八月林自然保護區珙桐天然種群動態分析

劉 燕,王延茹,侯廣維，劉賢安，陳 翠，肖喜元，王海群

(1.廣元市昭化區昭化鎮林業工作站，四川 廣元 628008；2.成都理工大學，四川 成都 610059；3.四川省林業干部學校，四川 成都 610081；4.廣元市昭化區林業和園林局，四川 廣元 628021)

珙桐(Davidiainvolucrata)是我國特有的單型屬珍稀瀕危植物，為我國一級重點保護植物，第三紀古熱帶植物區系的孑遺種，主要分布于我國湖南、四川、云南、貴州和湖北等地區[1-2]。目前對珙桐的研究主要集中在組織培養[3]、繁育技術[4]、遺傳多樣性[5]、光合特性[6]等方面。四川省八月林自然保護區作為珙桐主要分布區之一，該保護區珙桐種群數量動態方面未見報道，因而對該保護區的珙桐天然種群結構和數量動態進行初步分析，為珙桐資源的保護管理提供科學依據。

1 研究區概況

八月林自然保護區(102°55′40″E～103°04′30″E，29°04′20″N～29°13′50″N)位于樂山市金口河區共安彝族鄉境內，以中山地貌為主，海拔 1 200 m～3 321 m。屬中亞熱帶季風性濕潤氣候，年平均氣溫12.7℃，年降水量約 1 500 mm。該保護區的珙桐主要分布在海拔 1 500 m～2 000 m，土壤為山地黃棕壤，主要林分為落葉闊葉混交林，喬木層主要組成物種為珙桐、八角楓(Alangiumchinense)、水青樹(Tetracentronsinense)等；灌木層常見種有柃木(Euryajaponica)、楤木(Araliachinensis)、皺葉莢蒾(Viburnumrhytidophyllum)等；草本層常見種有樓梯草(Elatostemainvolucratum)、鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)等。

2 研究方法

2.1 調查方法

設置了11個20 m×20 m的樣方，記錄各樣地的環境概況和樣方內珙桐株數、胸徑、樹高、冠幅等指標；采用5 m×5 m的相鄰格子樣方對灌木進行調查，記錄其種名、高度、優勢種及伴生種；采用1 m×1 m的相鄰格子小樣方對草本記錄其種名、高度、優勢種及伴生種。

2.2 種群年齡結構

采用徑級代替年齡的方法[7]，按徑級劃分齡級，即第1級0～5 cm為幼苗級，第2級5 cm～10 cm為幼樹級，之后每5 cm劃為一個齡級。珙桐的動態特征采用陳曉德[8]的數學模型進行定量分析。

2.3 種群靜態生命表編制

根據原始數據編制靜態生命表，表中出現死亡率為負的現象，Wratten等[9]認為在表中出現負值與數學假設不符，故采用江洪[10]的勻滑技術對原始數據進行處理之后編制珙桐靜態生命表。

以生命表為基礎，標準化存活數lx，死亡率qx.,kx為縱坐標，齡級為橫坐標繪制存活曲線、死亡率和消失率曲線。按 Deevey[11]的劃分，存活曲線有3種基本類型:Ⅰ型凸曲線型，該型種群早期死亡率較低，存活到一定生理年齡時，短期內幾乎全部死亡；Ⅱ型直線型，該型種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型凹曲線型，該型種群早期死亡率高，到某一年齡階段后死亡率較低且趨于穩定。

