不同熟期春玉米籽粒乳線比例與含水率、粒重及激素的關系

周 穎，顧萬榮*，張立國，李 晶，劉曉雙，左師宇，曹鑫波，孫 繼，魏 湜*

(1.東北農業大學 農學院，黑龍江 哈爾濱 150030；2.黑龍江省農業科學院玉米研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；3.安徽隆平高科種業有限公司，安徽 合肥 230000)

【研究意義】玉米授粉后，籽粒內的淀粉含量逐漸增加，會在頂部沉積成固體淀粉層，從而出現一條固乳交界線，即為乳線[1]。乳線是判斷玉米是否成熟的重要指標之一，玉米成熟，乳線消失[2]。玉米成熟可分為3個時期，即乳熟期、蠟熟期和完熟期。有研究表明，玉米在完熟期收獲產量最高，品質最好[1]。玉米完熟主要表現為果穗苞葉蒼白、松散，植株葉片變黃，籽粒黑層出現，乳線消失，呈現出品種固有的色澤，此時收獲產量最高。目前，部分地區習慣在蠟熟期收獲，此期果穗苞葉雖呈黃白色，籽粒也變硬，但籽粒仍在灌漿，為半乳線期，此時籽粒的含水量在40 %左右，千粒重只有完熟期的90 %左右。品種熟期的選擇受當地農業生態條件的影響[3]，但近年來，黑龍江省很多農民為了獲得高產，多選擇越區種植晚熟玉米品種，黑龍江省處于東北春玉米區，積溫少，早霜快，晚熟玉米品種得不到充足積溫，收獲時籽粒還未完全成熟，產量和質量都會受到影響，收購價格下跌，經濟效益減少，賣糧難、儲糧難的矛盾也會進一步激化。且未完熟的玉米籽粒含水率高，商品品質和加工品質都受到影響[4]。如何保證玉米完全成熟、降低籽粒含水率是黑龍江省玉米研究者未來的研究方向?！厩叭搜芯窟M展】玉米成熟過程中會存在“假熟”現象，果穗苞葉蒼皮時，乳線比例通常在50 %左右，粒重僅有完熟期的85 %，此時收獲會減產10 %以上。玉米籽粒建成過程中籽粒水分與乳線變化關系密切，乳線消失、水分下降到30 %以下最適宜收獲[5]。通常認為，生育期越長，籽粒含水率越高。籽粒脫水速率、含水率均受熟期影響[6]，收獲時籽粒的含水率也會受到生理成熟時的含水率影響。內源激素是調節植物生理反應的活性物質，在植物體內起著重要的監管作用，能夠調控光合物質的運輸分配，與灌漿速率密切相關，對籽粒建成有重要作用[7]。近年來，針對玉米乳線及內源激素關系的研究較少?！颈狙芯壳腥朦c】本試驗選取黑龍江省主推的不同熟期玉米品種，觀察其籽粒乳線的變化動態，確定乳線比例與籽粒建成及內源激素的關系?！緮M解決的關鍵問題】為玉米生產提供理論和試驗依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與地點

試驗在東北農業大學向陽農場試驗基地進行。選取黑龍江省主推的不同熟期的玉米品種為材料。晚熟品種為‘先玉335’和‘鑫鑫2號’，需活動積溫≥2700 ℃，中晚熟品種為‘綏玉23’和‘吉單27’，需活動積溫2500～2700 ℃。于2016年4月26日播種，9月28日收獲。土壤類型為黑鈣土，前茬為玉米，土壤基礎肥力：全氮(1.70 g·kg-1)，速效鉀(179.35 mg·kg-1)，速效磷(65.34 mg·kg-1)，有機質(25.25 g·kg-1)，堿解氮(118.21 mg·kg-1)，試驗地pH 6.85。

1.2 試驗設計

隨機區組設計，3次重復，小區總面積48 m2，行長8 m，行距0.6 m，10行區，株距23.5 cm，保苗數為60 000株/hm2，人工點播。生育期以270 kg/km2的尿素，105 kg/km2的磷酸二銨，120 kg/km2的硫酸鉀作為底肥，磷肥和鉀肥于播種時一次性施入，尿素分2次施入，播種時施50 %，拔節期追施50 %。其他田間管理同常規生產田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 乳線比例 花后 35 d開始取樣，每5 d取樣1次，每次各品種取3穗，為避免誤差，從各果穗中部取樣，每品種30?；靹?，用游標卡尺測量乳線比例(乳線比例=乳線下移量/籽粒粒長×100 %)。觀察并記錄籽粒乳線出現、移動、消失的過程。

