3種園林植物的土壤元素及酶活性對鹽脅迫的響應

鄒曉君，鄭欣穎，列志旸，薛 立

（華南農業大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

土壤是植物生長的基質，其養分含量反映土壤肥力水平[1]，對植物生長發育具有重要影響[2-3]，而土壤酶參與土壤中的各種化學反應、生物化學過程和物質循環，其活性是土壤生物性能中最穩定和最敏感的指標[4]，體現土壤微生態環境功能的多樣性和穩定性[5]。土壤含鹽量是土壤理化性質的重要指標之一[6]，土壤鹽濃度過高會使土壤板結，影響土壤通透性和水分滲透，嚴重時會導致土壤膨脹積水和出現厭氧現象[7]。高鹽分濃度還會抑制土壤中的微生物活動和數量，降低酶活性和有機質分解率，導致土壤活性養分庫減小[8-9]，直接影響植物生長。當前，由于再生水灌溉和全球氣候變暖造成的海平面上升加速了沿海地區土地的鹽漬化，許多濱海園林植物不適應在鹽漬化地生長而枯萎死亡，影響濱海景觀和生態效益的發揮。

目前，關于鹽脅迫的土壤研究多集中于林木和作物，如張建鋒等[10]發現鹽脅迫的柳樹Salix viminalis新無性系苗木的土壤酶活性隨鹽濃度的提高而下降，對土壤的理化性狀產生了抑制作用；弋良朋等[11]發現7種鹽生植物的土壤Na+含量富集程度較其他營養離子高，濱海鹽生植物鹽角草Salicornia europaea、鹽地堿蓬Suaeda salsa、中亞濱藜Atriplex centralasiatica和蘆葦Phragmites communis對土壤酶活性影響不同[12]；路海玲等[13]報道，棉田土壤的有機質、堿解氮、全氮、速效鉀、有效磷均隨鹽濃度的升高而逐漸下降，但罕見鹽脅迫對園林植物土壤影響的報道。大紅花Hibiscus rosasinensis、龍船花Ixora chinensis和鵝掌藤Schef flera arboricola是我國南方濱海3種重要的園林植物，前人對這3種植物在鹽脅迫下的葉片和土壤養分[14]、光合特性[15]、生物量[16]和器官元素[17]、龍船花的生理[18]和鵝掌藤的熒光特性[19]進行過研究，尚未見到鹽脅迫對這些植物的土壤特性影響的報道。筆者將以上3種園林植物置于人工模擬鹽環境中，研究鹽脅迫對其土壤化學性質及酶活性的影響，以期為濱海園林植物的土壤管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概述

試驗地位于廣州市華南農業大學林學與風景園林學院圃（113°18′E，20°06′N），屬亞熱帶季風氣候，年降水量1 714. 4 mm，集中于夏季。最熱月和最冷月平均溫度分別為28.7℃（7月）和13.5℃（1 月）[20]。

1.2 試驗材料

選用1年生大紅花、龍船花和鵝掌藤實生苗作為試驗材料，2016年5月進行移栽處理，栽入規格為口徑10 cm、高12 cm的塑料花盆，每盆定值一株。土壤為以3∶1比例混合配制的黃心土和荷蘭土，土壤的有機質、全氮、全磷、全鉀和全鈉含量分別為77.14、2.00、0.91、14.17和1.38 g·kg-1，堿解氮、有效磷、速效鉀和速效鈉分別為 146.68、45.65、134.88 和 71.92 mg·kg-1。3 種園林植物的基本特征見表1。

表1 3種園林植物的基本特征（平均值±標準差）Table1 General characteristics of landscape seedlings of three species (mean±SD) cm

1.3 實驗方法

鹽分質量分數參考馮蕾等[21]的NaCl溶液加入法，設置3個鹽質量分數：對照（CK）、0.3 %和0.6%。NaCl質量分數為鹽分和土壤干質量之比，即n=(w1/w)×100%（n為NaCl質量分數；w1為NaCl質量；w為盆內干土質量），對照澆同樣量的無離子水。其中，把定量的NaCl純溶液澆到相應的花盆中，每個梯度NaCl純溶液分3次澆灌，每隔1 d澆1次。每一濃度處理15個重復，3種植物共135個樣品。為恒定盆中的鹽分總量，花盆底部用托盤承接。試驗期間，苗木放置于樓頂玻璃溫室，所處的溫度、光照條件一致，同時每株苗木每天澆水50 mL，每天1次，并將盤內滲出水分及時返盆。樣品處理30 d后，經不同質量分數處理的每種植物各取3個土壤樣品，測定土壤pH值、有機質、全N、堿解N、全P、有效P、全K、速效K、全N、堿解N、過氧化氫酶、磷酸酶和脲酶含量。

