冰草種質資源的評價與利用

富海江，米褔貴，王曉龍,2

(1．內蒙古農業大學草原與資源環境學院，飼草栽培、加工與高效利用農業部重點實驗室，草地資源教育部重點實驗室，內蒙古呼和浩特 010019；2．黑龍江省畜牧研究所，黑龍江齊齊哈爾 161005)

冰草(Agropyroncristatum)屬禾本科小麥族多年生草本植物，其生態幅度廣，具有抗旱、耐寒、適應性好等特點，在年降水量230～380mm的地區生長良好〔1〕，在冬季-45℃的高寒地帶能安全越冬。其飼用價值較高，莖葉柔軟，為各種家畜喜食，是家畜抓膘催肥的優質牧草。在不同生育時期，其中以孕穗期的營養價值最高。冰草產量較高，干草產量2250kg/hm2左右，籽產量150～225kg/hm2〔2〕。冰草為多年生疏叢型禾草，生產性能較好，建植后可連續利用多年，其分蘗能力和再生性較強，返青早，枯黃遲，適于改良天然草地和建立人工放牧地，是一種十分有潛力的優良牧草〔3〕。

長期以來，國內外對冰草屬牧草的研究與利用非常重視，尤其是作為品種改良和新品種選育基礎的冰草種質資源研究備受學者們青睞。我國在包括種質資源、栽培及利用、生理適應性、遺傳多樣性、繁殖生物學、生物技術等有關冰草的研究方面均已取得重要成果，本文著重對冰草種質資源的評價和利用方面的研究加以綜述，旨在為冰草資源的保護和合理利用提供理論基礎。

1 冰草的起源與分布

冰草屬的發現最早可追溯至1753年瑞典植物學家Carl von Linné在《Species Platarum》發表了一個名為Bromus critatus L.的新種；1769年，Johann Christian Daniel von Schreber把Bromus critatus L.組合到Triticum屬中，變更為T.cristatus(L.)Schreber；1770年，德國植物學家Joseph Gaertner認為Bromus critatus L.不應當屬于雀麥屬，應另建新屬，因而將其從雀麥屬中分出，重新命名為Agropyron cristatum(L.)Gaertner，并把它作為模式種建立了新的屬，冰草屬〔4〕。

冰草屬植物大多分布在歐亞大陸溫寒帶的高草原及沙地上，其中以前蘇聯境內分布最多，幾乎包括本屬內所有的種；中東分布有二、四、六倍體全部3個倍性水平種。冰草屬植物在我國主要分布在溫涼的北方地區，生境為沙質地或沙質草原，其中較常見的種有冰草、沙生冰草和沙蘆草。內蒙古是我國冰草屬植物主要集中分布區域，并且類型豐富〔5〕。

2 冰草種質資源的評價

2.1 農藝性狀評價

農藝性狀作為植物新品種選育的重要標記，有助于分析植物品種間表型變異及親緣關系〔6〕。表型的多樣性是遺傳多樣性的基礎，對于冰草分布如此廣，變異較明顯的植物來講，通過調查農藝性狀對冰草的遺傳多樣性進行研究是十分有效的方法。李景欣等〔7〕從形態學角度對內蒙古14個冰草種群的穗部性狀進行了測定分析，揭示了冰草種群間及種群內不同個體間的遺傳變異；蘭保祥等〔8〕的研究表明分布于中國不同地區的35個蒙古冰草居群在形態學性狀上具有豐富的遺傳多樣性。段清清等〔9〕對116份冰草材料在9個主要農藝性狀上進行分析，發現它們之間具有明顯的遺傳變異。

2.2 遺傳多樣性分析評價

2.2.1 DNA分子標記水平上遺傳多樣性的分析

分子標記技術具有快速、準確、信息量大等特點，其被廣泛應用于遺傳評價、生物多樣性分析、遺傳圖譜構建等分子領域。通過分子標記技術可以了解冰草遺傳背景，為加速冰草種質資源的合理開發利用奠定基礎。李曉全等〔10〕利用SSR分子標記技術對9個冰草居群進行分析，最終可將9個居群劃分為3大類。閆偉紅等〔11〕、曾亮等〔12〕利用ISSR分子標記技術，對不同地區的冰草屬植物居群進行了DNA分子水平遺傳結構的分析與評價，發現品種間表現出豐富的遺傳多樣性。解新明等〔13〕通過RAPD分子標記對蒙古冰草居群的遺傳多樣性進行分析后發現，冰草居群間和居群內都存在著較大的遺傳多樣性。

2.2.2 生理生化技術水平上遺傳多樣性的分析

生理生化技術包括蛋白質、同工酶等電泳技術，這些技術的應用早于DNA分子標記技術，它通過研究物種內蛋白質和酶的差異，從而分析物種間遺傳多樣性。在冰草種質資源的研究中，于卓等〔14〕、解新明等〔15〕對多份冰草的過氧化物酶同工酶進行分析，比較了它們之間的遺傳差異。李波等〔16〕、李景欣等〔17〕均通過酯酶同工酶和過氧化物酶同工酶對不同冰草種質資源進行分析，比較出它們的親緣關系和遺傳差異。車永和等〔18〕、高健等〔19〕對冰草的醇溶蛋白進行分析比較，發現不同冰草材料之間具有豐富的遺傳多樣性，醇溶蛋白可很好地鑒定冰草之間的親緣關系及遺傳差異。

