光照強度對作物庫源關系及成花影響的研究進展

劉浪濤 祖超 魚歡 鄔華松 王燦 李志剛 楊建峰

摘? 要? 光照強度是影響作物源庫器官生長發育的重要環境因子之一。栽培生產上可以通過遮蔭與補光的方式調節光照強度。本文從源器官光合作用、同化產物的運輸與分配、庫器官的生長發育以及光照強度適應性等方面的研究概況進行了綜述，提出了光照強度調節源庫關系對作物成花影響的研究方向，為今后作物控光栽培技術的科研工作與實際生產應用提供參考。

關鍵詞? 光照強度 ;作物 ;源 ;庫 ;成花

中圖分類號? ? 文獻標識碼? A? ? Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.11.001

Effect of Light Intensity on the Source-sink Adjustment and

Flower Formation of Crops

LIU Langtao1，2）? ZU Chao1）? YU Huan1，2）

WU Huasong1，2）? WANG Can1，2）? LI Zhigang1，2）? YANG Jianfeng3）

（1 Spice and Beverage Research Institute， CATAS， Wanning 571533， Hainan，;

2 Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation

for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning 571533， Hainan;

3 Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops，

Ministry of Agriculture， Wanning 571533， Hainan）

Abstract? Light intensity is one of the important environmental factors that affect the growth of crop source-sink. The light intensity can be changed by shading and light supplement. The photosynthesis， assimilate transportation and distribution of the source organs， the growth and development of sink organs， and the adaptability of light intensity were reviewed. The research direction was put forward such as the effect of light intensity on the source sink adjustment and flower formation of crops. This paper provided references for the research work and application of controlled light cultural practices in crops.

Keywords? light intensity ; crop ; source ; sink ; flower formation

經典源庫理論認為，作物源庫調節是作物產量形成的重要因子[1]。由于作物收獲器官不同，作物各器官生長狀況與源庫器官的協同情況對作物的產量與品質有重要影響[2]。而光照強度作為重要的環境因子之一，影響著植物的源庫關系。隨著設施栽培技術的成熟與源庫理論的發展，人工控制光照強度調節作物生長發育的栽培技術已常用于作物生產實踐中。由于作物收獲器官的不同，控制光照強度調節作物經濟器官的生長發育變成提高作物產量與質量的重要栽培手段。近年來的一些作物（辣椒、胡椒、番茄、生菜、核桃、虎杖等）控光栽培研究表明，光照強度能不同程度地影響其產量與品質[3-7]。本文綜述了近年來光照強度對作物源與庫器官生長發育，葉片同化產物合成、運輸與分配以及植物成花的影響。

1? 光照強度對作物源器官光合作用的影響

自然條件下，陽光是植物光合作用的能量來源，光照參與了植物的光形態建成反應[8]。植物依賴光照進行光合作用并固定空氣中的CO2制造有機物。在植物光合作用的原初反應中，光作為光合作用的能量來源，在電子傳遞、光合磷酸化、碳同化過程中，都起到促進作用，光照還調節著許多酶的活性和氣孔的開張度[9]。光照強度代表著能量供應的大小、調節植物的群體光合作用以及光合產物的合成。

1.1? 光照對植物光合特性的影響

光照強度、光周期與光質均會影響植物的光合作用[10-11]。光照強度直接與植物光合速率相關，植物需要一定的光合速率才能積累有機物[12]。植物在黑暗條件下不進行光合作用，光合速率幾乎為零，而此時，植物細胞還需要進行呼吸作用來維持自身代謝所需要的能量，所以光合速率太低不利于同化產物的積累。當光照太強并高于光飽和點時，植物的光合作用會受到抑制[13]。

