塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶典型植物群落物種多樣性分析

黃 曄，王雪梅,2*

(1.新疆師范大學地理科學與旅游學院， 新疆 烏魯木齊 830054；2.新疆維吾爾自治區重點實驗室，新疆干旱區湖泊環境與資源實驗室， 新疆 烏魯木齊 830054)

【研究意義】綠洲-荒漠過渡帶指綠洲生態系統和荒漠生態系統之間的接觸帶，屬于典型的生態交錯帶，它是綠洲生態系統的重要組成部分，可表征綠洲過渡帶在保持生態系統的穩定性[1]。干旱區綠洲-荒漠過渡帶在保持生物多樣性、抑制荒漠化和維護綠洲生態安全方面起著極其重要的作用[2]。而干旱區綠洲-荒漠過渡帶的物種多樣性對于綠洲生態系統的功能和穩定起決定性作用。同時，植物群落的物種多樣性反映了植物群落各物種之間及其與環境之間的復雜關系，既體現了生物資源的豐富性，又反映了植物群落的復雜性與穩定性。研究植物群落多樣性有助于了解物種的空間分布規律，能夠揭示群落多樣性與環境的相互作用過程[3-4]。物種多樣性變化與生境緊密相關，此前對物種多樣性變化影響因子的研究已開展了很多[5-7]。另外，很多學者認為土壤水分在物種多樣性分布格局中具有重要作用?！厩叭搜芯窟M展】羅琰[8]等認為含水量是影響輝河濕地河岸帶植物多樣性的主要因子，孫飛達[9]等認為水在干旱半干旱地區極具敏感性，是生態系統中最活躍的因素，是反映土壤特性的重要指標，王蕾[10]等人認為水分干擾是影響塔河中下游胡楊群落物種多樣性驅動因素。由于植物群落的物種多樣性受區域條件差異的影響較為顯著，地理條件的不同造成了其植物群落在分布格局上的差異。特別是區域的地形地貌及水文條件是影響植物群落物種多樣性的主導因素，并具有空間尺度上的依賴性。因此，研究植物群落物種多樣性在不同區域上的空間差異與分布規律，有助于更好地揭示生境因子對植物生長所起的作用[11-13]?！颈狙芯壳腥朦c】以塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶的典型植物群落為調查對象，對不同區域上的典型植物群落物種多樣性進行研究，分析各物種多樣性指標的區域差異與空間分布規律?！緮M解決的關鍵問題】對該綠洲-荒漠過渡帶生態系統的穩定、恢復與重建具有重要的現實意義。

1 研究區概況

渭干河-庫車河三角洲綠洲位于塔里木盆地的北緣，是我國西北干旱區生態脆弱帶的重要組成部分，在行政上隸屬阿克蘇地區管轄，轄區范圍包括庫車，沙雅和新和3個縣，東接輪臺縣，西鄰阿克蘇、溫宿2縣。南隔塔克拉瑪干大沙漠與和田地區遙望，北以天山主脈與和靜縣分界，西北與拜城縣接壤。南北長約322 km2，東西寬約194 km2，土地總面積為523.760×104hm2。其中大部分是沙漠和戈壁，綠洲面積僅有56.096×104hm2，占總面積的10.7 %。由于該區降水稀少，蒸發強烈的氣候特點以及三角洲綠洲的地形條件，造成區域土壤鹽漬化現象普遍[14]。在該綠洲-荒漠過渡帶，植物以小喬木檉柳(Tamarixramosissima)及灌木和半灌木鹽節木(Halocnemumstrobilaceum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)和花花柴[Kareliniacaspia(Pall.) Less.]等為主，草本植物主要有蘆葦(Phragmitesaustralis)、駱駝刺(Alhagisparsifdia)和豬毛菜(Salsolaarbuscula)等，構成了喬木、灌木和草本植物群落。這些植物含有大量可溶性鹽分，殘落物和殘體經礦化分解歸入土壤，可加劇土壤積鹽過程。

