地盤松火后自然更新能力比較*

張輝紅，黃博強，余婷，孟麗媛，曹建新，張光飛，蘇文華

(1.云南大學 生態學與地植物學研究所，云南 昆明 650091； 2.云南省林業科學院，云南 昆明650201)

野火是一種世界廣泛存在的現象，除了四季潮濕的森林以外，幾乎所有的森林都曾在某一時期著過火[1]。在氣候變化和人為干擾的影響下，過去幾十年全球范圍內森林火災發生頻率及火災面積顯著增加[2-4]。在易火地區，植物產生了適應火燒的對策，即通過萌生與實生2種途徑進行更新恢復。植被對火干擾的響應及火燒后植被更新動態是目前火生態研究的核心問題之一，有助于人們理解火的作用和預測火燒后森林生態系統的結構功能變化[5-6]。云南是森林火高發區，森林防火、火燒后的群落重建和生態恢復已經成為該區域的研究熱點和管理難點[7-8]。

地盤松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)是云南松的一個灌木狀變種，常生長在土壤貧瘠干旱地段，是易發生火災的群落之一[9]?；馃龑Φ乇P松原植株的地上部分危害嚴重，火后更新能力對其在易火生境中的生存極為重要。地盤松與云南松(P.yunnanensis)一樣球果成熟后宿存在植冠形成植冠種子庫[10]?；馃邷乜烧T導地盤松球果裂開并釋放種子，還可促進其種子萌發。與云南松不同，地盤松還具有火后萌生能力，這一特性在松屬植物中并不多見[9,11]。然而，目前對地盤松火燒后的自然更新情況尚不了解。本文通過調查昆明市西山區團結街道辦事處棋臺社區利者村后山發生火燒的地盤松林，研究比較了地盤松火燒后的自然更新恢復方式。研究結果對于了解地盤松對火燒的適應對策和火燒后的科學管理具有指導意義。

1 材料和方法

1.1 研究區自然概況

團結街道辦事處位于云南省昆明市西山區西北部，地處102°20′58″-102°36′54″E，24°58′25″-25°12′51″N，總面積約為41 121hm2，其中林地面積約為34 000hm2。屬于半濕潤季風氣候，境內具有四季分明、夏無酷暑、冬少嚴寒、干濕季分明等特點。年平均氣溫約為14℃，最高氣溫28℃，最低氣溫-5.4℃，日較差9-11℃?！?0℃有效積溫2 600-5 000℃，無霜期約257d，降水量800-1 200mm。2014年4月16日1500時，昆明市西山區團結街道辦事處棋臺社區利者村后山發生森林火災，過火面積約為210hm2。

1.2 野外調查方法

林火2年后，于2016年5月6-10日，對研究區域地盤松林火燒后更新恢復情況進行了詳細調查。在火燒區域對3種不同立地條件(陽坡、陰坡、坡頂)分別設置了6個10m×10m的調查樣方，每個樣方面積為100m2，共計18個樣方。對于每個樣方，調查內容有火燒前地盤松原植株的株叢數、枝條數以及火燒后地盤松更新植株的株叢數、枝條數、株高和地徑。由于過火區域內地盤松樹干基本保存，且樹與樹之間也能明顯區別，故火燒前原植株的數據可用過火后原植株的數據來表示。

1.3 數據處理與分析

利用Excel 2003軟件對數據進行統計分析并作圖，采用SPSS 22.0軟件通過95%水平上進行單因素方差(ANOVA)分析，Duncan檢驗法進行多重比較及差異顯著性檢驗(α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 火燒前的狀態及火燒后的受損情況

在樣地火燒前，不同立地之間地盤松原植株的枝條數和株叢數存在顯著差異。這可能是因為不同坡向的立地小氣候不同。不同坡向的土層厚度、土壤水分和光照強度等條件均存在差異[12]。調查表明，陰坡、陽坡和坡頂上的枝條數分別為(37.40±7.47)枝/100m2、(59.60±14.54)枝/100m2、(152.50±13.77)枝/100m2，坡頂的枝條數最多，顯著高于陰坡和陽坡的枝條數。陽坡的枝條數顯著多于陰坡的枝條數。坡頂的株叢數也最多，達到了(30.25±3.59)叢/100m2，顯著高于陰坡(16.20±1.30)叢/100m2和陽坡(22.00±5.34)叢/100m2，陽坡的株叢數顯著多于陰坡的株叢數(圖1)。

