兩棲動物腦形態大小的進化權衡與生態適應研究進展

廖文波

(西華師范大學 兩棲爬行類生態適應研究中心，四川 南充　637009)

生態適應性是有機體隨著環境因子變化而改變自身形態、結構和生理生化特性，以便于與環境相適應的過程，其是在長期自然選擇過程中形成的[1]。達爾文在《物種起源》一書中指出，動物群是由對環境具不同適應方式的個體所組成，可保證動物群中有部分個體面對環境的變化具有存活優勢，并成功繁衍后代[1]。在進化過程中，自然選擇保留了具有不同表型特征的個體。當環境條件發生較大的改變時，個體也將通過相應的適應對策來應對環境的變化，從而保證物種的存活和繁殖。腦作為有機體的重要認知器官，其生態適應性能夠提高物種的適合度，從而應對環境變化帶來的不利影響，保證物種繁衍[2]。

腦作為學習、記憶、認知和信息處理的中樞系統[3]，其形態大小在達爾文進化論中處于核心位置[1]，它能夠對選擇壓力等重要的生態和進化過程產生深遠的影響，有助于加深對物種認知過程的理解。腦形態大小進化的研究在動物保護中發揮了重要的作用，并有望為動物的保護提供一些新的啟示，因為腦形態大小能夠直接預測物種的瀕危等級[4-5]。因此，盡管對腦形態大小的進化研究已有50 多年的歷史，但它依然是動物進化生物學中最富有活力的研究領域[6]。腦作為動物重要的組織器官，其形態大小能夠體現環境選擇壓力的作用[6-7]?！罢J知假說”和“能量限制假說”能夠解釋腦形態大小對環境變化的適應性[1-2]。通常情況下，“認知假說”認為大的腦可以提高認知能力，其有利于在波動或新的環境下尋找配偶、覓食和避開天敵[8-10]。然而，腦也是高耗能器官，大的腦需要消耗更多的能量，因此，“能量代價假說”認為小的腦在不穩定的環境下更有利于物種的存活[11]?？梢?，環境變化是物種腦形態大小變化的重要驅動力。除此之外，腦容量也與身體的其他組織器官大小有關，“能量組織代價假說”預測動物生長更大的腦容量必須以減少其他組織生長的能量投入為代價[12]。已有的研究表明魚類、兩棲類、鳥類和靈長類等類群的腦的進化均符合“能量組織代價假說”[13-16]。

與恒溫動物相比，變溫動物腦形態大小的進化研究能夠更加深入發展腦對環境變化適應性的理論基礎以及闡明生物多樣性的保護價值。半個世紀以來，生態學家和進化生物學家圍繞恒溫動物腦形態大小對不同地理環境發生的生態適應做了大量研究，很多重要成果在Nature,Science,ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica,Naturecommunications等權威刊物上發表[1,6,14,16-17]。但是，一些會極大影響變溫動物腦形態大小進化的環境因素、物種的生活史和行為特征卻被忽視了。目前關于變溫動物腦形態大小的環境適應性的研究較少[18-20]。在脊椎動物中，兩棲動物對環境變化非常敏感，其行為和生活史特征明顯受環境變化的影響，結合兩棲類生活史特征和行為特征來探討其腦形態大小的生態適應機制，對生態學和進化生物學的發展具有重要的理論意義[4]。隨著全球氣候的變化，兩棲類的物種或種群數量受到嚴重威脅，大約有40%的物種面臨滅絕。自上世紀70年代以來，全世界高海拔地區至少有25種無尾兩棲類已經滅絕[21-22]。因此，研究兩棲類的腦形態大小的變化在預測物種的瀕危情況和指導當地生物多樣性的保護方面具有重要的應用價值[5]。

