廣東3地典型彩葉樹種嶺南槭所在天然群落特征比較

張 珂， 廖紹波， 孫 冰， 陳 勇,2， 羅水興， 吳培培

（1.中國林業科學研究院 熱帶林業研究所，廣東 廣州510000；2.廣州市林業與園林科學研究院，廣東廣州 510000）

近年來，廣東省著力推動生態景觀林帶、森林圍城和林相改造等重大生態工程，珠江三角洲地區工程規模即達數十萬公頃，景觀樹種選擇以及風景林營建技術研究因而成為林業和園林工作者所面臨的重要課題。特別是紅葉特征鮮明、色葉期長、色葉比高的秋葉喬木種非常稀缺，亟待開展相關研究，以滿足城鄉生態建設對優良鄉土木本花卉和特色景觀樹種資源的需求。嶺南槭Acer tutcheri為槭樹科Aceraceae槭樹屬Acer落葉喬木［1］，樹形高大，枝葉青翠繁茂，秋冬季節葉色緋紅，極具 “層林盡染”的意境，具有極高的觀賞價值，是珠江三角洲地區具有很好應用前景的優良鄉土彩葉樹種。目前，對嶺南槭的研究主要集中在種質資源調查與收集、苗木培育等基礎性工作，關于嶺南槭所在天然群落特征的研究鮮有報道。嶺南槭所在天然群落的群落特征能夠揭示出嶺南槭與環境相互適應的關系，也可為嶺南槭人工林天然化培育提供參考［2-5］。研究嶺南槭天然群落特征和種群動態，了解其環境背景值及影響觀賞性狀的主要環境限制因子，揭示嶺南槭在群落中的生態位特征及種間聯結，是嶺南槭天然林美景度提升和嶺南槭人工林近自然化經營的重要前提［6-11］。本研究以廣東省具代表性且保存完好的嶺南槭天然林為對象，對其物種組成、群落結構、物種多樣性以及主要木本植物種間關聯性進行對比分析，解析其群落結構與物種組成，了解其生境特征和種群動態，為嶺南槭的推廣應用提供區域規劃指引，并為營建特色森林景觀提供樹種配置的科學依據。

1 研究地概況及研究方法

1.1 研究區概況

研究區域位于廣東省韶關市乳源縣南嶺國家級自然保護區（24°53′～24°56′N ， 113°0′～113°04′E），肇慶市封開縣黑石頂省級自然保護區（23°26′～23°27′N， 111°53′～111°54′E）和深圳市大鵬半島國家地質公園七娘山（22°31′N，114°32′E）。南嶺屬于中亞熱帶濕潤性季風氣候，地勢較高而兼有山地氣候特點，年均氣溫為11.3℃，年均降水量為1 705.0 mm，多集中在3－8月，年均相對濕度為84%，植被類型屬于常綠闊葉林［11］；黑石頂屬于南亞熱帶濕潤季風氣候，屬低山地貌，年均氣溫為19.6℃，年均降水量為1 743.8 mm，多集中在4－9月，年均相對濕度80%，植被類型屬于常綠闊葉林［12］；七娘山屬于南亞熱帶海洋性氣候，年均氣溫為22.3℃,年均降水量為2 000.0 mm，相對濕度達80%，屬于高溫多雨地區，植被類型為熱帶季雨林型的常綠季雨林［13］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查 采用典型抽樣方法，在全面踏查的基礎上選擇嶺南槭分布較為聚集的典型地段設置樣地（表1）。在南嶺設置5個20 m×20 m的樣地，黑石頂6個20 m×20 m的樣地和1個20 m×30 m的樣地，七娘山6個20 m×20 m的樣地。記錄樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、土壤狀況等地理和環境因子。將樣地分為10 m×10 m的樣方進行調查。在每個樣方內進行每木檢尺，記錄高度1.5 m以上的各木本植株的種名，測量其胸徑、樹高、冠幅、活枝下高、相對坐標等，在各個樣方對角線上均勻設置3個2 m×2 m的小樣方，調查記錄草本植物及喬木、灌木幼苗的種名、株數、高度和蓋度。

