油茶樹體鉀素含量變化規律及其與產油量的通徑分析

閆 夢，王楚天，晏雨鴻，王新新，胡冬南*

(1.江西農業大學 林學院，江西 南昌 330045；2.江西省森林培育重點實驗室，江西 南昌 330045; 3.江西省林木育種中心，江西 南昌 330045)

油茶(Camelliaoleifera)是山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，我國南方重要的木本食用油料樹種，適應性強，有很高的經濟效益和養生功效，被譽為“東方橄欖油”[1]。鉀素是植株生長發育必需的營養元素之一，是多種酶的活化劑[2],適宜的鉀素營養可促使果實增大和形態變好[3]，提高核仁和種仁含油量[4]，降低裂果率[5]，增施鉀肥可以提高樹高、冠幅、葉面積[6]、單果重和果實產量。早在20世紀七八十年代，國內外學者就已經開始了鉀素和油料作物果實經濟指標關系的研究，并取得了一系列進展。蔣中懷[9]等研究發現N、P、K配合施肥可以分別提高玉米籽粒產量、油產量和含油率15%～33%、23.2%～40.3%、5.5%～7.2%；L.E.Welth[7]研究鉀元素對油百分含量和油產量的影響，結果表明鉀素可以提高2%的含油量,11%的油產量。果實經濟指標因品種不同而有較大的變異[8]。油茶是以收獲果實為主要目的的經濟林樹種，其果實產量的形成離不開鉀素營養的供給。張文元[10]等研究發現施鉀水平影響油茶葉片和果實的養分積累，并進一步影響鮮果產量和產油量。有關鉀素含量與品種、器官、產量水平[11]等的關系在其他植物上已有相關報導，然而關于油茶產油量與樹體鉀養分關系的研究很少。本試驗以3個主栽油茶品種為試材，通過定期測定葉、花、果的鉀素含量，研究不同品種油茶樹體生長發育過程中鉀養分積累規律及其與產油量之間的關系，研究結果可為油茶鉀素養分管理提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于江西省宜春市袁州區，該地屬典型亞熱帶季風氣候，年降雨量為1 595.8 mm，年平均溫度為16.4℃，紅壤，緩坡，是油茶的適生區和主產區[12]。試驗區油茶于2010年種植，種植密度為2 m×3 m。

1.2 試驗材料

選取高產油茶品種長林3、長林4和長林40為試驗材料，3個品種位于同一坡面相鄰處(每個品種200～250株)，各品種撫育管理措施一致。每個品種選取長勢較好、無明顯病蟲害、結果正常的30個單株作為觀測樣本。

1.3 試驗方法

從中選取5株長勢較好、無明顯病蟲害單株作為樣品采集株。于2015年6月花芽分化期開始至2016年12月每月上旬分別采集油茶樹冠中上層，東、西、南、北4個方向的當年生成熟功能葉片，7月份開始采集花芽、果實帶回試驗室進行養分測定(12月中下旬花幾乎全部凋謝)。每次采回的葉片和花芽放入烘箱105℃殺青30 min后，烘干至恒重，磨碎后放入自封袋，測定各植物器官鉀含量。

1.4 測定指標及方法

葉、花、果的全K含量采用H2SO4-H2O2消煮火焰分光光度計法測定。每年10月霜降后3～5 d實地測量單株產量。在測定的5個樣品采集株中選取30個大小均勻的果實，室內測算果實主要經濟指標，采用索式提取法[13]測定含油率，計算每畝產油量。計算公式：

畝產油量=鮮果含油率×每畝鮮果重

1.5 數據處理

數據錄入和整理采用Excel軟件、運用SPSS17.0軟件進行方差分析、相關性分析和多重比較，分析不同時期營養器官鉀素含量對油茶產油量的影響時，利用不同月份葉花果鉀素含量與畝產油量進行逐步回歸，選取其中統計性顯著的變量進一步進行通徑分析[14]，并使用Origin 8.1進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 油茶樹體K素含量年動態變化規律

2.1.1 葉片K素含量年動態變化規律 油茶的開花結實期很長，其花芽每年6月份開始分化，到10月份時陸續開花座果，第2年3月份幼果開始萌動生長，10月份時成熟采摘，即從當年花芽分化到次年采果經歷了17個月。根據油茶這一生物學特性，本研究從2015年6月開始每月定期取樣測定各品種油茶葉片的K素含量，到2016年12月結束，并將測得數據進行統計與分析，結果見圖1。