植物對光照的吸收、傳遞以及轉化系統是由多種蛋白質亞基、色素和其他輔因子組成的光合膜蛋白復合物，植物光合作用的原初反應于光系統Ⅱ進行[14]。而弱光照會破壞植物葉片膜系統，降低植物光合酶的活性，弱光照還會破壞葉綠體的超微結構，減少葉綠體的數量，增加葉綠素的降解，使葉綠素含量降低，導致葉片光合能力下降[10]。但也有研究結果顯示：長時間的輕度遮蔭與短時間的重度遮蔭有利于增加植物的葉綠素積累。輕度遮蔭還能提高植物葉片的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率[11]。另外，還能提高PSⅡ原初功能轉化效率（Fv/Fm）、光合量子產額（Φ）、最大熒光（Fm）、光化學猝滅系數（qP）[5-14]。適度遮蔭或補光會提高植物光反應能力，從而提高植株光合強度。光合作用的增強有利于同化產物在源器官中的合成，并促進同化物向庫器官中運輸與分配。

1.2? 光照強度對葉片光合作用生理特性的影響

在研究光強對辣椒、石斛等耐弱光植物的影響時發現，隨著光強的增加，葉綠素含量與過氧化氫酶（CAT）活性呈現先上升后下降的趨勢，而膜脂過氧化物（MDA）含量與過氧化物酶（POD）活性則隨光照強度的增加呈先降后升的趨勢。這說明在一定的光強范圍內，光照強度的增大延緩了植物葉片的衰老，提高CAT活性[11]。隨遮蔭時間的延長，硝酸還原酶（NR） 活性總體呈下降趨勢，丙二醛（MAD） 含量、過氧化物酶（POD）活性呈先升后降的趨勢[9]。光照強度能調節作物光合作用生理特性[15]。因此，栽培過程中可利用光照強度延緩作物葉片的衰老，使源器官同化產物得以持續輸出。

1.3? 光照強度對單葉與群體光合作用的影響

光照對植物單個葉片的影響與對群體葉片的光合作用具有一定的差異性。植物單個葉片光照強度的光飽和點容易達到，但是由于植物冠層自身遮蔭的原因，冠層底部所獲得的光照強度并不能使植物葉片光照強度達到光飽和點。所以植物群體光合作用飽和點不容易達到[16]。群體葉片分別分布于不同的層次，植冠的上部由于可以和光進行直接的接觸，所以接收的光照都比較充足，下部和中部葉片由于受到上部枝葉的遮蔭，接收到的光照明顯少于上部植冠，此時植物群體相對單葉光的飽和點與補償點要高出許多。有光照強度對姜、蒜、番茄等植物影響的研究發現，在相同的光照強度中，植物的群體和單葉的光合規律有著很多相似的變化，但增加光照強度，就會發現群體光合作用對光照強度的適應明顯高于單葉[17]。由于氣候環境、基因型、種植密度等因素的不同，光照強度對植物單葉與群體光合作用的影響存在差異，實際生產過程中應注重植物的群體光合作用。栽培過程中，可以通過遮蔭與補光來控制光照強度以促進作物的光合作用。

光照強度對植物源強度的影響主要表現為對植物光合作用的影響，這方面的研究主要有以下幾個方面：光照強度對植物葉片形態特征的影響[7]，對葉片光合參數的影響，對葉片中光合色素的影響，對葉片光合作用生理特性的影響[11]，以及對基因表達的調控作用[14]。在光照強度影響植物光合作用的研究中，光照強度響應曲線是比較具有代表性的參數，葉片形狀特征、葉片解剖結構、葉綠體結構與數量、葉綠素含量、葉綠素熒光參數、葉片保護酶活性、葉片中糖類含量與激素水平等參數也常用于解釋植物葉片的光合能力[3-17]。在光強對植物光合作用影響的研究中，植物單葉光合作用與群體光合作用需得以重視，除此之外，光強對植物短時間與長時間的影響也不可忽略。

2? 光照強度對作物同化產物運輸和分配的影響

光照不僅直接影響光合作用，還間接影響光合產物在植物各器官間的運輸和分配[18]。植物源器官合成的有機物一般以糖類物質的形式向庫器官中輸送。蔗糖、果糖和葡萄糖是糖積累的主要產物。蔗糖是源器官重要的同化產物，也是同化產物向庫器官運輸的主要形式。