1.2.2 數據分析 （1）重要值的計算。喬灌層重要值（IV）=（相對多度+相對顯著度+相對頻度）/3，草本層重要值（IV）=（相對多度+相對蓋度+相對頻度）/3。（2）物種多樣性的計算。以 Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數、Pielou均勻度指數和Gleason豐富度指數來表達群落物種多樣性［3］。公式如下：Shannon-Wiener指數優勢度指數Pielou均勻度指數J=H/lnS，Gleason豐富度指數DG=S/lnA；S表示總物種數，Pi表示物種i的相對重要值。（3）總體關聯性。利用SCHLUTER［14］提出的方差比率法測定種間總體關聯性，先作零假設，即研究樹種間無顯著關聯，計算公式如下：其中： S 表示研究物種總數； ni表示物種i出現的樣方數；N表示樣方總數；Tj表示樣方j內出現的研究物種的總數；t表示樣方中種的平均數；VR表示物種總體聯結性指數。獨立性零假設條件下VR值為1；VR＞1表示物種間呈正關聯；VR＜1表示物種間呈負關聯。采用統計量W=NVR來檢驗VR值偏離1的顯著程度，如果樹種不顯著關聯，W落在χ2分布界限（χ20.95N＜W＜χ20.05N）內的概率為90%。（4）種間聯結性。①種間聯結性χ2檢驗。根據2×2列聯表， 用χ2檢驗測定成對種間的關聯性， 采用連續性校正公式進行計算［15］： χ2=其中：a和d分別表示2個物種同時出現的樣方數和2個物種均未出現的樣方數，b和c表示僅有其中1個物種出現的樣方數。通過比較ad與bc值來判斷種間聯結性，ad＞bc表示正聯結，ad＜bc表示負聯結。②種間聯結系數（association coefficient，CA）測定。χ2統計量檢測的結果可采用CA值進一步檢驗。CA值越接近1說明種間正聯結性越強，越接近－1說明種間負聯結性越強，CA值等于 0 則說明種對完全獨立［16］。若 ad≥bc，CA=（ad－bc）/［（a+b）（b+d）］； 若 ad＜bc 且 d≥a，CA=（ad－bc）/［（a+b）（a+c）］； 若 ad＜bc 且 d＜a， CA=（ad－bc）/［（c+d）（b+d）］。 ③共同出現百分率（percentage co-occurrence，PC）的測定。由于d值對CA值的偏差影響較大，采用種對共同出現百分率PC（Jaccard指數），計算種對相伴出現的概率和聯結程度［17］：PC=a/（a+b+c）。PC值范圍為［0,1］，越接近1說明種間的正聯結性越強，越接近0說明種間負聯結性越強。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

2 結果與分析

2.1 物種組成及重要值

從表2可以看出：南嶺的嶺南槭所在天然群落內共有維管植物214種，隸屬于82科158屬，含種數最多的是樟科Lauraceae（6屬15種），其次是殼斗科Fagaceae（2屬12種），薔薇科Rosaceae（8屬11種），僅含1～2種的有53科，占總科數的64.63%。黑石頂的嶺南槭所在天然群落內共有維管植物156種，隸屬于63科110屬，含種數最多的是樟科Lauraceae（8屬16種），其次是殼斗科Fagaceae（4屬13種），紫金?？芃yrsinaceae（3屬8種），僅含1～2種的有47科，占總科數的74.60%。七娘山的嶺南槭所在天然群落內共有維管植物135種，隸屬于58科105屬，含種數最多的是茜草科Rubiaceae（8屬9種），樟科Lauraceae（6屬9種）和殼斗科Fagaceae（4屬9種），其次是蕓香科Rutaceae（5屬6種），豆科Leguminosae（5屬6種），僅含1～2種的有41科，占總科數的70.60%。群組水平上，3地的物種數及科屬數表現為南嶺＞黑石頂＞七娘山，僅含1～2種的科數占比表現為黑石頂＞七娘山＞南嶺。由此可知：南嶺的嶺南槭所在群落物種豐富度最高，七娘山最低，黑石頂嶺南槭所在群落的科屬組成最為分散。

重要值反映群落中各物種的相對重要性和對所處群落生境的適應程度［18］。對嶺南槭所在天然群落重要值（IV）分層計算，并列出包含嶺南槭且IV≥2.5的喬木層、灌木層和草本層優勢種（表3），結果表明：嶺南槭在1.5 m以上喬木層重要值表現為：黑石頂（第2位，6.8）＞七娘山（第4位，4.3）＞南嶺（第11位，2.7），嶺南槭幼苗在1.5 m以下草本層重要值亦表現為黑石頂（第9位，2.5）＞七娘山（第12位，1.6）＞南嶺（第40位，0.5），說明嶺南槭在黑石頂優勢度相對較高，對黑石頂群落生境適應能力相對較強。