將水和土樣按2.5∶1比例混合后用玻璃電極法測定土壤pH值；用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定有機質；用火焰原子吸收分光光度法測定全Na；利用乙酸銨提取樣品后，采用火焰原子吸收分光光度法測定交換性Na；用開氏-蒸餾滴定法測定全N；用堿解擴散法測定堿解N；利用氫氧化鈉堿熔法將土壤樣品溶融后提取待測液，采用鉬銻抗比色法測全P；利用鹽酸-氟化銨提取土壤樣品后，采用鉬銻抗比色法測有效P；用火焰原子吸收分光光度法測全K；利用乙酸銨提取土壤樣品后，采用火焰原子吸收分光光度法測速效K。用容量法測定過氧化氫酶；用磷酸苯二鈉比色法測定磷酸酶；用比色法測定脲酶活性。每個樣品3次重復，結果取測定的算術平均值。

采用軟件SAS 9.3及Microsoft Excel 2003進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 土壤化學性質

不同鹽質量分數下各植物土壤pH值存在顯著差異（P＜0.05）（見表2）。與對照相比，0.3%和0.6%鹽質量分數下，大紅花的土壤pH值分別減少了12%和16%，龍船花增加了7%和16%，鵝掌藤減少了1%和增加2%（見圖1）。

圖1 鹽脅迫下3種園林植物的土壤化學性質Fig.1 Soil chemical properties of landscape plants of three species under salt stress

除鵝掌藤外，大紅花和龍船花的土壤有機質（SOM）均隨鹽質量分數升高而顯著高于對照。與對照相比，0.3%和0.6%鹽質量分數處理的大紅花土壤有機質分別增加了64%和38%，龍船花增加了45%和20%，鵝掌藤減少了3%和15%。

表2 鹽脅迫下3種園林植物的土壤化學性質?Table2 Soil chemical properties of landscape plants of the three species under salt stress

3種植物的土壤全Na（TNa）和交換性Na（ENa）含量均隨鹽質量分數升高而顯著增加（P＜0.05），且交換性Na增幅較全Na高。與對照相比，0.3%和0.6%鹽脅迫的大紅花、龍船花和鵝掌藤的土壤全Na分別增加了56%和101%、74%和164%、125%和199%；大紅花、龍船花和鵝掌藤的土壤交換性Na分別增加了98倍和152倍、21倍和34倍、23倍和28倍。

大紅花和龍船花土壤全N（TN）含量均隨鹽質量分數升高而高于對照：與對照相比，0.3%和0.6%鹽質量分數處理的大紅花、龍船花土壤全N含量分別增加了28%和2%、6%和1%，鵝掌藤分別減少了1%和增加4%；大紅花、龍船花和鵝掌藤的土壤堿解N含量分別增加了35%和27%、16%和11%、14%和15%。

與對照相比，各植物的土壤全P（TP）含量在低鹽質量分數時減少，高鹽質量分數時增加；0.3%鹽脅迫下的大紅花、龍船花和鵝掌藤的土壤全P含量分別減少了9%、3%和4%；0.6%鹽脅迫下的大紅花、龍船花和鵝掌藤的土壤全P含量分別增加了4%、6%和13%。除大紅花外，龍船花和鵝掌藤的土壤有效P（AP）含量隨鹽質量分數升高而顯著高于對照（P＜0.05）：0.3%和0.6%鹽脅迫的大紅花土壤有效P含量分別減少了26%和0%，而龍船花和鵝掌藤分別增加了28%和15%、4%和30%。

除0.3%鹽質量分數脅迫的龍船花外，各植物的土壤全K（TK）和速效K（AK）含量隨鹽質量分數升高而顯著高于對照（P＜0.05）。與對照相比，0.3%和0.6%鹽脅迫的大紅花和鵝掌藤的土壤全K含量分別增加了14%和6%、6%和5%，龍船花減少了6%和增加1%；0.3%和0.6%鹽脅迫下的大紅花、龍船花和鵝掌藤的土壤速效K含量分別增加了86%和85%、13%和27%、19%和18%。

