滿度；Wo為卵巢質量 (g)；Wn為凈體質量 (g)；N為樣品的卵粒數 (粒)；W1為體質量 (g)；L為體長 (cm)；F為個體絕對繁殖力 (粒)；FL為體長相對繁殖力(粒/cm)；FW為體質量相對繁殖力 (粒/g)。

1.3 數據處理

采用Excel、SPSS統計軟件包對所測得的試驗數據進行分析處理。極顯著性水平設為0.01，顯著性水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 淀山湖翹嘴鲌群體組成

在調查期內共采集翹嘴鲌297尾。其中雌性為171尾，雄性為93尾，33尾無法判斷，群體雌、雄性比為171∶93≈1.84∶1。雌魚數量明顯多于雄魚，雌雄魚比例嚴重失調。

翹嘴鲌樣本的體長為15.32～77.91 cm，平均為34.64 cm；體質量為43.08～5567.16 g，平均為518.13 g。卵巢質量為 0.80～644.81 g，平均為48.69 g；精巢質量為0.39～76.27 g，平均為9.97 g。雌魚優勢體長組為27.13～45.09 cm，占雌魚總數的61.66%；雄魚優勢體長組為24.67～39.85 cm，占雄魚總數的78.30%。性腺發育Ⅳ期的翹嘴鲌雌魚樣本共91尾，由3～6齡4個年齡組組成，其中3齡為優勢組，占總數的87.91%。

2.2 淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力

淀山湖翹嘴鲌雌性性成熟年齡為3齡，初始體長為21.51 cm，體質量為147 g；雄性性成熟年齡為2齡，初始體長為24.33 cm，體質量為129.45 g。凈體質量范圍為121.16～2 089.03 g，平均為556.17 g。個體絕對繁殖力范圍為22 764～737 760粒，平均為134 901粒；體長相對繁殖力為820～13 982粒/cm，平均為3157粒/cm；體質量相對繁殖力為104～554粒/g，平均為234粒/g(表1)。

2.3 淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力與年齡的關系

從表1可知，個體絕對繁殖力和體長相對繁殖力均隨翹嘴鲌年齡的增長而逐漸提高，而體質量相對繁殖力則有波動。對翹嘴鲌4個年齡組的個體繁殖力進行單因素方差分析表明:各齡之間的個體絕對繁殖力 (F＝16.75，P＜0.01)和體長相對繁殖力 (FL＝11.586，P＜0.01)均存在極顯著性差異(P＜0.01)；而各齡之間的體質量相對繁殖力卻無顯著性差異 (FW＝0.615，P＞0.05)，說明其與年齡相關不顯著。

表1 淀山湖翹嘴鲌不同年齡的個體繁殖力Tab.1 Individual fecundity of culter Culter alburnus with different ages in Dianshan Lake

2.4 翹嘴鲌個體繁殖力與生物學指標的關系

2.4.1 個體繁殖力與生物學指標的相關性分析

對淀山湖翹嘴鲌的個體繁殖力分別與體長、體質量、卵巢質量、性腺成熟系數、肥滿度、凈體質量、年齡等7個生物學指標構成的21對因素進行相關性分析，各對因素之間的相關系數見表2。

2.4.2 個體繁殖力與各形態指標的多元回歸分析

將性腺發育Ⅳ期的91尾翹嘴鲌雌魚樣本的個體繁殖力分別與體長、體質量和年齡等7個指標進行多元逐步回歸分析。個體繁殖力與篩選出有統計顯著性的指標所得標準化回歸方程如下:

表2 淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力與生物學指標的相關系數Tab.2 Correlation coefficient between individual fecundity and biological indices of culter Culter alburnus in Dianshan Lake

其中，體長、卵巢質量、性腺成熟系數和凈體質量與個體絕對繁殖力 (F)均呈正相關，其偏相關系數分別為0.288、0.407、0.461、0.311；

其中，卵巢質量、性腺成熟系數、凈體質量和肥滿度與體長相對繁殖力 (FL)均呈正相關，其偏相關系數分別為 0.314、0.514、0.594、0.187，年齡與FL呈負相關，其偏相關系數為－0.324；