表2 廣東3地嶺南槭所在天然群落物種組成Table 2 Species composition of Acer tutcheri natural community at three sites in Guangdong

2.2 群落結構

2.2.1 植株垂直結構 對3地群落木本植物按高度級統計植株數量（圖1）。整體上看，3地嶺南槭所在群落均以0～2 m高度級植株分布最多，隨高度級增加植株數量呈遞減趨勢。南嶺、黑石頂和七娘山等3地高度＜6 m的植株所占比例分別為70.00%，70.10%和86.45%，可見3地嶺南槭所在天然群落均表現出高度6 m以下植株占絕對優勢的特點。3地木本植物可分為上喬木層、中喬木層、灌木層3層，南嶺上喬木層常見種為擬赤楊、紅背錐、青榨槭等陽性樹種，中喬木層常見種為青榨槭、馬蹄荷、紅背錐、野漆Toxicodendron succedaneum等喜陽性植物，灌木層主要由灌木和喬木幼樹構成，常見的有杜英、青岡、鼠刺、冬青、鹿角杜鵑、金葉含笑Michelia foveolata等；黑石頂上喬木層高大喬木主要有馬尾松、嶺南槭、阿丁楓等陽性樹種，中喬木層主要由馬尾松、短花序楠、嶺南槭、黃果厚殼桂、顯脈新木姜子等陽性植物構成，灌木層木本植物主要由短花序楠、黃果厚殼桂、鼠刺、杜英、羅傘樹等半耐蔭植物組成；七娘山上喬木層常見喬木是浙江潤楠、大頭茶等陽性樹種，中喬木層主要由大頭茶、鼠刺、香楠、甜楮、浙江潤楠等喜陽性樹種構成，灌木層主要由九節、浙江潤楠、甜楮、鼠刺、羅傘樹、亮葉猴耳環Pithecellobium lucidum，杜鵑等植物構成。南嶺喬木層的嶺南槭平均樹高為6.5 m，處于6.0～8.0 m高度級，該高度級有57個種122個植株；黑石頂喬木層的嶺南槭平均樹高為15.1 m，處于14.0～16.0 m高度級，該高度級有8個種8個植株；七娘山喬木層的嶺南槭平均樹高為4.9 m，處于4.0～6.0 m高度級，該高度級有40個種206個植株。由此可見：南嶺和七娘山的嶺南槭平均樹高所在的高度級較為接近，所在高度級內種類和植株個體較多，黑石頂的嶺南槭平均樹高較大，所在高度級內種類和植株個體較少。

2.2.2 徑級結構 對3個群落木本植物胸徑進行綜合分析，結果見圖2。南嶺植株在0～2.0 cm徑級分布相對較少，4.0 cm徑級以后植株分布呈單峰倒 “J”型，幼苗儲備量不足，幼樹數量較多的特點。黑石頂和七娘山徑級分布呈單峰倒 “J”型，隨徑級增加植株數量呈遞減趨勢。南嶺、黑石頂、七娘山嶺南槭所在天然群落木本植物的平均胸徑分別為8.4 cm，6.7 cm，5.4 cm，胸徑＞16 cm的植株所占比例分別為15.35%，11.84%，6.28%，胸徑6.0～16.0 cm的個體數所占比例分別為27.30%，16.87%，23.67%，胸徑＜6.0 cm的植株所占比例分別為57.35%，71.29%，70.05%，可見3個地區嶺南槭所在天然群落中，以南嶺的平均胸徑最大，黑石頂次之，七娘山最小，均表現出胸徑6.0 cm以下的小徑級植物占絕對優勢，南嶺小徑級植株分布相對較少。結合表3，對3地嶺南槭所在天然群落的優勢種及嶺南槭徑級結構進行分析（圖3）。南嶺的嶺南槭徑級分布呈倒 “J”型，隨著徑級增大個體數量逐漸減少，擬赤楊、紅背錐、甜錐和阿丁楓表現出不規則多峰趨勢；黑石頂的嶺南槭、黃果厚殼桂和短花序楠徑級分布呈倒 “J”型，具有大量幼樹，馬尾松小徑級植株稀少，大徑級數量居多，胸徑＞24.0 cm的個體占其個體數量的62.96%，更新狀況不良；七娘山的大頭茶、甜楮和嶺南槭徑級分布近似倒 “J”型，浙江潤楠近似 “L”型，0～4.0 cm徑級個體占其個體總數的90.65%，更新苗充足?？偠灾?，3地小徑級嶺南槭均占數量優勢，南嶺、黑石頂和七娘山的嶺南槭分布在0～4.0 cm徑級的比例分別為52.38%，57.14%和50.00%，以黑石頂小徑級嶺南槭占比相對較大，說明其嶺南槭種群更新潛力相對較強。