2 野外采樣與室內分析

2.1 野外調查

由于研究區位于新疆南疆地區，該區常年降水稀少，蒸發強烈。土壤水分經過夏季的強烈蒸發作用以后，在每年秋季的9-10月，土壤鹽漬化的表層集聚現象在這一時期非常明顯。本研究于2015年10月上旬，在渭干河—庫車河三角洲綠洲-荒漠過渡帶不同鹽漬化區域選取3條典型樣線(圖1)，每條樣線的長度約為5 km。樣線Ⅰ主要位于庫車縣東部，樣線Ⅱ則位于庫車縣的東南部，樣線Ⅲ位于新和縣的西南緣。在每條調查樣線上，每隔500 m設置1個樣地。在樣地內調查1個50 m×50 m的喬木樣方、3個10 m×10 m的灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方，在現場測量各樣方內的喬木和灌木物種的樹高、冠幅、頻數和蓋度以及草本植物的高度、頻數及蓋度，并記錄其植被數量特征。在每一個樣地內挖取土壤剖面，調查0～5、5～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm各土壤剖面層的土壤特征，并分別在各層取約500土樣，并裝入寫好標簽的塑料袋中用于室內指標的測定。用GPS對每一個樣點進行精確定位，獲取經緯度信息，并實地記錄樣點地表狀況，植被生長狀況、地貌類型等地物信息，同時用數碼相機對樣點區域進行景觀拍照。

圖1 研究區示意圖Fig.1 Map of study area

2.2 室內分析和數據處理

土壤樣品帶回實驗室后，分別用烘干法測定土壤水分和土壤總鹽，分析方法參照《土壤農業化學常規分析方法》(中國土壤學會，1983)[15]。選取反映物種豐富度的Patrick指數，物種均勻度的Pielou指數，反映物種多樣性的Shannon指數，以及綜合反映物種豐富度和均勻度的修正Simpson優勢度指數對研究區典型群落的物種多樣性進行測度。以上多樣性指數都是一個固定的值，在取樣面積一定的情況下，每個樣方可以計算出一個指數值，每個群落也可以計算出一個多樣性指數值。各指數計算公式如下[16-17]。

Patrick豐富度指數(R)：

R=S

(1)

Shannon-Wiener多樣性指數(H)：

H=-∑PilnPi

(2)

Pielou均勻度指數(J)：

J=H/lnS

(3)

綜合反映物種豐富度和均勻度的修正的Simpson優勢度指數(D)：

(4)

式中：S為群落或樣方中的物種數；Pi為第i物種的個數與樣方內物種總個數之比(按多度計算)或為第i物種的相對重要值(按重要值計算)。

3 典型植物群落多樣性分析

3.1 典型植物群落總體特征描述

根據各物種的重要值的大小，將研究區內所有調查的植物群落進行了劃分(表1)。主要可分為小喬木檉柳群落、灌木鹽節木和鹽穗木群落，以及蘆葦和駱駝刺草本群落這5個典型群落類型。這5個典型群落主要分布在海拔843～978 m，土壤類型以砂壤和砂土為主要類型。每一典型群落除優勢物種外，還伴生有其它物種，植物群落結構相對復雜，多以喬-灌-草共同構成，形成了多層的群落結構。主要植物以檉柳、鹽節木、鹽穗木、蘆葦、以及駱駝刺等為主，并兼有少量的白刺和花花柴。

表1 典型植物群落特征

表2 不同采樣區域植物群落物種多樣性

3.2 不同區域植物群落多樣性分析

3條樣線所在區域的海拔高度和土壤含鹽量表現為：樣線Ⅰ<樣線Ⅱ<樣線Ⅲ(表2)，而土壤含水量則呈先降低后增加的變化趨勢。說明隨著海拔高度的增加，土壤中的水分在減少，而土壤鹽分在增加。樣線Ⅰ的豐富度指數為7，樣線Ⅱ與樣線Ⅲ的豐富度指數為6。樣線Ⅰ的豐富度指數最高，表明該區域物種數最多，樣線Ⅱ與樣線Ⅲ次之，3條樣線物種數總體差別不大。3條樣線的多樣性指數以及優勢度指數均表現為樣線Ⅰ>樣線Ⅱ>樣線Ⅲ。由此可以看出物種顯著程度按照樣線Ⅰ、樣線Ⅱ、樣線Ⅲ的順序遞減。均勻度指數表現為樣線Ⅱ最高為0.82，樣線Ⅲ最低為0.68，可以看出樣線Ⅱ均勻度最高，植物群落分布最均勻，而在樣線Ⅲ上植物群落分布最不均勻。