其中，性腺成熟系數與體質量相對繁殖力 (FW)呈正相關，其偏相關系數為0.885，卵巢質量與體質量相對繁殖力呈負相關，其偏相關系數為－0.399。

2.5 翹嘴鲌個體繁殖力與單一形態指標的關系

將性腺發育Ⅳ期的91尾翹嘴鲌雌魚樣本的個體繁殖力與體長、體質量等形態指標分別用線性函數、冪函數、對數函數等8種數學模型進行擬合，選取擬合度極顯著的最佳函數關系式。由表3可知，翹嘴鲌個體絕對繁殖力、體長相對繁殖力與除肥滿度外的其他形態指標皆相關，其中，與卵巢質量的擬合度最高，與體質量的擬合度次之。而體質量相對繁殖力只與性腺成熟系數和卵巢質量相關，且與卵巢質量相關系數僅為0.335。

表3 淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力與各單一指標的回歸方程Tab.3 Regressive equations between individual fecundity and single index of culter Culter alburnus in Dianshan Lake

3 討論

3.1 淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力及其繁殖策略

性比為決定群體繁殖力的一個重要影響因素，與繁殖習性有關，產卵群體雌、雄性比多數為雄魚多于雌魚[12－13]。淀山湖翹嘴鲌雌、雄性比約為1.84∶1，而在湖泊水庫中，天然魚類的雌雄比例接近1∶1，兩者差距較大。在其他情況相近時，雌性占優勢是增加和維持種群數量的一個重要手段。錦江翹嘴鲌[14]雌性性成熟時初始體長為31.1 cm，體質量為249.4 g，年齡4齡以上；雄性性成熟時初始體長為 27.3 cm，體質量為 192.0 g，年齡 3齡以上。而淀山湖翹嘴鲌樣本中雌性性成熟時初始體長僅為21.51 cm，體質量為147 g，年齡3齡；雄性性成熟時初始體長僅為24.33 cm，體質量為129.45 g，年齡2齡。這表明，性成熟個體呈現小型化、低齡化趨勢。為了提高繁殖力，同時為了適應外界環境的變化，淀山湖的翹嘴鲌群體呈現個體小型化以及性早熟的現象[15－16]，這是種群為了延續自身內在調節的結果[17]，是魚類繁殖策略的一個體現[18－19]。

個體繁殖力是正確評估種群數量及其變化規律的基礎，個體繁殖力的研究結果可以作為估算魚類種群狀況和預報產量的指標之一。同種魚類生活在不同水域中個體繁殖力存在差異。據楊虹[20]報道，興凱湖翹嘴鲌的個體絕對繁殖力為80 790～246 360粒，平均為156 730粒；相對繁殖力為46.58～108.26粒/g，平均為79.9粒/g。徐家河水庫翹嘴鲌的個體絕對繁殖力為95 400～486 400粒，平均為218 700粒；77.33%的體長相對繁殖力為2500～5500粒/cm，平均為4627.5粒/cm；70.67%的體質量相對繁殖力為 225～265粒/g，平均為 237粒/g[8]。而本研究中淀山湖翹嘴鲌絕對繁殖力為22 764～737 760粒，平均為134 901粒；體長相對繁殖力為820～13 982粒/cm，平均為3157粒/cm；體質量相對繁殖力為104～554粒/g，平均為234粒/g。出現差異的原因，可能是受不同生境中水溫高低、食物豐欠、生長快慢、資源興衰等綜合生態環境影響。

3.2 淀山湖翹嘴鲌個體繁殖力與各形態指標的關系

3.2.1 單一形態指標的相互關系 個體繁殖力與生物學指標間的單項回歸分析，能夠較直觀地反映出個體繁殖力與單個生物學指標間的關系[21]。個體繁殖力與單一形態指標的關系表明，淀山湖翹嘴鲌的個體絕對繁殖力和體長相對繁殖力與體長、體質量、凈體質量、性腺成熟系數、年齡、卵巢質量等指標密切相關，而體質量相對繁殖力只與性腺成熟系數和卵巢質量相關，與其他形態指標的相關性不顯著 (表2)。有的魚類個體繁殖力與體長、體質量呈現的函數關系一致，如角鯊[22]、紅鰭原鲌[23]個體絕對繁殖力與體長和體質量均呈直線關系。也有的不一致，如日本鯖[24]個體絕對繁殖力與體長呈冪函數關系，與體質量呈直線關系。因此，在進行回歸相關關系研究時，應該根據具體對象所獲得的參考資料，用多種函數關系式擬合后進行對比，選擇其最佳表達方程。本研究結果顯示，淀山湖翹嘴鲌個體絕對繁殖力和體長相對繁殖力與體質量和體長擬合度最好的均為冪函數。

