不同方位栽植的鵝掌藤生理生態特性研究

列淦文，潘 瀾，薛 立，許建新

（1.華南農業大學珠江學院，廣東 廣州 510900；2.華南農業大學林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642；3.深圳市鐵漢生態環境股份有限公司，廣東 深圳 518040）

垂直綠化又稱為立體綠化［1］，是利用各種藤本植物、矮小喬灌木及部分草本植物對墻面、圍欄、棚架、廊柱、高架橋、屋頂、陽（窗）臺等構筑物進行綠化美化［2］。隨著城市化進程和工業化的迅速發展，導致可用于綠化的土地的不足。作為園林綠化的一種特殊形式，垂直綠化不僅能彌補水平綠化的不足，而且能增加城市與建筑物、構筑物的藝術效果［3］，對城市生態平衡的恢復與人居環境的美化具有非常重要的意義［4］。而在整個垂直綠化系統中，決定其植物配置最關鍵的因素在于植物對環境條件的適應性。目前國內外針對垂直綠化植物的生態效益有一定的研究［1，5-7］，鮮見不同方位垂直綠化植物的生理生態特性的報道［8］。鵝掌藤（Schefflera arboricola）為五加科（Araliaceae）鵝掌柴屬（Schefflera）半蔓性常綠灌木，因其生命力強、耐修剪、適應性較強，所以成為華南地區使用頻率較高的垂直綠化植物。鵝掌藤既可在弱光300 lx條件下短期生長，又可在700～34 600 lx的明亮光及4～6 h直射光下長期生長［9］，對光照的適應性較強。本試驗以鵝掌藤為試驗對象，研究其在室外環境下不同方位（建筑墻面朝向）的生長、光合和熒光生理、葉片養分含量等指標的變化，分析方位對鵝掌藤的影響，以期在垂直綠化中合理利用鵝掌藤。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在深圳市鐵漢生態環境股份有限公司位于東莞市橋頭鎮石水口村東江大道牛埔大橋鐵漢農業示范園的橋頭苗圃進行。該試驗地（114°05′50″E、23°1′40″N）位于北回歸線地帶，屬于亞熱帶季風氣候，具有夏長無冬、氣候溫和、溫差振幅小、季風明顯、陽光充足、雨量充沛及熱量豐富等特點［10］；年平均氣溫22.6℃，無霜期350 d，年平均日照時間1 888.3 h，年平均降雨量1 831.7 mm。

本試驗所在的實驗樓坐東朝西，室外環境光熱充足，南、西、北三向的墻面均種植鵝掌藤，光照強度分別為178 067、106 450、155 433 lx。各方位的鵝掌藤規格一致、生長健壯、無病蟲害，種植基質均為陶粒、椰糠和珍珠巖按照1∶1∶1配置的混合物，試驗采用正常水肥管理，有固定的灌溉系統結構，每天灌溉一次，每次時間約為2 h，基質含水量為40%。試驗前鵝掌藤種植時間均大于4個月，平均地徑和平均苗高分別為0.99（±0.06）mm和71.20（±3.48）cm。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉片光合作用參數的測定 參照李秋靜等［11］對葉片光合作用參數的測定方法和計算公式，于上午 9：00～11：00使用美國LI-COR公司生產的Li-6400便攜式光合系統分析儀對不同方位鵝掌藤的葉片光合作用參數進行測定。

1.2.2 葉片葉綠素熒光參數的測定 參照盧廣超等［12］對葉片葉綠素熒光參數的測定方法，采用脈沖調制熒光儀OS-1P調制熒光儀于上午9：00～11：00對不同方位鵝掌藤的葉片葉綠素熒光參數進行測定，包括光下初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、任意時間實際熒光（F’）、光適應下最大熒光（Fm）。計算表觀電子傳遞速率（ETR = YⅡ×PAR×0.84×0.5，PAR為光合有效幅射）、非光化學淬滅（NPQ = Fm/Fm′-1）、PSⅡ實際光化學效率（YⅡ=（Fm′-F′）/Fm′）、PSⅡ調節性能量耗散比例（YNPQ=F′/Fm′- F′/Fm）等指標。

1.2.3 葉片SPAD值的測定 SPAD-502型手持式SPAD測定儀是一種便攜式光譜儀，其工作原理為通過比較植物葉片被兩個不同波長的光源分別照射后穿過的透射光的光密度差異而得出SPAD值［13］。2015年6月，選取不同方位生長狀況一致的鵝掌藤各3株，在每株鵝掌藤的第3位至第8位功能葉間各選取3枚葉片，將葉片放在該SPAD測定儀下直接測量。每片葉片從葉底端至葉尖選取6處不同部位進行SPAD值測定，然后取其平均值作為此片葉子的最終SPAD值［14］。