1.3.2 籽粒干重 花后 35 d開始取樣，每5 d取樣1次，每品種取3穗，每次從穗中部取籽粒100粒，105 ℃殺青0.5～1.0 h，85 ℃恒溫下烘干至恒重后，稱籽粒干重。

1.3.3 籽粒含水率 參照王振華等[8]的方法，自花后35 d開始取樣，每5 d取樣1次。每次每品種取 3 個果穗，每穗取穗中部100 粒，稱籽粒鮮重(w1)，放入網袋中，掛在網室內自然風干，風干后稱重(w2)再從風干樣中取出 20～30 g(w3)裝入鋁盒中，于(103±2) ℃烘箱中烘 36 h，至恒重(w4)，根據下列公式計算出每次取樣的籽粒含水率。

籽粒含水率=[(w1w3-w2w4)/w1w3]×100 %

1.3.4 籽粒內源激素 花后35 d開始取樣，每次每品種取3穗，于穗中部取100粒籽粒，置于液氮內，于-80 ℃冰箱中保存，花后55 d最后1次取樣，待全部樣品取完后，使用酶聯免疫技術進行內源激素生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)和脫落酸(ABA)含量測定。

1.4 數據與分析

應用Microsoft Excel 2007和DPS(V7.05)處理并分析所有數據。

2 結果與分析

2.1 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與籽粒含水率及粒重的關系

對不同熟期玉米品種的籽粒乳線比例與含水率及粒重的關系進行分析(表1)，表明不同熟期玉米品種在開花35 d后籽粒頂部的胚乳組織開始硬化，在籽粒表面能夠清晰的看出固乳分界線。從表1中可以看出，不同熟期玉米品種間籽粒百粒重及含水率的變化規律相同，百粒重隨著乳線比例的增加、成熟度的不斷提高呈現逐步增長的趨勢，含水率則是呈現隨著乳線比例增加不斷下降的趨勢?；ê?5 d時‘綏玉23’和‘吉單27’的乳線比例已經分別達到90.66 %、92.37 %，較‘先玉335’和‘鑫鑫2號’高29.37 %～35.20 %，同時含水率更低，較‘先玉335’和‘鑫鑫2號’低18.52 %～19.63 %，這說明中晚熟品種的成熟度始終高于晚熟品種，基本上達到生理成熟，含水率最低。從表2可以看出，不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與粒重均呈顯著正相關，與含水率均呈極顯著負相關，百粒重與含水率呈顯著負相關，可見，隨著生育進程的推進，玉米籽粒成熟度不斷提高，乳線不斷下移，乳線比例越大，籽粒干重越大，含水率越低，乳線消失時，干重達到最大，含水率最低。

表1 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與含水率及粒重的關系

表2 玉米籽粒乳線比例、含水率及粒重的相關性分析

注：** 表示相關性在(P<0.01) 水平顯著；* 表示相關性在(P<0.05)水平顯著。下同。

Note: **. Correlation is significant at the 0.01 level; *. Correlation is significant at the 0.05 level. The same as below.

圖1 不同熟期玉米品種籽粒IAA含量變化Fig.1 Change of the grains IAA content of different maturing-type maize varieties

2.2 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與IAA含量的關系

IAA在細胞的伸長和分化過程中起調節作用[9]。從圖1中可看出，不同熟期玉米品種的IAA含量變化趨勢大致相同，均表現為先下降再小幅升高，最后持續下降的變化趨勢，花后35 d乳線出現時，IAA含量較高，隨著花后天數增加，乳線不斷下移，IAA含量逐漸降低，不同熟期品種間IAA含量存在差異，表現為‘綏玉23’和‘吉單27’始終低于‘先玉335’和‘鑫鑫2號’，55 d時‘綏玉23’和‘吉單27’IAA含量較‘先玉335’和‘鑫鑫2號’低18.75 %～40.17 %，可能是由于中晚熟品種生育期短，生育進程更快，IAA含量更低。