圖1 火燒前不同坡向樣地中地盤松枝條數和株叢數的比較

在所調查的18個樣地中，受損比例為0-20%的樣地數量最多，占所有樣地的1/3；受損比例為20%-40%、80%-100%的樣地數量最少，分別有2個；受損比例為40%-60%、60%-80%的樣地數量均為4個。其中，受損比例大于40%的樣地有10個，占全部的55.56%(圖2)。這與地盤松生長在干旱貧瘠的特殊環境有關，當地盤松林地地表可燃物的載量達到較大值，在非常干燥的狀況下，很容易被引燃。同時，地盤松林地地表可燃物具有很大的燃燒能量，且地盤松多為灌木狀，一旦著火，常形成高強度的林冠火，難以撲救[13-14]。

圖2 火燒后樣地中地盤松的受損比例

2.2 火燒后的地盤松恢復更新能力比較

地盤松群落地段過火2年后，過火地段僅地上部分死亡的原植株基本萌生出新枝條，還有種子萌發形成實生幼苗，種子更新幼苗已分支呈叢生狀。更新株叢數在空間上有較大變化，陰坡、陽坡、坡頂的更新株叢數分別為(16.80±5.12)叢/100m2、(26.00±4.58)叢/100m2、(42.00±8.00)叢/100m2。坡頂的更新株叢數顯著多于其原株叢數。陽坡和陰坡的更新株叢數分別多于各自的原株叢數，但差異不顯著(P>0.05)。坡頂的更新株叢數顯著多于陽坡和陰坡的更新株叢數。陽坡的更新株叢數大于陰坡的更新株叢數，但差異不顯著。坡頂和陽坡的更新恢復能力較好，更新株叢數分別比原株叢數多38.84%和18.18%。陰坡的更新恢復能力相對較弱，更新株叢數僅比原株叢數多3.70%(圖3)。

圖3 火燒后不同坡向樣地中地盤松更新株叢數與原株叢數的比較

更新植株的枝條數高于過火前的枝條數。陰坡、陽坡、坡頂的更新枝條數分別為(55.00±21.44)枝/100m2、(121.00±12.17)枝/100m2、(264.67±52.20)枝/100m2。坡頂和陽坡的更新枝條數分別顯著多于各自的原枝條數。陰坡的更新枝條數多于其原枝條數，但差異不顯著。坡頂的更新枝條數顯著多于陽坡和陰坡的更新枝條數。陽坡的更新枝條數顯著多于陰坡的更新枝條數。坡頂和陽坡的更新恢復能力較強，更新枝條數分別比原枝條數多73.55%和103.02%；陰坡的更新恢復能力相對較弱，更新枝條數比原枝條數多47.06%(圖4)。

圖4 火燒后不同坡向樣地中地盤松更新枝條數與原枝條數的比較

2.3 火燒后2種更新途徑的比較

在幼苗和幼樹階段，萌生枝的生長遠遠要比實生苗快[15]。究其原因，萌生枝可以利用原植株強大的根系以及樹木其余部分所儲存的豐富的代謝產物，并且占據較高的位置從而使之不易被遮光，因此其植株生長較快[16]。

樣地火燒后，陰坡、陽坡和坡頂的地盤松更新恢復的萌生枝的高生長量分別為(62.22±10.64)cm、(54.97±10.24)cm和(49.28±4.25)cm，實生苗的高生長量陰坡為(29.98±11.78)cm、陽坡為(24.35±3.96)cm、坡頂為(25.00±0.00)cm。陰坡、陽坡和坡頂萌生枝的高生長量分別顯著大于各自實生苗的高生長量。陰坡萌生枝和實生苗的高生長量分別大于陽坡和坡頂的高生長量，但差異不顯著(P>0.05)(圖5)。