3.2.2 多元回歸分析 應用多元回歸分析可進一步闡明各生物學指標的相對重要性及它們間的相互關系。本研究中采用逐步回歸法對翹嘴鲌個體繁殖力與各生物學指標的關系進行綜合分析，結果表明，淀山湖翹嘴鲌個體絕對繁殖力和體長相對繁殖力與多個形態指標協同相關，而體質量相對繁殖力僅與性腺成熟系數呈正相關，與卵巢質量呈負相關。

個體繁殖力與生物學指標的相關性表明，淀山湖翹嘴鲌的個體絕對繁殖力和體長相對繁殖力與卵巢質量的相關程度明顯高于其他形態指標，從多元逐步回歸分析中也發現，卵巢質量均與個體繁殖力密切相關。因此，可考慮用卵巢質量與繁殖力二者間的關系來推算淀山湖翹嘴鲌的個體絕對繁殖力和體長相對繁殖力。這與覃亮等[8]對徐家河水庫翹嘴鲌的研究結論基本一致。

3.3 淀山湖翹嘴鲌的資源保護措施

近年來，隨著水域生態條件的惡化，淀山湖翹嘴鲌生物資源量呈現出急劇下降的趨勢。漁獲物個體小型化現象日趨嚴重，劉仕鑫[25]的研究結果顯示，淀山湖翹嘴鲌單位體質量平均為165.65 g；馬超[26]的研究結果顯示，淀山湖翹嘴鲌單位體質量平均為138.76 g；本次調查研究顯示，其平均單位體質量僅為129.81 g。研究區域性腺成熟的雌性翹嘴鲌漁獲物由3、4、5、6齡組成，首次達到性腺成熟的翹嘴鲌3齡個體達到87.91%，在繁殖個體中占據絕大比例，表明剛進入繁殖階段即被大量捕撈，長此以往會極大阻礙種群的延續。針對此現狀，迫切需要采取應對措施恢復翹嘴鲌資源量:控制捕撈強度，規范網具的網目大小，捕撈規格嚴格限制在5齡以上，嚴厲打擊電魚、炸魚、毒魚等違法行為；淀山湖翹嘴鲌的繁殖期在5—8月，其中繁殖盛期為6—7月，政府有關部門應按照相關規章制度強化漁政管理，在翹嘴鲌繁殖期實行禁漁區和禁漁期，以確保翹嘴鲌正常繁衍后代；加大湖區及沿岸環境保護力度，加強環境管理，增進部門聯動協防，嚴厲打擊破壞環境的不良行為，持續改善魚類賴以生存的生態環境。

[1] 溫周瑞，林剛.湖北省國家級水產種質資源保護區建設進展[J].水生態學雜志，2016，37(6):1－6.

[2] 劉恩生，吳林坤，曹萍，等.太湖鲌魚數量變化規律及生態效應分析[J].水利漁業，2007，27(3):70－73.

[3] 黃永春，黎中寶，水興勇，等.福建泉州山美水庫翹嘴紅鲌(Erythroculter ilishaeformis)生長特性、資源評估與合理利用[J].海洋與湖沼，2014，45(4):864－872.

[4] 黃玉玲，彭敏，何安尤，等.翹嘴紅鲌胚胎發育研究[J].廣西科學院學報，2005，21(3):148－150，154.

[5] 程鵬，樊啟學，陳年林，等.赤東湖翹嘴鲌人工繁殖和苗種培育技術的研究[J].水利漁業，2007，27(1):22－23.

[6] 戰培榮，趙吉偉，董崇智，等.興凱湖翹嘴鲌(Culter albarnus)的生長特性[J].海洋與湖沼，2005，36(2):146－151.

[7] 李忠利，梁正其，楊軍，等.貴州錦江翹嘴鲌的年齡、生長和資源利用研究[J].淡水漁業，2017，47(1):42－48.

[8] 覃亮，熊邦喜，呂光俊.徐家河水庫翹嘴鲌的個體生殖力[J].應用生態學報，2009，20(8):1952－1957.

[9] 韓英，陳曉婷，王琨，等.興凱湖翹嘴鲌H－FABP基因的克隆及組織表達分析[J].大連海洋大學學報，2015，30(2):120－124.

[10] Murua H，Saborido－Rey F.Female reproductive strategies of marine fish species of the north Atlantic[J].Journal of Northwest Atlantic Fishery Science，2003，33:23－31.

[11] Witthames P R，Thorsen A，Murua H，et al.Advances in methods for determining fecundity:application of the new methods to some marine fishes[J].Fishery Bulletin，2009，107(2):148－164.