2.2 土壤酶活性的變化

各植物的土壤過氧化氫酶（CAT）活性隨鹽質量分數升高存在顯著差異（P＜0.05）（見表3）。與對照相比，0.3%和0.6%鹽脅迫下大紅花的土壤過氧化氫酶分別增加了4%和2%，龍船花增加了6%和減少12%，鵝掌藤減少了19%和21%（見圖2）。

表3 鹽脅迫下3種園林植物的土壤酶活性Table3 Soil enzymatic activity of landscape plants of three species under salt stress

圖2 鹽脅迫下3種園林植物的土壤酶活性Fig.2 Soil enzymatic activities of landscape plants the of three species under salt stress

除0.6%鹽質量分數的大紅花外，各植物的酸性磷酸酶（ACP）活性隨著鹽質量分數的升高而顯著高于對照：0.3%和0.6%鹽脅迫的大紅花的酸性磷酸酶活性分別增加了6%和減少了13%，龍船花增加了23%和2%，鵝掌藤增加了29%和19%；

隨著鹽質量分數的增加，各植物的土壤脲酶（Urease）活性變化不同：0.3%和0.6%鹽脅迫的大紅花土壤脲酶活性分別減少了1%和10%，龍船花增加了29%和減少了21%，鵝掌藤增加了13%和27%。

2.3 土壤化學性質、土壤酶之間的相關性

由表4可以看出，NaCl質量分數與全Na和交換性Na呈極顯著正相關；pH值與全N、堿解N和全P呈顯著負相關；有機質與有效P呈顯著正相關關系、與速效K呈極顯著正相關；全Na與交換性Na呈極顯著正相關；全N與堿解N呈極顯著正相關，全N及堿解N與全P呈極顯著正相關，與全K呈極顯著負相關；全P與全K呈極顯著負相關。由表5可知，脲酶分別與過氧化氫酶呈顯著正相關關系，與磷酸酶呈極顯著負相關，而NaCl質量分數與土壤酶之間相關性不明顯。

3 結論與討論

3.1 討 論

3.1.1 鹽脅迫對植物土壤化學性質的影響

土壤pH值影響土壤營養元素的轉化和循環過程，一定程度決定土壤肥力的供給情況，是指示土壤質量的重要指標之一[22]。本研究中，與對照相比，0.3%和0.6%鹽脅迫下的大紅花和0.3%鹽脅迫的鵝掌藤土壤pH值不同程度地降低，這可能是由于植株吸收Na+大于Cl-，即陽離子吸收總量大于陰離子，植物為了維持正常生長和電荷穩定而分泌H+，而OH-分泌量較小，土壤pH值下降，這與弋良朋等[23]對鹽生植物的分析一致，也可能與土壤微生物和根系呼吸作用增強以及根系分泌的蘋果酸、檸檬酸等有機酸有關[24-25]，而0.3%和0.6%鹽脅迫的龍船花和0.6%鹽脅迫的鵝掌藤的土壤pH值呈現不同程度的升高的原因可能是由于植物根系吸收土壤氮素以硝態氮的形式（NO3-）為主，其消耗質子的還原過程會促進根系分泌OH-或HCO3-[26-27]，使土壤堿化。土壤有機質是土壤中各種動植物殘體、微生物及其分解與合成的各種有機形態的合稱，是評價土壤肥力水平高低的重要指標之一[28]。在本研究中，與對照相比，大紅花和龍船花經鹽處理后土壤有機質均顯著增加，且低鹽脅迫下增幅大于高鹽脅迫，這可能是由于低鹽脅迫可促進根系分泌物增加，為土壤細菌和放線菌提供營養和能源，使微生物數量增加，從而促進土壤有機質含量升高[29]；而高鹽脅迫會致使根系分泌物濃度過高而造成自毒效應，影響土壤養分的有效化過程，使土壤有機質含量下降[30]。鵝掌藤的土壤有機質含量隨土壤鹽質量分數升高而減少，這與路海玲等[14]對棉田的土壤有機質含量的研究結論一致，這可能與植物生理生態特性有關。