圖5 火燒后不同坡向樣地中地盤松萌生枝與實生苗高生長量的比較

與實生相比，萌生具有抗干擾能力強、幼年期生長迅速等特點，因而它在植被演替的前期階段發揮著明顯的促進作用。而當干擾強度較低、種間競爭關系穩定時，物種更傾向于采取實生更新的策略[17]。

樣地火燒后，陰坡、陽坡和坡頂更新恢復的萌生枝的地徑分別為(1.20±0.60)cm、(0.95±0.55)cm和(1.63±0.64)cm，實生苗的地徑陰坡為(0.77±0.51)cm、陽坡為(0.57±0.30)cm、坡頂為(0.80±0.61)cm。陰坡、陽坡和坡頂萌生枝的地徑均顯著大于各自實生苗的地徑。坡頂萌生枝的地徑顯著大于陰坡和陽坡萌生枝的地徑。坡頂實生苗的地徑大于陰坡和陽坡實生苗的地徑，但差異不顯著(圖6)。這可能是因為高強度的火燒過后，對地盤松幼苗生長干擾強度大，而萌生枝的抗干擾能力強于實生苗，且原植株強大的地下根系為萌生枝提供了生長所需營養物質，因而使得萌生枝的地徑大于實生苗。

圖6 火燒后不同坡向樣地中地盤松萌生枝與實生苗地徑的比較

3 結論與討論

森林更新是森林群落演替和植被生態恢復的重要生態學過程。干擾假說認為，火、風、滑坡、雪崩、動物、砍伐等自然和人為干擾是驅動森林萌生更新的主要因素[18]。本文研究對象為地盤松，其樹形呈灌木狀，當發生火災時，基本都是林冠火，植株地上部分極易被火燒死，地下部分仍然可能存活。

研究結果表明，火燒后地盤松通過萌生與實生更新很快進行自然恢復，并且更新植株的枝條數和株叢數均高于原植株。坡頂和陽坡的地盤松更新恢復能力較好，更新株叢數分別比原株叢數多38.84%和18.18%，更新枝條數分別比原枝條數多73.55%和103.02%；而陰坡的更新恢復能力相對較弱，更新株叢數比原株叢數多3.70%，更新枝條數比原枝條數多47.06%。已有研究表明，火后更新群落的物種多樣性受到4個因素的影響，即地形和土壤環境、火燒強度、火前植被和物種生活史特征[19]。對于坡頂而言，可能地勢相對平坦，火燒后土壤的灰分和養分不易流失，有利于地盤松幼苗的恢復和生長。一般來講，坡度越陡，養分質量分數越低。這是因為坡度越大，土壤養分越容易流失[20]?；馃痪煤?，滇中迎來雨季，陽坡光照條件普遍好于陰坡，從而迅速長出大量幼苗。研究結果還表明，萌生枝的長勢明顯優于實生苗，陰坡、陽坡和坡頂更新恢復的萌生枝的高生長量均大于實生苗，萌生枝的地徑也大于實生苗。因為萌生植株能通過其原有的強大根系，更有效地利用土壤中的養分資源，通常比實生植株生長快，具有更強的環境適應能力[21-22]。萌生更新在調節萌生和實生2種更新方式的平衡上具有重要意義[18]，地盤松通過萌生和實生2種更新方式的互補來適應環境，以提高其自身在生境中的存活能力。

綜上所述，火燒后地盤松具有較強的更新恢復能力，可通過萌生和實生2種更新方式進行植被恢復?；馃邷乜梢源龠M地盤松植冠種子庫釋放種子形成土壤種子庫，最終形成實生苗。地盤松具有強大的地下根系，火燒后地上部分死亡，地下部分仍有存活，能很快萌生出新枝。因此，林業相關部門今后在對類似火燒后的群落進行更新恢復時，可以采取封山育林的方式，避免過多的人為干擾，讓其自然更新。

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