利用Microsoft Excel 進行試驗數據處理和圖表的繪制，利用SAS 9.4軟件系統進行數據處理和分析。

2 結果與分析

2.1 不同方位鵝掌藤的氣體交換參數

完全室外環境下，生長在南向、西向、北向墻面鵝掌藤的氣體交換參數均有顯著差異（圖1）。鵝掌藤的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）均表現為北向＞南向＞西向，其中北向的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率分別顯著高于西向73%、110%、78%。細胞間隙CO2濃度（Ci）表現為南向＞北向＞西向，南向顯著高于西向6%。氣孔限制值（Ls）表現為西向＞北向＞南向，西向顯著高于南向20%，但北向和南向差異不顯著。水分利用效率（WUE）為凈光合速率與蒸騰速率的比值，在一定程度上反映了樹木的耗水性和抗旱性［15］，鵝掌藤的水分利用效率表現為南向＞西向＞北向，南向顯著高于北向23%。

圖1 不同方位鵝掌藤的氣體交換參數比較

2.2 不同方位鵝掌藤的熒光生理特性

完全室外環境下，生長在南向、西向、北向墻面鵝掌藤的熒光生理特性均有顯著差異（圖2）。鵝掌藤的光下初始熒光（F0）表現為南向＞北向＞西向，其中南向顯著高于西向24%。PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）表現為南向＞西向＞北向，南向顯著高于北向9%。PSⅡ實際光化學效率（YⅡ）和表觀光合電子傳遞速率（ETR）均表現為南向＞西向＞北向，南向的PSⅡ實際光化學效率和表觀光合電子傳遞速率分別顯著高于北向104%和106%，但南向和西向差異不顯著。非光化學淬滅（NPQ）表現為北向＞西向＞南向，北向顯著高于南向468%。SPAD值表現為南向＞西向＞北向，南向和西向差異不顯著，南向顯著高于北向27%。

2.3 不同方位鵝掌藤的葉片養分及比葉重

圖2 不同方位鵝掌藤的熒光生理特性比較

表1 不同方位鵝掌藤的葉片養分及比葉重比較

完全室外環境下，鵝掌藤在南向、西向、北向3個方位的葉片養分均差異顯著（表1）。葉片氮（N）含量表現為西向＞北向＞南向，西向和北向差異不顯著，西向顯著高于南向12%。葉片磷（P）含量為北向＞西向＞南向，北向顯著高于南向51%。葉片鉀（K）含量為北向＞南向＞西向，北向和南向差異不顯著，北向顯著高于西向3%。葉片鈣（Ca）含量為西向＞北向＞南向，西向顯著高于南向25%。葉片鎂（Mg）含量和硫（S）含量均表現為南向＞西向＞北向，南向的鵝掌藤葉片鎂含量和硫含量分別顯著高于北向15%和189%。葉片比葉重（LMA）為南向＞西向＞北向，南向顯著高于北向14%。

3 結論與討論

不同方位的同種植物受到太陽在一天中位置變化的影響，接受的太陽輻射強度也在不斷地發生變化，導致它們所處微環境存在一定差異性［16］。植物葉片的光合作用主要受到光合有效輻射、環境溫度、CO2濃度、葉片生理成熟度等多因子的共同影響［17］，從而造成同一地點不同方位葉片生理上的差異［18］。例如，光照條件的變化可影響植物葉片的氣孔導度、葉綠素含量及其在葉片中的分布，以及其他與光合作用相關的過程，從而使葉片的形態結構、光合能力和各種養分含量等發生變化［19-20］；而溫度和濕度的變化也會對光合羧化酶活性、蒸騰速率等產生影響［21］。本研究中，生長于不同方位的鵝掌藤各指標差異顯著。南向鵝掌藤的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、氣孔限制值相對適中，細胞間隙CO2濃度、水分利用效率、葉綠素SPAD值、光下初始熒光、PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ實際光化學效率及表觀光合電子傳遞速率相對較高，非光化學淬滅相對較低。由于鵝掌藤既喜陽光的照射，又忌光照過強［9］，因此南向鵝掌藤的光合效率受南向過強光照的影響，會有一定的削弱。一般情況下，光合速率的降低會導致過剩激發能的產生［22］。但是，全日照下南向鵝掌藤的光下初始熒光、PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ實際光化學效率及表觀光合電子傳遞速率相對較高，非光化學淬滅相對較低，表明其電子傳遞速率較高、熱耗散較低，這些均為光合能力較高的表現，與前面的結果不盡相同。這可能是因為其葉片是在強光環境下發育成熟，具有適應強光的形態和生理特征［22］，如相對較小的葉面積、較厚的葉片和表皮（比葉重大）、較厚的角質或蠟質層等，通過減少光能的吸收或消耗更多的光能以達到減少光破壞的目的［23］。南向鵝掌藤葉片氮、磷、鈣含量較低，鉀含量相對適中，鎂和硫含量、氮磷比及比葉重較高。鎂是葉綠素的重要成分［24］，硫能促進葉綠素合成，對光合速率、氣孔導度等均有顯著影響［25］，葉片鎂、硫含量和葉綠素SPAD值較高，加上南向光照強，可能導致光合產物積累量較大。而南向鵝掌藤的比葉重較大，與前面的推測相一致，可能與南向光照強、葉片可以充分利用光能進行光合碳同化有關。葉片通過增加比葉重，可以減少光在葉肉組織中的傳播，從而降低植物葉片對光能的捕獲，防止葉片受到強光的傷害［18］。比葉重大、葉氮含量低等形態和生理特征可能是鵝掌藤為獲得最大的碳收入和最少的水分消耗所采取的生存適應對策［26］。