物種多樣性指數按樣線Ⅰ>樣線Ⅱ>樣線Ⅲ的順序依次遞減。由此可以得出，隨著海拔高度的增加，土壤水分的減少，土壤鹽分的增加，植物群落的物種多樣性呈下降趨勢。

3.3 不同植物群落物種多樣性分析

從圖2可以看出，小喬木檉柳群落的豐富度在這5種群落類型中是最高的，而蘆葦、駱駝刺這兩類草本植物群落的豐富度最低，鹽節木和鹽穗木這兩類灌木群落的豐富度居中。這也進步說明植物群落結構的復雜性呈現為喬木群落>灌木群落>草本群落。

檉柳和鹽節木群落的豐富度指數在樣線Ⅰ中較低，在樣線Ⅱ和Ⅲ上具有較為豐富的物種數；以鹽穗木、蘆葦和駱駝刺為主的植物群落在樣線Ⅰ和樣線Ⅲ上較樣線Ⅱ的豐富度指數高。在樣線Ⅰ中檉柳群落豐富度指數高于鹽穗木和鹽節木群落；而樣線Ⅱ與樣線Ⅲ中，豐富度指數在鹽節木、鹽穗木、蘆葦與駱駝刺這四種群落中呈下降趨勢?？傮w來說，樣線Ⅰ中的植物群落豐富度較于樣線Ⅱ和樣線Ⅲ要高，植物種類更為多樣。

從圖3可以看出，以檉柳為主的群落，其多樣性指數指數在樣線Ⅰ(1.19)和樣線Ⅱ(1.22)中都較高，而在樣線Ⅲ(0.10)較低。以鹽節木、鹽穗木為主的群落，其多樣性指數變化趨勢較為接近，在樣線Ⅱ中的多樣性指數(鹽節木為0.81；鹽穗木為0.92)較樣線Ⅰ和樣線Ⅲ大。

圖2 不同植物群落的豐富度指數Fig.2 Richness index of different plant communities

圖3 不同植物群落的多樣性指數Fig.3 Diversity index of different plant communities

以蘆葦為主的群落多樣性指數的變化分別為1.08(樣線Ⅰ)>0.17(樣線Ⅱ)>0.05 (樣線Ⅲ)，呈逐漸降低的趨勢反映出塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶隨著區域位置的變化，土壤環境發生改變，生物多樣性也隨之改變。蘆葦是一種多年水生或濕生的高大禾草，生長于灌溉溝渠旁、河堤沼澤地等低濕地或潛水中，隨著水分條件變差，使得一些草本植物無法生存，同時過低的水分條件也使部分灌木開始衰退，種類與數量減少。

在以駱駝刺為主的群落中，多樣性指數在樣線Ⅰ、Ⅲ都較高，分別為1.09(樣線Ⅰ)和1.44 (樣線Ⅲ)，說明在該區域駱駝刺的物種數目較多，分布較為均勻，而在樣線Ⅱ上駱駝刺群落的物種數目非常少且分布不均。從上述分析可以看出，干旱、高鹽的生境阻礙了駱駝刺的生長。

從圖4可以看出，以檉柳為主的群落，其均勻度指數在3條樣線上表現為0.74(樣線Ⅰ)>0.68(樣線Ⅱ)>0.05(樣線Ⅲ)；以蘆葦為主的群落其均勻度指數也呈現出0.78(樣線Ⅰ)>0.25(樣線Ⅱ)>0.04(樣線Ⅲ)。這2種群落表現為相同的變化趨勢，反映出塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶隨著地理環境的變化，即海拔高度的升高，以及土壤中水鹽等條件的改變，檉柳和蘆葦為主的植物群落的均勻度呈現出相應的遞減趨勢，即物種個體數目的分配均勻程度，隨地理位置的變化呈遞減趨勢，說明植物群落的物種均勻度指數隨地理條件的改變而發生顯著的變化。

圖4 不同植物群落的均勻度指數Fig.4 Evenness index of different plant communities

圖5 不同植物群落的優勢度指數Fig.5 Dominance index of different plant communities

而對于以駱駝刺為主的群落，它是一種自然生長的耐鹽堿植物，從沙漠和戈壁深處吸取地下水和營養，其均勻度指數在樣線Ⅲ的值最高為1.04，即在土壤水分含量較低，土壤鹽分含量最高的區域，其均勻度值最大，個體數目分配均勻；而對于鹽節木、鹽穗木這2種藜科植物，都為鹽生旱生多汁半灌木，其均勻度指數在樣線Ⅱ最大，分別為0.59和0.83，即該樣線較其余2條樣線的物種分布更為均勻。