[12] 殷名稱.魚類生態學[M].北京:中國農業出版社，1995:30－31.

[13] 王金娜，周其椿，安苗，等.草海鯽魚繁殖生物學特性的研究[J].水產科學，2013，32(12):701－705.

[14] 李忠利，冉輝，楊馬，等.錦江翹嘴鲌的繁殖生物學特征[J].動物學雜志，2017，52(2):263－270.

[15] 王茂林，李保民，姜玉聲，等.本溪太子河流域洛氏鱥個體繁殖力研究[J].長江大學學報:自然版， 2013，10(29):28－32.

[16] 萬峻，劉紅艷，張遠，等.太子河流域河流生態功能評價及其管理策略[J].應用生態學報，2013，24(10):2933－2940.

[17] 凌建忠，程家驊，任一平，等.東海帶魚主要體征與個體繁殖力的關系[J].中國水產科學，2004，11(2):116－120.

[18] 史麗娜，張奇，吳旭東，等.蘭州鲇個體繁殖力的研究[J].甘肅農業大學學報，2008，43(1):67－70.

[19] 劉曉敏，石英，劉凱，等.1齡大鱗副泥鰍個體繁殖力研究[J].天津農業科學，2016，22(10):27－31.

[20] 楊虹.興凱湖翹嘴鲌生物學特性及人工繁殖研究[D].哈爾濱:東北農業大學，2009.

[21] 肖海，代應貴.北盤江光唇裂腹魚個體繁殖力的研究[J].水生態學雜志，2010，3(3):64－70.

[22] Avsar D.Age，growth，reproduction and feeding of the spurdog(Squalus acanthias Linnaeus， 1758)in the south－eastern Black Sea[J].Estuarine，Coastal and Shelf Science，2001，52(2):269－278.

[23] 馮廣朋，謝從新，李鐘杰，等.湖北牛山湖紅鰭原鲌的個體生殖力[J].水利漁業，2006，26(2):42－43.

[24] 李建生，胡芬，嚴利平，等.東海中部日本鯖(Scomber japonicus)產卵群體繁殖力特征[J].漁業科學進展，2014，35(6):10－15.

[25] 劉仕鑫.淀山湖魚類群落結構及主要魚種生物學和資源量估算研究[D].上海:上海海洋大學，2011.

[26] 馬超.淀山湖漁業資源群落結構及主要經濟魚種的生物學研究[D].上海:上海海洋大學，2011.

Individual fecundity of culter Culter alburnus in Dianshan Lake

Lü Da－wei1， ZHOU Yan－feng2， GE You2， WANG Chen－he2， YOU Yang1，2
(1.Wuxi Fishery College of Nanjing Agricultural University，Wuxi 214081，China； 2.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of the Changjiang River， Ministry of Agriculture， Freshwater Fisheries Research Center， Chinese Academy of Fishery Sciences， Wuxi 214081， China)

The individual fecundity of culter Culter alburnus in Dianshan Lake was studied to understand the variation in population structure and resource protection of culter，and to provide the basic data for ecological restoration and rational utilization of natural fish stocks in Dianshan Lake.The results showed that the culter began to spawn at age from 3 to 6 years old， and had average individual absolute fecundity of 134 901 eggs， ranging from 22 764 to 737 760 eggs， and the individual relative fecundity of 3157 eggs/cm in body length， ranging from 820 to 13 982 eggs/cm， and relative fecundity of 234 eggs/g in body weight， ranging from 104 to 554 eggs/g.The individual absolute fecundity and individual relative fecundity in body length was exponentially correlated with body length and body weight， and the relative fecundity in body weight was correlated with only gonado－somatic index(SGI)and ovary weight.Multi－regressive analyses revealed that the individual absolute fecundity was positively correlative with body length， ovary weight， SGI and gutted body weight， that the individual relative fecundity of body length was positive correlative to ovary weight， gutted body weight and condition factor， that the individual relative fecundity in body length was negatively correlated to age，and that the relative fecundity in body weight was positively correlated to SGI，and negatively correlated to ovary weight.

Culter alburnus； Dianshan Lake； individual fecundity

S917.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2017.06.012

2095－1388(2017)06－0708－05

2017－04－07

公益性行業 (農業)科研專項 (201303056－02)；國家現代農業產業技術體系 (CARS－46)；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項 (2015JBFM03)

呂大偉 (1991—)，男，碩士研究生。E－mail:1005804333＠qq.com

尤洋 (1967—)，男，研究員。E－mail:youy＠ffrc.cn