表4 土壤化學性質的相關性?Table4 Correlations among soil chemical properties

表5 土壤酶活性的相關性Table5 Correlations among soil enzymatic activities

鈉普遍存在于高等植物。適量的Na+可維持植物的正常生長，有利于促進土壤顆粒紊凝，穩定土壤結構[31]，但過量的Na+可能影響土壤pH值，破壞土壤固有的理化性質，改變土壤水分和鹽分運動特征而引起土壤污染[32]，嚴重時還會影響植株的存活率[33]。本研究中各植物的土壤全Na和交換性Na含量隨著鹽質量分數的增加而顯著增加，相關性分析也表明NaCl質量分數與全Na和交換性Na呈極顯著正相關關系，這會降低植物對鉀的吸收，導致鉀營養失調，同時影響植物蛋白質的新陳代謝[34]。此外，交換性Na的增幅遠遠大于全Na，土壤的交換性鈉的過量積累可使膠體的擴散雙電層厚度和電動電位增加[35]，造成土壤顆粒收縮，影響土壤滲透性，導致根系呼吸微弱和代謝作用受阻，不利于土壤養分吸收。此外，不同植物的交換性Na和全Na增幅差距較大，表明植物之間土壤Na增量的差異主要取決于植物本身的生理特性，且不同植物根系對Na吸收速率存在差異[13]。

氮是組成植物遺傳物質和蛋白質的重要元素，植物營養主要來源于土壤氮素，分析土壤氮含量是評價土壤肥力水平和擬定氮肥合理施用的重要依據[36]。本研究中，與對照相比，大部分植物鹽脅迫后的土壤全N和堿解N含量均增加，可能是鹽脅迫導致土壤質地較粘重，土壤膠體多呈凝絮狀態，有利于土壤粘粒與有機質結合，促進粘土礦物對NH4+的吸收和固定，使N含量增加[37-38]；且植物根系和根際微生物在生理活動過程中也可以分泌出一定量的含N有機物。此外，由于幾乎所有土壤氮都儲存于有機質中，所以本研究中土壤全N和堿解N含量與有機質含量的變化規律相似，均隨鹽質量分數的增加而基本呈現先升高后降低的規律，這與Xue等[39]的研究結果相同。

磷是植物生長發育不可缺少的營養元素，以多種方式參與植物體內各種生理生化過程，是植物生產力的限制性養分元素，控制著陸地生態系統的生態過程[40]。本研究中，0.6%鹽脅迫的各植物土壤全P含量均大于0.3%鹽脅迫；除大紅花外，龍船花和鵝掌藤的土壤有效P含量顯著增加，表明低鹽脅迫下植物能夠吸收較多的有效P，導致土壤全P降低，但高鹽脅迫影響了植物的吸收能力，從而保留更多的P于土壤中[41]?？傮w來看，有效P增幅大于全P增幅，這是由于土壤鹽分的增加使土壤質地粘重，有機質增加。粘土礦物或有機物所吸持的吸附態磷（主要為H2PO4-、HPO42-）含量增加，致使根際磷酸酶活性增加，加快了土壤有機磷化合物持續礦化水解成無機態磷[13,42]，從而促進有效P的增加；也可能是由于腐爛分解的有機物只是暫時固定土壤有效P，腐解后產生的有機酸根離子通過離子置換釋放AlPO4、FePO4和草酸結合鋁/鐵離子等中的磷酸根離子，產生土壤有效P增加速率高于土壤的固磷速率的結果。

鉀素是多種酶的活化劑，可提高蛋白質活性，是重要的土壤肥力指標[43]。本研究中，除0.3%鹽脅迫的龍船花外，各植物的土壤全K含量均顯著高于對照，且3種植物的土壤速效K含量也顯著增加。這可能是由于土壤含鹽量增加使植物體內的Na+含量大幅度增加，植物生長量隨之下降，所以吸收的K量降低[23]；此外，也可能是由于土壤Na+含量較高，Na+與K+之間出現拮抗作用而直接影響植物對K+的吸收，導致土壤速效鉀含量升高，這與張立芙等[44]對黃瓜土壤養分特性的研究結果一致。