表3 廣東3地嶺南槭所在天然群落優勢種重要值Table 3 Importance values of dominant species of Acer tutcheri natural community at three sites in Guangdong

圖1 廣東3地嶺南槭所在天然群落的垂直分布Figure 1 Vertical distribution of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong

圖2 廣東3地嶺南槭所在天然群落的徑級分布Figure 2 DBH class distribution of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong

圖3 優勢種及嶺南槭的徑級分布Figure 3 DBH class distribution of the dominant species and Acer tutcheri

2.3 群落物種多樣性

對3地嶺南槭所在天然群落的物種多樣性進行分析比較可知（表4）：喬木層Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數和Gleason豐富度指數均表現為南嶺＞黑石頂＞七娘山，Pielou均勻度指數則表現為南嶺＞七娘山＞黑石頂；灌木層Shannon-Wiener指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數均表現為南嶺＞黑石頂＞七娘山，Gleason豐富度指數則表現為黑石頂＞南嶺＞七娘山；草本層Shannon-Wiener指數和Gleason豐富度指數表現出相同的趨勢：南嶺＞七娘山＞黑石頂，Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數則表現為七娘山＞南嶺＞黑石頂。這反映出南嶺的嶺南槭所在天然群落整體上物種多樣性及豐富度較高，而黑石頂草本層的物種多樣性及豐富度較差，七娘山喬灌層物種組成最為簡單，草本層種類分布相對均勻。

2.4 主要木本植物的空間關聯性

2.4.1 主要木本植物的總體關聯性 依據3個地區喬灌層木本植物重要值，每個地區分別選取重要值排前15位的主要木本物進行關聯性分析，其重要值均在1.5以上。由表5知：3個群落的方差比率均大于1，統計檢驗量均落在χ2臨界值范圍外，說明3個群落的物種間總體上均表現為顯著正相關，反映出3個地區嶺南槭所在天然群落主要木本植物對環境的要求具有相似性，群落結構和物種組成較為穩定。

2.4.2 主要木本植物的種對關聯性 用χ2檢驗分別對南嶺、黑石頂、七娘山等3個群落15種優勢種共計105個種對關聯性分析，結果見圖4A。3個群落主要木本植物的種間關聯性主要表現為不顯著，比例分別為88.57%，90.47%，92.38%。3個群落極顯著和顯著正關聯種對數分別為6對、9對、4對，極顯著和顯著負關聯種對數分別為6對、1對、4對，顯著性分別為11.43%，9.53%，7.62%，可見，顯著性較低，大部分種對聯結處于不顯著的狀態，群落相對穩定。南嶺15個優勢種正關聯、負關聯、無關聯的種對數分別占總對數的50.47%，42.86%，6.67%，黑石頂分別占總對數的58.10%，41.90%，0，七娘山分別占總對數的47.62%，47.62%，4.76%，正負關聯比黑石頂相對較高（1.39），說明黑石頂主要木本植物正關聯種對占絕對優勢，其種間正聯結性更強。如圖4B，3個群落種對共同出現百分率PC≥0.6的種對百分比分別為2.86%，5.71%，4.77%，反映了黑石頂嶺南槭所在天然群落整體上正聯結性相對較強的特點。如圖4C，比較3個地區在 CA＜－0.5， －0.5≤CA＜0.5， CA≥0.5 范圍內的種對數百分比，南嶺分別為20.95%，64.76%，14.29%，黑石頂為16.19%，67.62%，16.19%，七娘山為13.33%，72.38%，14.29%，表征出黑石頂嶺南槭所在天然群落正聯結性相對較強。PC≥0.6，CA≥0.2的樹種南嶺有鹿角杜鵑，黑石頂有茸莢紅豆Ormosia pachycarpa，七娘山有樟樹，山油柑，山苦楝Evodia glabrifolia，川鄂栲，羅浮錐，這些種與嶺南槭正聯結性相對略強；PC＜0.2且CA＜－0.2的物種南嶺有紅背錐，黑石頂有粘木，鼠刺，阿丁楓，杜英，短柄幌傘楓Heteropanax fragrans，圓葉豹皮樟，羅傘樹，野漆等，七娘山有肉實樹和香楠，這些種與嶺南槭負聯結性相對略強；這與χ2檢驗的結果基本一致，但χ2檢驗結果顯示：3地嶺南槭與其他14個種的種對聯結均表現為不顯著。