2.4 種群數量動態分析

采用時間序列分析的一次移動平均法[ 12]，計算公式如下：

式中：Mt(1)是近期m個觀測值在t時刻的平均值，為第m周期的移動平均值。t分別取種群經歷 2、4、6、8、10個齡級，預測未來種群個體數量的動態變化趨勢。

圖1 八月林自然保護區珙桐種群年齡結構分布

3 結果與分析

3.1 種群齡級結構及動態分析

從圖1可以看出，珙桐天然種群中各齡級的植株均有存在，但分布很不均勻，就各年齡級的個體數而言，第3齡級(胸徑)的個體數量最多，占38.76%；其次是第2齡級，占33.97%；再次是第1、4、6齡級，分別占9.57%、7.18%、5.26%?？傮w上第1～2齡級(胸徑0～10 cm)占所有樣本總量的43.54%；第3～8齡級(胸徑10 cm～40 cm)占所有樣本總量的55.02%；第9～11齡級(胸徑40 cm～55 cm)占所有樣本總量的1.44%，珙桐中齡個體數比重最大，幼齡個體數比重次之，老齡個體數比重最小，種群變化過程具有波動性。

表1 八月林自然保護區珙桐種群齡級結構的動態變化指數

3.2 種群靜態生命表

由表2可知，該種群表現為老齡個體數量較少，成年個體數量相對豐富。種群在2、3齡級出現了個體高峰。lx隨齡級的增加逐漸減??；ex隨齡級變化先減小后增加，種群在成年階段表現出較高的壽命期望，其中第6齡級(胸徑20 cm～25 cm)具有最高的壽命期望。

表2 八月林自然保護區珙桐天然種群靜態生命表

注：ax存活數;lx.存活量;dx.死亡量;qx.死亡率;Lx.區間壽命;Tx.總壽命;ex.期望壽命;kx.消失率

3.3 種群存活曲線、死亡率和消失率曲線

由圖2可知，該保護區珙桐的存活曲線總體上呈凹線型，存活曲線趨于早期死亡率高的Deevey-Ⅲ型。珙桐的死亡率曲線和消失率曲線呈波動變化且變化趨勢基本一致，種群在第5、8齡級出現死亡率和消失率高峰，說明處于該齡級的珙桐受環境選擇影響較大，對生存空間及資源的爭奪較為激烈。

圖2 八月林自然保護區珙桐天然種群的存活曲線、死亡率和消失率曲線

3.4 種群動態變化的時間序列預測分析

由表3中可知，珙桐幼齡個體逐漸減少，大齡個體逐漸增加，峰值隨時間的變化逐漸向后推移，呈現衰退趨勢。在經歷10個齡級后，珙桐剩余41株，剩余率達19.6%，充分說明珙桐種群現階段處于穩定狀態，具有一定的恢復潛能。

表3八月林自然保護區珙桐天然種群動態變化的時間序列預測

齡級axM2(1)M4(1)M6(1)M8(1)M(1)101202714638176415484751113456372834723831833519269122661011241521111122520

4 結論與討論

生命表是了解種群數量動態的重要手段，根據生命表可以分析種群的存活率、死亡率、消失率等重要參數，反映種群從生到死的動態關系，并預測種群的生命趨勢[14]。該保護區珙桐種群的存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型，種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢基本一致，在第5、8齡級出現死亡率和消失率高峰，此時珙桐受環境影響較大，對生存空間及資源的爭奪較為激烈，因此需要加強對5、8齡級的管理。時間序列預測分析表明，珙桐種群目前處于穩定狀態，具有一定的恢復潛能。

前人對珙桐種群動態方面做了大量研究[15～22]，其中四川臥龍、川北、滇東北昭通自然保護區、湖北星斗山自然保護區、甘肅文縣、貴州梵凈山自然保護區的珙桐種群結構為增長型，四川都江堰龍池、四川省綿竹白云山自然保護區、四川雅安滎經縣龍蒼溝、四川喇嘛河自然保護區、湖北五峰縣后河自然保護區、湖北七姊妹山、湖南省永順縣自然保護區、湖南省八大公山自然保護區、湖南省壺瓶山自然保護區、貴州柏箐喀斯特臺原地區、重慶市巫山縣梨子坪的珙桐種群結構為衰退型，八月林自然保護區的珙桐種群特征與北川、滇東北昭通自然保護區有相同特點，屬于增長型種群。眾多研究表明，自然更新困難是珙桐瀕危的主要原因，因此，加強促進珙桐種子萌發和幼苗成活率的研究是珙桐種群更新和恢復的關鍵。

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