濕地之樹

聞丞

森林和濕地是陸地上生物多樣性最豐富的兩種自然生態系統。但天然生長在顯地中的樹木和森林卻不多見。長在濕地里的樹木擁有獨特的生命故事。

森林和濕地是陸地上生產力和生物多樣性最豐富的兩種生態系統類型。如果森林和濕地相遇，會是什么樣子？美洲：當森林遇見濕地

在BBC和《國家地理》頻道的紀錄片中，生長著樹木的濕地或者被水浸泡的森林并不罕見，但主要都是大洋彼岸美洲的洪泛平原森林或者濱海的紅樹林。比如在美國東南部密西西比河中下游的阿肯色州、密西西比州、路易斯安那州的平原地帶，季節性洪水淹沒的區域和淺水沼澤中生長著茂盛的樹木，其中最著名的是落羽杉和池杉。這些樹木可以長期在水浸條件下生長，樹干基部膨大為瓶狀。由于其挺拔的樹形和特殊的生長環境，這些樹木被廣泛引種到世界各地。在中國華中地區和華南地區尤為多見。近代以來，中國林木育種工作者還用不同落羽杉樹種雜交形成無性種植品系，現在人們在很多濕地公園中見到的杉樹大多是這類雜交樹種。在落羽杉的老家，原始的濕地森林中生活著白尾鹿、美洲獅、短吻鱷、大鱷龜和各種美麗的水鳥。上述物種也見于其他生態系統中，但有一種鳥是這種森林中獨有的，即象牙喙啄木鳥。象牙喙啄木鳥翼展將近1米，是世界上最大的啄木鳥之一。它們以巨大樹木中的蛀蟲為主要食物，如天牛、鍬甲的幼蟲，也需要在粗大的樹木上鏨木為巢。象牙喙啄木鳥是密西西比河下游廣袤古老的濕地森林的象征，但由于現代化過程中大面積原始林的消失，這種鳥已經幾乎成為神話中的物種。

而南美洲亞馬孫盆地中的森林也許是大家在電視熒幕上更為熟悉的濕地森林景象。在長達數個月的洪水季節中，廣袤的亞馬孫盆地中的森林大面積淹沒在數米至數十米深的水中。從這個意義講，亞馬孫低地熱帶雨林中的所有樹木都是濕地樹木，其中就有一些對現代社會而言意義非凡的樹，比如橡膠樹。和很多亞馬孫低地叢林中的樹木一樣，橡膠樹的種子在洪水泛濫的季節成熟，漫流的大水可以把種子帶到很遠的地方。當森林被洪水淹沒時，大量魚群也進入森林活動。這些魚的食性主要分兩類：種子和昆蟲。覓食種子的魚類都是長著堅硬牙齒的脂鯉科魚類。它們能長到數千克重，能夠咬開堅硬的堅果殼。這類魚里面最廣為人知的物種就是短蓋巨脂鯉，又稱作“淡水白鯧魚”。它們是食人鯧的近親，體形也相似，但體型巨大得多，重達5千克以上的個體并不罕見。短蓋巨脂鯉的牙齒不像食人鯧那樣尖利，齒峰較平。由于其生長迅速，可以適應以植物蛋白為主的食物，所以在第二次世界大戰后成為世界熱帶、亞熱帶國家大量飼養的食用魚。中國華南、西南地區自上世紀80年代開始引種淡水白鯧飼養，現在已經成為最普遍的熱帶、亞熱帶地區淡水養殖魚種，且廣東至云南南部的一些地方還出現了野化種群。但是由于中國南方現在缺乏生長在水中或水濱結堅果的大樹，所以短蓋巨脂鯉也無法像在亞馬孫老家那樣興盛。在樹林中覓食昆蟲的魚類中最著名的就是雙須骨舌魚，又稱“銀龍魚”。雙須骨舌魚是一種大型食肉魚，通常覓食小型水生動物。但在樹林被水淹沒的季節，成年銀龍魚則進人樹林中主要捕食水面和靠近水面枝頭上的昆蟲。銀龍可以躍出水面1米以上，當地人因其超凡的跳躍能力還給它起了“水猴子”的諢號。

中國北方濕地森林景觀

以上是美洲濕地森林中的情形，那我們國家有天然生長在濕地中的樹木和森林嗎？答案是肯定的。中國東部有4條世界知名的大河，自北向南分別是黑龍江、黃河、長江和珠江。這些大河下游都有廣袤的洪泛平原。洪泛平原上濕地密布。然而除了黑龍江下游，其他3條大河下游的洪泛平原在1000年-2000年前就已形成了密集的人居聚落，絕大多數天然植被已經消失。但是即便在這些地方，至今仍能從一些生境殘跡中追思歷史上的森林景觀。