蔗糖代謝相關酶活力水平高低不僅影響含糖量，還決定庫器官中積累糖的成分。蔗糖磷酸合成酶（SPS）為植物體內蔗糖合成的關鍵調控酶，在控制蔗糖合成速率的同時，平衡光合作用物質合成、蔗糖運輸與淀粉形成等過程。蔗糖合成酶（SS）是蔗糖代謝調控的關鍵酶之一，它由Sus2基因編碼合成，催化二磷酸葡萄糖和果糖生成蔗糖和二磷酸尿苷的雙向可逆反應[19]。李春陽等研究表明：高粱成熟期莖稈節間SPS、SS合成方向酶活性提高有利于蔗糖的積累，而隨著節間成熟，蔗糖含量可能是促使SS酶活性由合成方向向分解方向轉化的一個重要調節因子[20]。光環境對新疆駿棗影響的研究結果表明，適度遮蔭可以提高成熟期果實糖類物質合成的酶活性，促進糖類物質含量逐漸增加[21]。另外，果實中的轉化酶活性與蔗糖積累呈負相關，而蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性增大有利于果實中蔗糖的積累。ADP-葡萄糖是合成淀粉的直接底物。在淀粉的合成過程中，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化反應是淀粉合成的關鍵步驟，也是限速步驟。糖類物質是作物主要的供能物質，糖類物質也可能作為結構物質調節植物特征基因表達，從而影響植物的生長發育[8]。魏明月等研究了不同光環境對煙草同化產物合成、積累與分配，研究顯示，不同的光強不僅顯著影響煙草葉片的光合特性與生物量積累，還影響著植物根系分泌物在土壤中的分配[22]。毛立彥等[23]研究了光強對曼陀羅生長發育的研究結果表明：在一定的光強范圍內，曼陀羅同化物的積累隨著光照強度的增高而增加，13 000 lx與18 000 lx的光強環境有利于曼陀羅的生長。

高等植物同化物運輸的分配實際是源庫流互作調控的結果。種培芳等[10]人指出，源強度影響同化物分配給庫的數量，但不影響同化物在庫間的分配比例。源強度對光合產物的調控是間接的，源強度對庫的影響主要是庫數目來體現。事實上，源庫器官的劃分并不是絕對的，如新生的葉與快要凋零的葉屬于庫而不是源。源庫協調實質是作物各器官同化產物合成、運輸與分配的調節作用。

3? 光照強度對作物庫器官生長發育的影響

作物的庫器官由根、莖、花與果實構成?；ㄊ亲魑锏纳称鞴?，花芽的分化與花的生長發育一直是植物生命科學研究領域的重點。植物開花需要開花相關活性物質調控開花基因的表達致使植物發生成花決定。開花相關活性物質分為促進與抑制物質，開花相關活性物質因基因型而異。一些研究結果表明，開花相關活性物質是指開花素，也有可能是碳水化合物、植物激素、光敏色素、游離氨基酸、mRNA與這些物質代謝中的相關酶等[24-25]。開花素是植物開花最直接的活性物質。除此之外，碳水化合物與赤霉素是調節很多植物開花必要的活性物質[8]。光照強度可能影響開花相關活性物質的合成與運輸從而調節作物花芽分化進而影響花器官的形成。

3.1? 光照強度調節開花素對植物成花的影響

1937年，Chailakhyan用嫁接試驗并以光周期為外界誘導因子證實了開花素由葉片感受合成[27]。近年來的研究表明，成花素的主要成分是 FT（flowering locus T） 蛋白，該蛋白在源器官中誘導產生，并通過韌皮部運至莖尖而誘導成花[28]。開花素一般伴隨著光合產物運輸，并在植物莖端有一定的積累量才能誘導植物花芽分化[24]。開花素的合成是否需要光照強度的誘導，這方面所見的報道很少，但光照強度對其運輸的影響是至關重要的。