在以檉柳為主的喬木群落中，樣線Ⅰ和Ⅱ的優勢度指數較高，分別為0.61、0.64，與樣線Ⅲ(僅為0.03)的差異較大，說明檉柳群落在樣線Ⅰ和Ⅱ上物種數目相對樣線Ⅲ少，均勻度高，且具有明顯的優勢物種(圖5)。

以鹽節木、鹽穗木為主的灌木群落中，隨著樣線位置的變化，其均勻度指數的變化趨勢相同，均表現為：樣線Ⅱ>樣線Ⅰ>樣線Ⅲ，即鹽節木、鹽穗木群落在樣線Ⅱ上物種分布較為均勻，優勢物種明顯。

以蘆葦為主的草本群落，優勢度指數在3條樣線呈逐漸降低的趨勢，0.66(樣線Ⅰ)>0.08(樣線Ⅱ)>0.01(樣線Ⅲ)。蘆葦為多年水生或濕生的高大禾草，多生長于池沼、河岸、溪邊淺水地區，受到土壤水鹽條件的影響較為顯著，所以隨著土壤水分的降低，土壤鹽分的增加，其豐富度、均勻度都隨之表現出與之相應的遞減趨勢。在以駱駝刺為主的群落中，優勢度指數在樣線Ⅰ中較高，為0.65，在樣線Ⅱ中最低，為0.003。駱駝刺屬于落葉草本，在土壤水分含量高的樣線Ⅰ處生長狀況最好。雖然隨著土壤水分的降低，土壤鹽分含量的增大，優勢度指數有所降低，但由于其根系發達，能夠吸取地下水分和營養，耐旱和耐鹽堿能力較強，則出現樣線Ⅲ的優勢度指數高于樣線Ⅱ的狀況。

4 討 論

通過野外調查和室內分析研究，發現塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶的主要植物群落構成主要以檉柳、鹽節木、鹽穗木等小喬木、灌木群落為主，同時，還伴生有蘆葦和駱駝刺等草本植物。在以蘆葦和駱駝刺等草本植物為主的次生植物群落內，除伴生有鹽節木、鹽穗木外，還伴有少量的白刺和花花柴等植物種。原生群落較次生群落來說，物種更為豐富、多樣，群落結構較為復雜、穩定。

對塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過渡帶進行樣線調查發現，樣線Ⅰ為低海拔高水低鹽區(簡稱低鹽區)，相比于中海拔低水中鹽區(簡稱中鹽區)的樣線Ⅱ和高海拔中水高鹽區(簡稱高鹽區)的樣線Ⅲ，具有更適宜于植物生長所需的水分和土壤環境條件，因此，在此區域上的典型植物群落具有相對最高的豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數。樣線Ⅲ為高鹽區，較中鹽區的樣線Ⅱ，水分條件較為優越，但由于地勢和土壤鹽分含量較高，該區域的植物群落具有最低的多樣性指數、均勻度指數和優勢度指數。從研究中可以發現，該綠洲-荒漠過渡帶典型植物群落的物種多樣性是各種生境因子綜合作用的結果，不同的地形、土壤質地，以及土壤水鹽條件對植物群落的生長具有顯著影響，其中土壤的水鹽條件是影響植物生長的主導因素。王健銘、沙威等人的研究結果同樣認為氣候、土壤、地形是影響群落物種及類型變化的主要原因[18-19]。

5 結 論

(1)低鹽區的植物群落，其豐富度指數高于中鹽區和高鹽區，多樣性指數及優勢度指數則表現為低鹽區>中鹽區>高鹽區。均勻度指數表現為中鹽區最高為0.82，高鹽區最低為0.68。通過對該綠洲-荒漠過渡帶典型植物群落的物種多樣性進行綜合分析，認為物種多樣性按照低鹽區>中鹽區>高鹽區的順序依次遞減。由此可以得出隨著海拔高度的增加，土壤水分的減少，土壤鹽分的增加，植物群落的物種多樣性呈顯著的下降趨勢。

(2)檉柳、鹽節木和鹽穗木等喬灌木群落的豐富度指數和多樣性指數高于蘆葦、駱駝刺等草本植物群落；對于均勻度指數和優勢度指數，不同區域上的檉柳、鹽節木和鹽穗木群落均呈現出相同的變化規律，而蘆葦和駱駝刺群落在不同區域上的變化較為復雜。這一現象說明喬、灌木群落的物種多樣性特征更加穩定，草本群落則受生境的影響較為明顯。

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