本文從物種的形態特征、行為特征、生活史特征及系統進化關系等幾個不同層次出發，闡述兩棲動物腦形態大小的進化權衡與生態適應。

1　環境變化對兩棲動物腦形態大小進化的影響

環境變化將引起物種的棲息地類型、食物類型和天敵壓力發生變化，其終將影響物種腦形態大小的進化[23]。兩棲類腦形態大小演化與環境因素有關，兩棲類生活的棲息地類型能夠解釋中腦大小的變化，天敵壓力能夠解釋嗅腦和中腦大小的變化，而食物類型不能解釋腦形態大小的變化(圖 1)。由此表明，兩棲動物腦形態大小的增加是為了識別外界的天敵，其與腦的“認知假說”結論一致。此外 “能量限制假說”和“腦大小異速生長假說”同時影響兩棲類腦形態大小的進化[12]。此外，季節性長度明顯影響華西蟾蜍(Bufoandrewsi)相對腦形態大小變化，在不穩定的環境壓力下，該物種有更小的腦，其與“能量限制假說”一致[24]。然而，溫度變化程度與沼水蛙(Hylaranaguentheri)的腦容量不存在顯著的相關性，其與“能量限制假說”不一致[25-26]。此外，Luo et al.(2017)對30種兩棲動物的腦形態大小與溫度和降雨量的關系進行了研究，結果發現溫度的變化與總腦和中腦呈顯著性負相關，其與“能量限制假說”一致。然而，降雨量變化和干旱季節長度與總腦大小無顯著相關性[27]。

2　兩棲動物腦容量與其它器官的進化關系

“能量組織代價假說”預測增加腦的大小將以減少其它組織器官的大小為代價，即腦容量與其它組織(例如腸長度)存在顯著的負相關[12]?；谝陨霞僭O，Jin et al.(2015)發現峨眉林蛙(Ranaomeimontis)的腦容量與腸長度存在顯著的權衡關系，其符合“能量組織代價假說”[28]。相反，黑斑蛙(Pelophylaxnigromaculatus)的腦容量與腸長度不存在顯著的相關性，其不符合“能量組織代價假說”[29]。此外，Liao et al.(2016)以30個兩棲類物種為研究對象，利用分子系統回歸分析方法(PGLS)研究了兩棲動物腦容量與腸長度以及其它器官的關系，結果表明：兩棲動物腦容量與腸長度呈顯著負相關，其符合“能量組織代價假說”[30](圖2)。上述工作深化了人們對兩棲類腦容量與其它組織大小進化關系的認識，發現了腦容量與腸長度存在顯著的進化關系，這一發現為研究兩棲類“能量組織代價假說”提供了理論依據，并為后期開展不同發育階段食性對腦容量與其它器官大小進化關系的影響的研究提供了理論基礎。

3　兩棲動物腦形態大小對性選擇的適應性

性選擇是導致鳥類和獸類物種腦形態大小進化的主要動力[31-33]。通常情況下，性選擇強度明顯增加腦大小。但是，現在仍不清楚兩棲類腦大小的進化是否與性選擇有關。Zeng et al. (2016)對43個兩棲類物種的腦形態大小與性選擇(求偶方式、婚配制度和睪丸重)的進化關系進行了研究，結果表明：性選擇不能促使腦容量發生變化，但求偶行為和婚配制度影響嗅腦的大小進化(圖 3)。因此，性選擇在兩棲動物腦形態大小進化過程中的作用不顯著[34]。上述工作深化了人們對兩棲類腦形態大小與性選擇關系的認識，發現了性選擇對腦形態大小的進化不顯著，這一發現為研究兩棲類性選擇與腦形態大小的進化關系提供了理論依據。

4　兩棲動物腦形態大小對隱蔽色的適應性進化

動物經常通過改變身體顏色來適應生活的環境，從而躲避環境中天敵的壓力，提高動物的存活以及后代的繁衍[35-36]。動物隱蔽色與天敵壓力的關系研究，主要集中在爬行動物的變色龍[36]。但是，關于隱蔽色與動物腦形態大小的進化關系，目前還很少研究。我們實驗室使用了49種兩棲動物的野外圖片，對隱蔽色進行計分，同時利用Adobe Photoshop CS6軟件對28個物種進行了隱蔽色測量，然后用分子系統回歸分析方法(PGLS)分析了腦容量和腦的5個主要部分(嗅腦、大腦、間腦、中腦、小腦)與隱蔽色的進化關系，目前結果表明：總腦的大小、嗅腦、大腦、間腦、中腦與隱蔽色均有一定的相關性。為了更加深入的探討脊椎動物腦大小與隱蔽色的進化關系，我們還需要收集更多的數據來進行驗證。

綜上所述，將來還需要進一步探討兩棲類腦形態大小對物種分布范圍的適應性演化、個體發育階段的食性變化對腦容量與腸長度的權衡關系的影響，以及兩棲類腦容量與腸長度進化率的差異性?？傊?，“認知假說”和“能量限制假說”能夠解釋兩棲動物腦形態大小的進化。在同一類群的不同物種之間，腦形態大小不同，其差異性不僅與遺傳因素有關，而且也與環境因素有關[6]。進一步研究環境因素和遺傳因素與腦形態大小之間的關系，對了解腦各部分的功能進化具有重要的意義[9]。

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