3.1.2 鹽脅迫對植物土壤酶活性的影響

土壤酶是具有蛋白質性質的高分子生物催化劑，可促進土壤生物化學過程的物質循環與能量轉化，主要包括枯落物的分解、腐殖質和有機化合物的分解與合成、土壤養分的固定與釋放以及各種氧化還原反應[6,45]，是土壤生態系統中保持物質和能量轉化聯系的紐帶，可客觀反映土壤肥力水平高低。過氧化氫酶可以破壞土壤生化反應過程中產生的H2O2，其活性的提高可以增強土壤氧化還原能力及好氧微生物的數量，保證土壤微生物的正?；顒覽46]。磷酸酶主要將土壤中有機磷轉化成無機磷，是土壤中最活躍的酶類之一，在土壤磷循環中起重要作用，是表征土壤磷素有效化強度的重要指標[47]。土壤脲酶直接參與土壤中含氮化合物的轉化，其活性可以評價土壤的供氮能力。

本研究中，0.6%鹽脅迫下的龍船花和鵝掌藤的土壤過氧化氫酶活性顯著低于對照，該鹽脅迫下大紅花的土壤酸性磷酸酶和脲酶活性也顯著低于對照。一方面，可能是由于在高鹽分脅迫條件下，土壤中的活體微生物活性數量減少，因此減少微生物向土壤中分泌的土壤酶量[48]；另一方面，鹽分改變了土壤環境，鹽分產生的滲透脅迫及離子毒害都會抑制土壤酶的活性[49]，影響了土壤酶功能的發揮[50-51]；此外，高鹽分的土壤可使根系分泌物產生連作效應，導致土壤環境的進一步惡化，使酶活性降低[52]，這與李鳳霞等[53]研究寧夏引黃灌區不同鹽化程度土壤的過氧化氫酶和脲酶的活性變化結果一致。0.3%鹽脅迫下3種植物的土壤磷酸酶活性均顯著高于對照，土壤磷酸酶活性在低鹽脅迫時表現增加。一方面，由于低鹽脅迫下土壤含水量高，土壤容重小，滲透性強，隨水分的運移促進酶類物質的活性[54]；另一方面，可能是低鹽脅迫使土壤微生物胞內酶與胞外酶的比例失調或改變了酶的構象，進而增強酶的活性[55]，這與田幼華等[56]的研究結論一致。

3.1.3 土壤化學性質、土壤酶之間的相關性分析

大量研究表明，土壤化學性質、土壤酶之間存在密切聯系[57-58]。本研究中，pH值與全N、堿解N和全P呈顯著負相關關系，這主要是由于不同的酸堿環境影響養分的轉化，這與趙永全等[59]的研究結果一致。有機質與有效P呈顯著正相關關系，與速效K呈極顯著正相關關系，說明土壤有機質在改善土壤化學性質和促進養分循環方面起著非常重要的作用[60]。全Na與交換性Na呈極顯著正相關關系，全N與堿解N呈極顯著正相關關系，這可能是由于土壤全量養分和有效養分相互促進的效果[61]。此外，全N和堿解N與全P呈極顯著正相關關系，與全K呈極顯著負相關關系，全P與全K呈極顯著負相關關系，說明土壤N、P和K 三元素總量可在一定程度上表征它們的有效利用性[62]。脲酶與過氧化氫酶呈顯著正相關關系，而與磷酸酶呈極顯著負相關關系，說明土壤中氮化合物的水解和土壤的熟化程度同土壤中的氧化還原過程相互促進[49]。

3.2 結 論

（1）在高鹽脅迫下，土壤全Na和交換性Na含量增長幅度較大，N、P和K含量基本也呈增加趨勢，但增長幅度較小。此外，鹽脅迫條件下，K+/Na+比值高的植物耐鹽性強，但由于K+和Na+電化學性質的相似性[63]，Na+與K+存在離子拮抗作用，因而Na+大幅度增加會使植物體內積累過多的Na+，導致植株吸K+困難，離子含量失衡。另外，高鹽脅迫下的土壤過氧化氫酶、酸性磷酸酶和脲酶活性基本呈下降趨勢。因此，高鹽脅迫下土壤鹽離子過高或酶活性的降低都會對園林植物的生長產生不利的影響[16]。

（2）偏酸的土壤影響N和P，有機質對有效P和速效K有促進作用；全P提高了全N和堿解N含量，全K對N和P有負面影響，脲酶增強了過氧化氫酶活性，卻降低了磷酸酶活性。