2.3 營養價值評價

營養價值作為評價飼草是否優良的重要指標，其高低主要取決于所含營養成分的種類及數量。在飼料消化能值評定中，應用最多的纖維指標有中性洗滌纖維(ADF)和酸性洗滌纖維(NDF)。其中粗蛋白質、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維和礦物質含量一直作為牧草營養價值的重要評價指標。王曉娟等〔20〕的研究結果表明，護坡型冰草、西伯利亞冰草、沙生冰草營養價值較高、適應性強、抗逆性好，是優質牧草。張永根等〔21〕的測定結果表明，高冰草和中間冰草符合優質牧草的等級。P.J.Urness等〔22〕認為從營養角度來看，冰草在整個冬季都是一種有價值的禾草。

2.4 抗逆性評價

我國草地面積遼闊，飼草資源豐富，但是我國草原地帶多數地處西北，屬于典型的干旱、半干旱大陸性氣候，生態環境脆弱，是牧草集中分布區，也是風沙區、水土流失區。加之近些年草地退化、沙化、鹽漬化現象嚴重，干旱和鹽漬化已經成為牧草生存和生長的主要限制因素。因此，對牧草抗寒、抗旱、耐鹽堿的要求就成為評價和篩選優良種質資源的關鍵。作為一種多年生牧草，冰草具有較強的抗寒、耐鹽堿、耐牧等特性。關于冰草種質資源抗逆性評價篩選的研究也已經相當豐富。馬菲等〔23〕綜合評價了19份扁穗冰草材料的耐鹽性。蘇日古嘎〔24〕對包括沙生冰草、藍莖冰草在內的10種牧草的抗旱性、耐寒性、耐貧瘠性及田間生產性能進行了綜合評價，結果發現冰草表現出中等抗性。趙彥〔25〕以蒙古冰草為材料開展了抗旱性基因資源的挖掘和利用，確定了蒙古冰草為小麥抗性改良基因資源的理想物種。對于冰草的抗白粉病、抗黃矮病、狼毒化感作用的抗性等抗病蟲害的研究也均有相關報道〔26-28〕。

3 冰草種質資源的利用

3.1 冰草種質資源在生產中的應用

作為沙質草場的建群種和優勢種，冰草在我國內蒙古、遼寧、山西、寧夏、甘肅等省區得到了較為廣泛的應用，如內蒙古巴彥淖爾地區已對沙生冰草進行了10多年的馴化栽培，并建立了大面積沙生冰草旱作草地〔29〕。蒙古冰草主要用于退化草原治理、恢復沙化草地，在我國西北地區的生態建設中發揮重要作用〔30〕。

3.2 冰草種質資源在育種中的應用

如前所述，我國冰草種質資源豐富，而且從國外引入了大量栽培品種和優良種質，但是到目前為止我國育成的冰草新品種卻較少，遠不能滿足生產需求。1984年，內蒙古農業大學云錦鳳教授利用從美國引入274份冰草材料，經過多年研究培育，把國內抗性較好的冰草與國外高產優質的冰草進行遠緣雜交育種，獲得了初步成果〔31〕，2005年11月通過“全國牧草品種審定委員會”的審定，登記注冊了蒙農1號蒙古冰草〔32〕，2012年2月，歷時13年育成四倍體蒙雜冰草1號新品種〔33〕。隨著分子生物技術的發展及應用，植物組織培養、轉基因等技術也開始在冰草育種中應用。例如以冰草幼穗、成熟胚為外植體建立了冰草高效組培再生體系〔34〕；以蒙農雜種冰草成熟胚誘導的愈傷組織為受體，利用PDS-1000He型基因槍進行轉化獲得了轉基因植株〔35〕。

4 存在的問題

我國的冰草野生種質資源極其豐富，其生態環境也多種多樣。首先，由于地震、干旱、泥石流等自然災害的頻發，許多野生冰草種質資源正在流失，而且保存的牧草種質資源相對偏少、單一。因此有必要加大對冰草種質資源的收集，特別是對西部偏遠地區種質資源的考察與研究應給予適當重視。其次，在繼續延用農作物傳統的一套研究方法評價利用牧草種質資源的基礎上，應結合牧草自身特點制定一套切實可行的專用方法以更為準確有效地評價利用冰草資源。目前，雖然牧草種質資源工作者制定了一些數據規范和標準，但是推廣力度不夠，沒有引起人們的足夠重視，從而使我國牧草種質資源的基礎研究不夠深入。最后，國內外對冰草種質資源的研究目前只局限在分類地位、栽培利用、抗性、遺傳多樣性、引種和育種等方面，而對種質保存過程中種質活力的檢測，繁殖更新過程中種質遺傳完整性的變化方面報道較少，有些國家對種質庫繁殖更新的標準進行了規定，但是缺乏系統性研究。

5 小結

冰草種質，特別是野生冰草種質資源具有豐富的遺傳多樣性，應該加大對野生冰草種質資源的收集、保護與基礎研究，包括群體遺傳結構和種質遺傳完整性研究等，這樣可以系統了解冰草種質資源的分布特征和種間或種內的遺傳多樣性差異，對于今后有效地保護冰草種質資源具有非常重要的作用。同時應挖掘冰草種質的稀有或特異基因，對于豐富冰草種質資源基因庫、新品種選育和更深層次的研究具有非常重要的意義。