黑龍江流域是中國大河流域中開發最晚的。無論是在上游內蒙古自治區境內的額爾古納河還是中游黑龍江省境內的黑龍江，其干流兩岸都還存在大片天然漫灘。有一些季節性甚至是全年大部分時候都有水淹沒的區域，就生長著高大的柳樹和楊樹。其實我們平時常見的這些樹木在北半球的溫帶地區在自然狀態下往往長在濕地中或濕地附近。在整個北半球溫帶地區，只要是能夠生長闊葉樹的地方，每年春季至夏初都會有一段時間，一旦天氣晴朗，空氣中就充盈著白雪一樣的絮狀物隨風飄揚。這是柳樹、楊樹在散播它們的種子。飄舞的柳絮、楊絮落在水濱濕潤的表土上，很快就能萌生一層細細的嫩苗。這些嫩苗只要不被動物吃掉，就能很快長成小樹或灌木。一旦有三四十厘米高，就算是被水浸沒一段時間，這些小樹也不會被淹死。長到一兩米高后，即便在夏季根部長時間浸水，也不會死亡。溫帶濕地中良好的水熱條件使得楊樹、柳樹迅速生長，而這些樹木本身也是速生樹種。由于這種特性，在很多國家柳樹、楊樹都是常見的綠化用樹種。由于總是在城市和建筑、道路周圍見到這些樹，反而讓大家忘記了它們實際是濕地中或者濕地邊緣的樹種。

在北半球的溫帶濕地周圍，幼小的楊樹、柳樹是很多食草動物喜愛的食物。最厲害者如河貍，能夠直接啃倒這些樹木，以嫩枝和樹皮為食。普通者如各種鹿，最愛吃楊樹、柳樹的幼苗和嫩枝葉。特殊者如榛雞、松雞，在特定的季節以柳樹的嫩芽為主食。如果沒有水濱的柳樹和楊樹，濕地周同能夠生活的大型動物會少很多。如果沒有大量食草動物取食楊樹、柳樹的幼苗，北半球很多濕地邊緣的挺水植物群落會逐步被樹木入侵，沼澤消亡過程將會加速。這些常見的樹木原本在自然生態系統中發揮著重要的作用。

在黑龍江一些支流的重要集水區，如大興安嶺北段、小興安嶺腹地，又有不同的樹木生長在濕地中。這些區域的濕地底部深層土壤中往往都有深厚的永凍層。凍土阻擋了地表水和淺層地下水的下滲，于是在地勢稍微低洼處往往淤積成池。一些更為耐寒的植物生長存這類濕地中。大興安嶺北段海拔最高處的內蒙古汗馬國家級保護區中，高寒濕地沼澤遍布。這些濕地中生長著杜香灌叢和稀疏的興安落葉松。在小興安嶺腹地，類似的高寒濕地中則生長著白樺和柳灌叢，也是白頭鶴、灰鶴繁衍的場所。生長有寒溫帶耐濕樹種的沼澤從中國東北開始，一直往北遍布西伯利亞，直至北極圈周圍樹線的緯度。也許大家很難想象，世界上天然濕地中數量最多的樹木可能是白樺、落葉松這樣的耐寒樹木。

沙漠中的濕地與水中的森林

在中國北方至中亞，還有一種與濕地息息相關的偉大樹木，卻經常被跟干旱的沙漠聯系在一起。這種樹木有“三千年不死，死后三千年不倒，倒下三千年不朽”的名聲，這就是胡楊樹。我們常見的胡楊照片總是在一片沙海背景中。老樹蒼遒有力，飽經風霜，好像一世都生活在風沙凜冽的環境中。事實上，在所有有胡楊生長的地方，都曾經或者正在有大河流淌。胡楊盡管有一系列適應沙漠干旱氣候的特征，如葉片可排出鹽堿，葉面有蠟質防止水分散失，根系能深入地底抽吸水分。但它們跟所有楊樹一樣，種子必須在洪水浸沒洗刷過的潮濕土地上才能萌發，幼苗必須在洪水定期的浸染下才能長大。只有長成大樹后，它們才能脫離濕地的限制，成為沙漠中的濃蔭風景。今天，經過多年的努力與反復，在生態文明建設的大背景下，在中國內蒙古的額濟納、新疆的塔里木盆地中，黑河、塔里木河這樣的內流河又恢復了奔涌，于是大家又能目睹沙漠中的濕地和濕地中煥發生機的胡楊林。

在長江三角洲和珠江三角洲地區，直到30多年前，還有一種農業景觀大面積分布：?；~塘。所謂?；~塘，就是在魚塘和魚塘之間的埂上種植桑樹。桑葉養蠶，蠶沙喂養魚塘中飼養的草魚、鳊魚或者鯪魚（僅限珠三角地區）。每隔一段時間，農人對魚塘清淤，再把塘泥培到埂上，滋養桑樹。隨著中國東部的快速工業化和城市化，上述區域土地寸土寸金，傳統的土地利用方式和景觀漸次被現代化的城鎮所取代。于是，年輕一代中國人對此就很陌生了。事實上，?；~塘就是原來中國亞熱帶、熱帶地區平原濕地森林景觀的人工簡化版，是中國東部洪泛平原上農耕文明發展五六千年后，在原有生態基底上重建的一種由人主導、但又順應自然規律的秩序。