北向鵝掌藤的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、非光化學淬滅相對較高，水分利用效率、PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ實際光化學效率、表觀光合電子傳遞速率、葉綠素SPAD值及比葉重相對較低，其他指標值相對適中。由于氣孔是葉片的主要器官，能夠同時對光合和蒸騰進行優化調控，因此氣孔導度越大，凈光合速率越大，光合能力越強［15］。本研究中北向鵝掌藤的氣孔導度為3個方位中最高，因此其凈光合速率也是最高的，表明北向光強適中［27］，在適宜的光強范圍內，隨著光強的增加，鵝掌藤葉片光合暗反應逐漸活化，對CO2的利用能力增強，從而導致其細胞間隙CO2濃度有所降低。雖然北向鵝掌藤的凈光合速率最高，但其較低的葉綠素SPAD值、PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ實際光化學效率、表觀光合電子傳遞速率，顯示在其光合作用過程中電子傳遞速率較低、光合能力較低?？赡苡捎谄浔热~重較低，使單位干重葉的面積增大，大而薄的葉片使其捕光能力增強，縮短光在葉肉組織中傳播的路徑，增加光在葉肉組織中的傳播，有利于光合作用和碳的凈積累［28］，這與王博軼等［29］關于絨毛番龍眼（Pometia tomentosa）和山黃麻（Trema orientalis）的研究結果一致。PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ實際光化學效率、表觀光合電子傳遞速率相對較低，非光化學淬滅相對較高，則是由于溫度和濕度的差異，對光合羧化酶的活性、蒸騰速率等產生影響［21］，從而使得捕光蛋白復合體受到抑制，電子傳遞受阻，光能轉化效率降低［30］，從而使得PSⅡ反應中心激發能利用減少，轉換為熱耗散的比例增多［31］，促進非光化學淬滅增加。而隨著氣孔導度增大，一方面促進鵝掌藤的蒸騰速率增大，體內流失的水分以氣態方式散失到空氣中，并與周圍環境進行熱量的交換，從而達到降溫增濕的效應［32］；另一方面引起鵝掌藤體內水分流失加速，從而使其水分利用率降低，體現了鵝掌藤在該環境下增濕效應較好。此外，北向鵝掌藤葉片氮、磷、鉀含量相對較高，鈣含量適中，鎂和硫含量及氮磷比相對較低。氮和磷含量高有助于其結構或功能成分的合成與分解、植物器官的構建、物質代謝及其他生理生化過程的正常運行，從而直接影響葉片的光合速率［22］。而鎂含量和硫含量相對較低與較低的葉綠素SPAD值相吻合，說明葉片鎂和硫含量顯著影響葉綠素的合成。

本研究中西向鵝掌藤的凈光合速率、氣孔導度、細胞間隙CO2濃度、蒸騰速率、光下初始熒光相對較低，氣孔限制值、PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ實際光化學效率、表觀光合電子傳遞速率及葉綠素SPAD值相對較高，非光化學淬滅、比葉重相對適中。這說明其電子傳遞速率較高，熱耗散適中，光合能力較高。由于氣孔導度較低，因此蒸騰速率相對較低，一定程度提高其水分利用率［31］。

總體來看，北向鵝掌藤光合作用最強，蒸騰速率較高表明其增濕效應較好。因此，在華南地區垂直綠化中，鵝掌藤最適宜種植在北向的墻面上、南向次之、西向較差。

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