3.2? 光照強度調節碳水化合物對植物成花的影響

在許多植物中，弱光照可延長幼年期或者使之轉變為幼年期。弱光照能引起植株頂端的碳水化合物分配不足。因此，碳水化合物特別是糖類可能在植物幼年期向成年期的轉變中起關鍵作用。在擬南芥中，糖類通過加強LFY基因的表達來刺激成花[8]，但調節途徑尚不清楚。祖超等研究認為，適度遮蔭可以促進胡椒葉片糖積累，為花芽發育提供充足的物質基礎，以保證胡椒與搭配作物間作時主花期花量[3]。植物開花的環境控制是在植物建立了成花感受態的基礎上進行的，只有植物完成了幼年期之后才能感受外界環境的誘導進行成花。楊迎東研究發現，可溶性糖的增加與植物開花率成顯著的正相關[29]，然而，光照強度對不同植物糖類代謝的影響與各種糖類物質對植物成花作用機制均不清楚。

3.3? 光照調節植物內源激素對植物成花的影響

光可通過改變植物體內激素含量來實現其調節反應[30]。馬月萍等[31]研究認為，激素作用于轉錄翻譯水平上，通過對蛋白質合成和酶的活性來控制調節植物的成花。去除蒼耳莖上所有的花芽可以阻止間接誘導的發生，表明分生組織或者生長素可能是間接誘導傳播所必需的。赤霉素途徑對早花和非誘導的短日照條件下的開花是必須的，赤霉素途徑涉及到GAMYB蛋白，它作為一個中間成分，可提高LFY的表達，赤霉素也可能通過獨立的途徑與SOC1相互作用[8]。赤霉素通過抑制DELLA蛋白來調控促進FT的表達[32]。有研究表明，光強引起赤霉素氧化酶的活性變化，其過量表達能夠促進長日照下的擬南芥提前成花。但在一些木本植物中，高含量的赤霉素會抑制植物成花[33]。王曉東等[34]研究發現，過度遮蔭會降低ABA/IAA與ABA/GA3的比值，不利于郁金香成花。另外，光敏色素A除了在光合作用原初反應中起關鍵作用外[35]，還通過直接調節CO蛋白（開花啟動子）穩定性來調控植物開花[8]。一些物質可能抑制植物成花，如含氮化合物、乙烯等[31]。

調節植物開花的信號因子有很多，而糖類物質與赤霉素對很多植物成花具有促進作用[27-34]。光照強度對不同植物的運輸與分配有不同程度的影響。它能調節葉片同化物的外運，開花相關活性物質的合成與分配從而調節植物成花。當植物處于光照逆環境時，葉片感受成花誘導合成的開花相關活性物質的代謝通路會受阻。開花相關活性物質并不是單獨調控植物開花，很可能幾種開花相關的活性物質可以互相影響，最終以網狀模式調節植物開花。值得注意的是，植物開花相關活性物質對植物開花的影響具有時空差異性，不同植物器官或組織中開花相關活性物質對植物成花的影響不同，開花相關活性物質也可能具有濃度效應?，F在很多開花相關研究都是在模式植物中進行，但在不同的植物不同生長發育期，開花相關活性物質有種屬差異性，其調節開花所需要的量也不一樣。綜上可知，光照強度能調節植物成花，而尋找開花相關的活性物質并弄清其作用機理有利于調控作物花量。

3.4? 光照強度對植物花量的影響

光照強度對高等植物花量的影響存在兩方面：一是誘導植物的花芽分化;二是影響花的生長。最終導致植物開花率與花器官的生長有差異。植物的成花決定需要自生年齡、生理狀況與外在環境因子的共同協調才能誘導植物成花。開花是植物從營養生長到生殖生長的過渡階段，開花率與花器官的發育影響著很多作物的產量與品質[35]。在植物的成花過程中，光是一個重要的環境因子，它不僅為光合作用提供所需的能量，還為植物成花提供物質基礎[18]。一些研究發現，適度遮蔭有利于增加植物花量，而過度遮蔭會抑制植物成花[34-36]。Holcomb等[36]用高強度光照和普通白熾光處理百合，結果其開花期不受影響，但高強度光照處理產生的花蕾數目較多。光照強度對植物花芽分化，開花、授粉、坐果及果實發育等都有明顯的影響[15]。一般情況下，弱光不利于植物的生殖生長，但在西番蓮的栽培試驗研究中發現，適當的遮蔭使花芽數及成花率都提高，且果實比較大[37]。