2.3 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與GA含量的關系

GA可以增加胚胎的增長潛力[10]。由圖2看出，隨著生育進程的推進，各品種籽粒GA含量波形基本一致，且與IAA變化趨勢相似，這說明GA與IAA在調控籽粒生長發育過程中可能表現為協同作用，當乳線比例超過50 %(花后45 d左右)后各品種GA含量下降迅速，其中‘綏玉23’和‘吉單27’降幅更大，從圖2中還可看出，不同熟期品種間GA含量存在差異，‘先玉335’和‘鑫鑫2號’籽粒GA含量始終顯著高于‘綏玉23’和‘吉單27’。

圖2 不同熟期玉米品種籽粒GA含量變化Fig.2 Change of the grains GA content of different maturing-type maize varieties

圖3 不同熟期玉米品種籽粒CTK含量變化Fig.3 Change of the grains CTK content of different maturing-type maize varieties

2.4 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與CTK含量的關系

CTK為促進型激素，可以調節胚乳細胞的生長和發育，由圖3可知，各品種CTK含量均表現為隨著乳線下移不斷下降的變化趨勢，品種熟期不同CTK含量差異顯著，‘綏玉23’和‘吉單27’籽粒CTK含量始終低于‘先玉335’和‘鑫鑫2號’。且‘先玉335’和‘鑫鑫2號’CTK含量下降緩慢，后期仍保持較高值，花后55 d時，高于‘綏玉23’和‘吉單27’15.79 %～46.38 %，說明CTK含量高可能有利于延長籽粒灌漿持續時間，推遲成熟。

2.5 不同熟期玉米籽粒乳線比例與ABA含量的關系

植物體內的ABA可以促進光合產物的生成和運輸，提高凈光合速率。不同熟期玉米品種籽粒ABA含量見圖4。 不同熟期玉米品種籽粒ABA含量均呈現先上升后下降的變化趨勢，在乳線比例達到50 %(花后45 d左右)時，各品種籽粒ABA含量達到峰值，之后迅速下降，其中，‘綏玉23’和‘吉單27’籽粒ABA含量的峰值遠高于‘先玉335’和‘鑫鑫2號’，且后期下降幅度更大，花后55 d時ABA含量達到最低，4個品種的高低順序為：‘鑫鑫2號’>‘ 先玉335’>‘ 綏玉23’>‘ 吉單27’。

圖4 不同熟期玉米品種籽粒ABA含量變化Fig.4 Change of the grains ABA content of different maturing-type maize varieties

品種Varieties 乳線比例MilklinepercentageIAA(ng·g-1FW)GA(ng·g-1FW)CTK(ng·g-1FW)ABA(ng·g-1FW) 乳線比例Milklinepercentage1-0.90*-0.92**-0.90*-0.03先玉335IAA(ng·g-1FW)-0.90*10.99**0.790.37XY335GA(ng·g-1FW)-0.92**0.99**10.83*0.37CTK(ng·g-1FW)-0.90*0.790.83*1-0.19ABA(ng·g-1FW)-0.030.370.37-0.191乳線比例Milklinepercentage1-0.93**-0.82*-0.94**0.08鑫鑫2號IAA(ng·g-1FW)-0.93** 10.96**0.98**0.19XX2GA(ng·g-1FW)-0.82*0.96** 10.96**0.32CTK(ng·g-1FW)-0.94**0.98**0.96** 10.08 ABA(ng·g-1FW)0.080.190.320.081乳線比例Milklinepercentage1-0.94**-0.94**-0.97**-0.58綏玉23IAA(ng·g-1FW)-0.94** 10.93**0.91*0.59SY23GA(ng·g-1FW)-0.94**0.93**10.99**0.7CTK(ng·g-1FW)-0.97**0.91*0.99** 10.63 ABA(ng·g-1FW)-0.580.590.70.631乳線比例Milklinepercentage1-0.94**-0.89*-0.98**-0.39吉單27IAA(ng·g-1FW)-0.94**10.90*0.96**0.42JD27GA(ng·g-1FW)-0.89*0.90*10.94**0.75CTK(ng·g-1FW)-0.98**0.96**0.94**10.47 ABA(ng·g-1FW)-0.390.420.750.471