桑樹是?；~塘中重要的元素，在自然狀態下，桑樹就經常生長在低濕近水的地方。在類似環境下生長的常見樹木，還有榆樹和樸樹?，F在，中國東部平原地區的每一條河流都在各種水利工程的控制下流淌，自然洪泛過程已經不復存在，如亞馬孫盆地中那種定期成為濕地的森林也已經不復存在。但我們依然可以推知，中國東部平原曾經存在的濕地森林中，生長的就是楊、柳、桑、榆、樸這樣的樹種。北美東南部濕地森林中的樹種以針葉樹為主，但處于同一緯度的中國東部平原濕地地區生長的則幾乎全部是闊葉樹，其中的桑、榆、樸還是每年都能產生大量果實的樹木，使得中國東部平原濕地中演化出了某種程度上可與亞馬孫盆地媲美的魚類群落。這些樹木和魚類的關系，在北京大學燕園的未名湖中還能窺見端倪。

經過80多年的封育、演化，未名湖周邊生長著近于天然狀態的次生林。湖岸上生長著高大的桑樹、榆樹。每年3月湖水解凍之后，湖岸上的大榆樹下就會聚集成群的草魚。它們在天性的驅使下，前來等待榆錢從榆樹枝頭飄落。差不多有1個月的時間，它們都主要以榆錢為食。在4月底至6月，湖岸上的每株桑樹下也聚滿了草魚、鯉魚和鯽魚。每一顆桑葚落水的聲音，都會引來群魚追逐。而在這個季節，做母親的綠頭鴨和鴛鴦也會將雛鳥帶到水濱的桑樹下覓食桑葚。到了夏末和秋季，水面的落葉也會成為草魚的食物，再通過草魚的消化，更快地在水生生態系統中傳遞營養。在生長著能夠產生大量果實的樹木的水濱，水里的魚、底棲動物數量都會更多。毋庸置疑，長江中下游平原甚至華北平原上也曾經生長過像亞馬孫盆地中那樣每年定期被洪水淹沒的森林。林、水相依曾經是中國東部平原莽荒狀態下的景象。華夏先祖從大禹時代開始，經歷數千年，終于把這種環境改造成了男耕女織的魚米之鄉，孕育出一個偉大的文明。

在亞熱帶和熱帶的沿海，還有另一類水中的森林，是全球最富饒的海岸生態系統之一——紅樹林。紅樹是一大類生長在淺海中的亞熱帶、熱帶喬木、灌木或藤本植物的統稱。紅樹林中的樹木主要是紅樹科植物，也包括海?？?、馬鞭草科、紫金?？?、大戟科、棕櫚科等的一些樹木。中國常見的樹種包括海漆、水筆仔、海茄苳、欖李等。由于對鹽水和潮汐環境的適應，這些樹木大多具有肥厚的葉片，并具有泌鹽功能，均有發達的根系以對抗海潮的沖擊。而且，很多樹種的種子在母樹上直接萌生為幼樹，脫落后隨海潮流播至裸露的泥沙灘涂上即可扎根生長，形成獨特的植物“胎生”現象。在熱帶地區，紅樹能長到10-15米高，而在其分布邊緣的亞熱帶地區，紅樹可能只是1米高的灌木。在中國浙江以南的沿海地區，原來都有紅樹林生長。但由于近幾十年沿海地區大面積的圍墾，中國已經喪失了2，3以上的紅樹林。大面積的紅樹林僅能在廣西、海南和廣東的一些保護區中才能見到。紅樹林是大量螺、貝、蝦、蟹的棲息場所，也是很多魚類的育幼場。紅樹的落葉和根系促淤的沉積物，是紅樹林生態系統的營養基石。紅樹林對風暴潮也有顯著的削弱作用。在全球變化、海平面上升的背景下，紅樹林的這一生態系統服務功能日漸凸顯。

濕地森林其實可能也是地球歷史上最先出現的森林形態?，F在所有的陸生植物，都源于數億年前從水中登陸的綠藻。這些綠藻的后代在地質歷史上全球暖濕的時代進化出最早的樹木，而這些樹木大多生長在沼澤中?，F代的所有陸生動物，都是在這種沼澤森林中演化而來。泥盆紀、石炭紀這段持續超過1億年的歷史在全球各地形成了巨厚的煤層，這些都是歷史上濕地森林的遺跡。而現代工業文明，也是建立在對這些資源的消耗基礎之上的。從這個意義上說，濕地森林無論在過去還是現在，乃至在未來很長一段時間內，都將影響著人們的生活。

責任編輯，王苒