表4 廣東3地嶺南槭所在天然群落的物種多樣性Table 4 Species diversity of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong

表5 廣東3地嶺南槭所在天然群落主要木本植物的總體關聯性Table 5 Overall association of dominate woody plants of Acer tutcheri community at three sites in Guangdong

圖4 3個嶺南槭所在天然群落的種間關聯性χ2檢驗、種間共同出現百分率及種間聯結系數的種對數百分比Figure 4 Percentage of species-pairs of χ2correction test,PCvalue and CAvalue in three Acer tutcheri community

3 結論與討論

對廣東3地嶺南槭所在天然群落物種組成、群落結構和物種多樣性的比較分析發現，南嶺的嶺南槭所在天然群落物種最為豐富，優勢科為樟科、殼斗科、薔薇科，這與畢肖峰等［19］對南嶺大頂山常綠闊葉林群落的主要科的研究結果一致。樟科、殼斗科常綠植物在嶺南槭所在天然群落中處于優勢地位，有利于嶺南槭秋冬季節紅葉景觀表達，達到萬綠叢中一點紅的視覺效果。黑石頂喬木層的嶺南槭在上喬木層和中喬木層均較常見，紅葉景色蔚為壯觀，而七娘山喬木層的嶺南槭平均樹高相對較小，不利于在林外觀賞紅葉景觀。林齡不同是造成群落結構差異的原因之一?？梢姶怪苯Y構是影響嶺南槭觀賞性狀的重要因素，因此，在珠江三角洲地區優化和營建嶺南槭風景林時應盡量選擇在垂直結構上對比明顯的樹種，以便更好地表現嶺南槭的紅葉景觀。

南嶺、黑石頂和七娘山嶺南槭所在天然群落整體上徑級分布均呈倒 “J”型，小徑級嶺南槭數量相對較多，與廣州常綠闊葉次生林和鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林徑級結構的研究結果較為相似［4,20］，表明群落整體更新狀況良好，體現群落穩定與正常發展的狀態［21-23］。南嶺嶺南槭群落的物種多樣性高于黑石頂和七娘山，可能與南嶺地區生境異質性高有關。南嶺地處北回歸線以北，是中國南亞熱帶和北亞熱帶物種交匯的重要區域。

不同演替階段群落組成結構，特別是種間聯結關系會發生明顯變化。在演替初期階段，種內種間競爭激烈，群落表現為負聯結；隨著群落演替進入后期，群落結構及組成更加協調穩定，群落表現為正聯結［24-26］。本研究中，3個地區嶺南槭所在天然群落主要木本植物種間關系整體上均表現為顯著正相關，說明群落結構及其種類組成正趨于完善和穩定，該研究結果與胡文強等［11］對南嶺石坑崆喬木優勢種群的結論較為一致。而3地嶺南槭與其他主要喬木種的種間聯結均表現為不顯著，說明嶺南槭與這些樹種間相對獨立。本研究中位于南嶺國家級自然保護區內的南嶺森林公園海拔較高，溫度較低，能量是植物分布的限制因子［27］，加之多年旅游開發，自然生態環境受到一定影響，群落演替進程緩慢，且南嶺樣地海拔差較大，小環境差異性較大，主要木本植物存在生態需求差異性［28］，可能導致其正聯結性相對較弱；而黑石頂和七娘山受干擾程度較弱，海拔和海拔差較小，且黑石頂林齡較長，其正聯結性相對較強。

因此，營建嶺南槭風景林時應考慮到海拔、干擾對群落穩定性的影響，可參考黑石頂嶺南槭天然林的海拔分布情況，并進行適度干預。南嶺的鹿角杜鵑，黑石頂的茸莢紅豆，七娘山的樟樹、山油柑、山苦楝、川鄂栲、羅浮錐，這些種與嶺南槭正聯結性相對較強。因此，在嶺南槭風景林營造時，為了盡快形成物種豐富、結構合理和成分穩定的成熟群落，可優先選用這些樹種。種對聯結顯著性會隨群落演替發生變化，全面了解這種變化，還需做持續性的觀測研究。

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