2.6 乳線比例與IAA、GA、CTK和ABA含量的相關性分析

通過對乳線比例和內源激素含量進行相關性分析(表3)可以看出，籽粒乳線比例與各內源激素含量之間存在一定相關性，各熟期品種表現相似，以先玉335為例，乳線比例與IAA、CTK含量呈顯著負相關，相關系數均為-0.90，與GA含量呈負相關，相關系數為-0.92，達到極顯著水平，與ABA含量相關性不顯著，其中IAA和GA含量之間呈極顯著性正相關，相關系數為0.99?？梢?，隨著乳線的不斷下移，IAA、GA和CTK含量呈下降趨勢，即乳線比例越大，籽粒成熟度越高，IAA、GA和CTK含量越低。

3 討 論

3.1 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與含水率及粒重的關系

乳線也稱灌漿線，通常在授粉后30 d左右形成，隨著灌漿進程的不斷推進，乳線不斷下移直至消失，乳線消失時灌漿停止，此時籽粒干物重達到最大，因此前人多以乳線的消失作為玉米成熟的標志。粒重是影響產量的重要因素[11]。李月華等[12]對夏玉米收獲期研究表明，粒重會隨著生育期的推進而增加。秦營營等[2]研究認為，籽粒乳線的下移過程中伴隨著籽粒水分的下降和粒重的增加。本研究表明，不同熟期玉米品種籽粒乳線比例、含水率和粒重間的關系基本一致，表現為乳線比例與粒重呈顯著正相關，與含水率呈極顯著負相關，即隨著籽粒乳線的下移，含水率不斷下降，粒重逐漸增加。不同熟期玉米品種間存在差異，中晚熟品種籽粒乳線比例始終大于晚熟品種，表明中晚熟品種籽粒淀粉積累更快，且與晚熟品種相比，中晚熟品種含水率更低，成熟度更高，花后55 d時中晚熟品種籽粒乳線比例已經超過90 %，接近消失，基本達到生理成熟，粒重基本達到最大值，而晚熟品種籽粒乳線比例在70 %左右，水分含量仍較高，表明其仍在持續灌漿，此時收獲產量會有較大損失。

3.2 不同熟期玉米品種籽粒乳線比例與各內源激素的關系

內源激素與禾谷類作物籽粒的生長發育關系密切，籽粒的生長發育是胚乳細胞不斷分裂和分化，淀粉不斷合成和積累的過程[13]，內源激素不僅會影響籽粒灌漿，還會影響籽粒的最終粒重。IAA在籽粒同化物積累過程中起推動作用[14]，Li等[15]研究表明，內源激素在洋姜的塊莖發育中發揮了重要作用。有學者認為[16]，籽粒內的IAA會通過促進細胞伸長和調節核酸與蛋白質的合成促進灌漿。Gao等[17]研究表明，作物在成熟過程中，IAA含量會迅速降低。本研究認為，隨著生育期的推進，乳線比例不斷增大，各品種籽粒內IAA含量逐漸減少，不同熟期品種間存在差異，花后35～40 d 2個熟期品種的IAA含量差異不明顯，開花40 d后中晚熟品種IAA含量始終低于晚熟品種，灌漿前期中晚熟品種IAA含量較高，有利于同化物向籽粒運輸和積累，后期IAA含量快速降低，則有利于縮短灌漿時間，促進籽粒成熟。前人研究認為，IAA與淀粉合成酶活性相關性顯著，說明IAA很可能是通過調節淀粉酶活性調控淀粉合成[18]。生長前期IAA含量高能夠提高淀粉合成酶活性，促進光合產物運輸，加強庫容活性，增加粒重，生長后期淀粉積累速率減慢，IAA含量高則會造成植株徒長，消耗光合產物，不利于淀粉積累。

植株體內 GA與IAA密切相關，GA對淀粉積累的影響主要是通過IAA進行調控[19]，本研究認為GA與IAA之間表現為協同關系。有學者表明GA會促進胚乳細胞發育，延長干物質積累時間[20]，GA含量高不利于籽粒灌漿。在本研究中GA含量隨著生育期的推進呈現先下降再升高，最后持續下降的變化趨勢，其中，中晚熟品種GA含量始終低于晚熟品種，說明中晚熟品種成熟期短，籽粒建成快，能夠更早達到最大粒重。本研究還表明，各熟期品種籽粒乳線比例與GA含量呈顯著負相關，即隨著淀粉含量增加，乳線比例增大，GA含量逐漸降低，說明生育后期GA含量高不利于籽粒淀粉積累，李鵬程[21]表明，GA可能會增強α-淀粉酶活性，加速淀粉水解，不利于淀粉積累，與本研究觀點相同。