在一些園藝花卉的遮蔭研究中，遮蔭推遲了園藝植物的始花期，但延長了其花期。并且這一方面的研究結果較為一致，花期的延長增加了園藝花卉植物的觀賞價值[38-39]。綜上，光照強度能調節植物花芽分化與花器官的生長。由于植物的基因型不同，植物開花前后對光照強度適應性也不相同，所以，有必要找出利于各基因型花芽分化與花器官生長的光照強度并弄清其調節機理。

4? 植物對光照強度的響應

光作為植物的能量來源影響著植物的光合作用，調節植物的生理生化與基因的表達，從而調節植物成花。光照強度能不同程度地影響著植物的生長發育。根據植物對光強度的適應分為弱光照強度（弱光脅迫）、適宜光照強度與強光照強度（光抑制），所以強光照與弱光照均屬于植物光照逆環境。植物適應光照強度區域的劃分應以植物光強-光合曲線作為重要的劃分參數。確定作物每個生長發育期的適宜光照強度有利于控光栽培。

高輻照度與弱光構成了植物光照脅迫。然而植物響應光照逆環境而調節自生的生理生化狀況以適應光照逆環境[15]。光照強度長時間顯著低于植物光飽和點將產生弱光脅迫，影響植物的形態建成和生理生化過程，同時這些變化也利于植物適應光照條件變化[40]。當把已經適應高度陰生環境的植物轉移到陽光直射條件下時，它的葉片會遭受緩慢的光抑制，并逐漸變白，最終死亡[41]。光照脅迫與其他環境脅迫因素同時存在時，植物對光抑制條件的敏感性增加，在中低光照強度下就會發生光抑制[42]。植物長期處于逆境光照條件下對強光與弱光都有一定的適應性。另外，適宜的光環境也能提高植物對其它環境脅迫的適應，薛軍等[43]研究結果顯示，增加光照有利于降低玉米高植株密度的倒伏率。植物還可以通過改變葉片偏度、增加葉面積與莖長度[7]、改變光合色素等[11]，以提高植物綠色器官對光能的捕獲量，從而適應光照逆環境[40-43]。

植物對光強逆境有一定的適應性，但長時間處于光強逆境中的植物，生長發育會受到限制。當作物處于光強逆境時，作物的源器官光合系統會遭到破壞，光合能力弱會影響同化物向庫中運轉，從而限制了庫器官的生長發育。所以，光照強度對作物源庫調節與成花短期影響與長期影響的研究工作均需要進行。

5? 總結

光照強度能調節作物的源強度與庫器官的生長發育從而影響作物的產量與品質。光照強度對源強度調控方面：控光栽培已經成了調控作物生長發育的一個重要手段，但光強調節植物生長發育的研究多數停留在農藝性狀、植物光合作用與部分生理方面，對光信號的傳遞途徑與光照調節植物基因表達的機理研究較少，所以光照對植物影響的研究需要全面深入。

光照強度對植物的庫器官生長方面：對于植物莖根的影響主要是碳水化合物合成運輸與分配的結果。本文綜述了最近關于光照強度調節花器官形成與花器官生長的研究成果。眾多研究結果表明，花的生長發育是源庫互作的重要表現形式。光強調節植物花芽分化的研究一直受到很多學者的關注，但光照強度對成花相關活性物質、成花抑制物、花同源異型基因的調控作用尚無統一而全面的研究成果。光照強度作為重要的環境因子影響著作物源庫關系。因此，光照強度調節作物源庫關系的研究中，找到作物每個生育時期所需要的適宜光照強度與弄清光照對植物的調節機制有利于提高作物產量與品質。

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