朱艷梅等[22]研究表明，CTK會通過增加胚乳細胞的數量促進淀粉積累。CTK有延衰效應，灌漿后期高含量的CTK會延長籽粒灌漿期，推遲成熟。在本研究中，籽粒中CTK含量隨著花后時間的增加逐漸降低，其中中晚熟品種始終低于晚熟品種，且晚熟品種籽粒CTK含量降幅小，花后55d時含量仍較高，說明晚熟品種后期胚乳細胞增加速率仍然較高，籽粒仍在持續灌漿，中晚熟品種后期CTK含量降幅大，含量低，說明籽粒灌漿基本完成，逐漸成熟。

ABA常被認為是一種促進成熟的激素[17]，生育后期的ABA會促進籽粒成熟。研究表明，ABA可以促進同化物的積累和運輸，增加籽粒淀粉含量[23]。王豐等[24]研究表明，籽粒內ABA會增加胚乳細胞的物質吸收，提高充實速率。李雪梅[16]認為，籽粒灌漿前期較高的ABA含量能夠有效啟動灌漿，加快同化物向籽粒的運輸和積累，灌漿后期高水平的ABA則會延長灌漿時間。本研究表明，隨著乳線的下移，各品種ABA含量均呈現先上升后下降的變化趨勢，不同熟期品種間存在差異，花后35～50 d內中晚熟品種ABA含量顯著高于晚熟品種，且峰值遠大于晚熟品種，說明中晚熟品種灌漿前期ABA含量高，灌漿啟動早，籽粒同化物的運輸和積累均快于晚熟品種，開花50 d后迅速下降，說明中晚熟品種籽粒灌漿時間短，50 d后同化物積累減慢，基本達到最大粒重，而晚熟品種灌漿前期ABA含量低，峰值出現后降幅小，說明晚熟品種灌漿啟動慢，持續時間長，粒重持續增加。有研究認為，ABA 會通過提高籽粒中 ADPG焦磷酸化酶(AGPase)和淀粉分支酶(SBE)活性促進籽粒淀粉合成從而增加粒重[25]。Yang等[26]認為，ABA能夠提高籽粒中蔗糖合成酶(SuSase)活性，而蔗糖合成酶(SuSase)可以增強庫容，因此，ABA可能是通過提高蔗糖合成酶(SuSase)活性增強庫容，提高淀粉合成相關酶活性增加粒重。本研究認為，灌漿前期ABA含量高有助于提高灌漿速率，后期含量低則有利于縮短灌漿時間，促進籽粒成熟。

王永平[27]研究認為，夏玉米的籽粒形成過程受多種內源激素共同調控。本研究觀察到各品種IAA、GA和CTK含量變化趨勢相似，三者均與乳線比例呈顯著負相關，說明其含量越低，乳線比例越大、籽粒成熟度越高。本研究認為籽粒中的CTK會通過促進細胞分裂、增加胚乳數量來延長籽粒灌漿時間，IAA和GA可能通過協同作用共同調控籽粒胚乳發育，提高淀粉酶活性，從而促進籽粒干物質積累，而ABA則是通過提高合成淀粉的相關酶活性，迅速啟動灌漿，促進淀粉合成，增加粒重。因此，籽粒發育前期IAA、GA和CTK含量高有利于促進胚乳細胞生長發育，但后期含量高不利于籽粒淀粉積累并會推遲成熟，前期ABA含量高會促進籽粒灌漿，增強庫容，增加淀粉積累，后期ABA含量低則會縮短灌漿時間，促進籽粒成熟。

4 結 論

綜上所述，玉米籽粒在成熟過程中乳線下移，含水率下降，粒重增大，其內源激素也會發生變化，內源激素又會調控粒重，因此熟期對籽粒最終含水率、粒重有重要影響。與晚熟品種相比，中晚熟品種生育期短，籽粒乳線下移快，含水率更低，粒重更早達到最大值，收獲時基本達到生理成熟，產量品質更有保障，且中晚熟品種籽粒在成熟過程中IAA、GA、CTK含量始終低于晚熟品種，說明籽粒成熟度更高，ABA含量前期高后期迅速下降，說明中晚熟品種籽粒灌漿啟動快，持續期短，同化物積累和運輸更優于晚熟品種。研究認為，為保證玉米籽粒收獲時能夠完全成熟，哈爾濱玉米種植區應選擇種植中晚熟玉米品種。

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