由圖1可知，2015年3個品種葉片全K含量6-7月份呈現下降趨勢,7-9月份(油脂轉化期)，葉片全K含量均不同程度的上升；進入果實成熟期和花期(9-12月)，葉片全K含量均緩慢下降，到12月份降到最低。2016年休眠期(1-3月)葉片全鉀含量較穩定，不同品種間無顯著差異；4-5月份葉片全K含量均顯著上升。進入到6月份，花芽開始分化，果實逐漸膨大，直至8、9月份油脂轉化基本完成，葉片全K含量均較穩定。長林4葉片全K含量從7月份開始呈下降趨勢，而長林3和長林40則呈上升趨勢，9月份達到最高。果實成熟采摘后(10月份)，葉片全K含量變化與上年一樣，均顯著下降，到12月份最低。

注：不同大寫字母表示不同品種間0.01水平上差異顯著性，不同小寫字母表示不同月份間0.05水平上差異顯著性。下同。

從圖1還可看出，不同品種葉片全K含量隨時間變化的規律存在差異，長林4在整個生長發育期的變化趨勢相對更平緩，3個品種在2015年6、7月份和2016年11月份差異達到極顯著水平(P值分別為0.007、0.002、0.006)。

2.1.2 花芽K素含量年動態變化規律 從2015年7月開始(花芽長約1 cm)，每月定期取樣測定各品種油茶花的K素含量，12月份大部分花謝時結束，并將測得數據進行統計與分析，結果見圖2。

由圖2 可知，從花芽分化到花開花謝，全K含量總體呈上升趨勢，2 a的變化規律相近。不同品種花部積累K養分的規律存在一定差異。長林3花芽全K含量在12月份達到最大，長林40在11月份達到最大,2 a規律相同，而長林4號2015年在11月份達到最大值，而在2016年則在10月份就達到了最大值。3個品種在2015年7、8、11月份和2016年9、10月份存在顯著差異(P值分別為0.004、0.011、0.041、0.002、0.006)。

2.1.3 果實K素含量年動態變化規律 從2015年7月開始(果徑約1 cm)，每月定期取樣測定各品種油茶果實的K素含量，并將測得數據進行統計與分析，結果見圖3。

圖2 花芽全K含量年動態變化和品種差異Fig.2 Annual dynamic change and variety difference of total potassium content in flowers

圖3 果實全K含量年動態變化及品種差異Fig.3 Annual dynamic change and variety difference of total potassium content in fruits

由圖3 可知，2015年油脂轉化期開始3個品種果實全K含量均呈上升趨勢，進入果實成熟期，果實全K含量均極顯著上升(P=0.000)。果實全K含量均在10月份達到最高，與2015年相似，2016年長林3果實全K含量呈不斷上升趨勢，長林4和長林40果實全K含量7-9月份變化不大，到10月份顯著上升，達到最大。

2015年和2016年的7-9月份果實全K含量品種間均存在極顯著差異(P值分別為0.001、0.001、0.004、0.007、0.000、0.002)，其中長林4果實全K含量整體最高。

2.2 品種間產油量差異

由圖4可知，2015年、2016年和2 a平均產油量均以長林4顯著較高，長林3與長林40產油量差異不明顯；長林3、長林4、長林40的2 a平均產油量分別為29.81、71.86、17.85 kg，極差達54.01 kg，長林40產油量較低。

2.3 不同時期葉花果K素含量與產油量的相關性分析和通徑分析

2.3.1 不同時期葉、花、果K素含量與產油量的相關性分析 將3個品種葉花果K素含量與2015年、2016年畝產油量分別做相關性分析，結果見表1、表2。

圖4 3個長林系列產油量和品種差異Fig.4 Oil production per mu of three C.oleifera varieties and variety difference

由表1、表2可知，2015年葉片全K含量與當年產油量相關不明顯，2016年則與當年產油量顯著負相關；另外，2016年的產油量與2015年7月份葉片全K含量顯著正相關，說明油茶葉片K養分積累不利于當年產茶油的形成，但可促進次年產油量的提高。2015年7、8月份花芽全K含量與當年和次年產油量均正相關，其中7月份相關顯著；2016年各月份花芽全K含量均與當年產油量正相關。說明花K養分的積累有利于油的形成。果實全K含量與當年和次年產油量總體表現為正相關。綜上可知，花芽和果實全K含量與產油量的關系比葉片更為密切，以果實全K含量與產油量的關系最為密切。

2.3.2 不同時期葉花果K含量與產油量的逐步回歸分析和通徑分析 逐步回歸分析可以自動加入(剔除)某個自變量，以篩選出影響產油量的重要性狀，結果見表3[15]。由表2可得回歸模型：Y1=-16.663+59.814X1-48.778X2(R=0.892、R2=0.856 、Y1為2015年產油量)，此時2個性狀可以解釋2015年畝產油量85.6%的差異;Y2=246.387-45.55X3-11.686X4+15.909X5(R=0.986、R2=0.972、Y2為2016年產油量)，此時3個性狀可以解釋2016年畝產油量97.2%的差異。

表1 2015年葉、花、果K素含量與2 a產油量的相關系數Table 1 Correlation coefficient of the total K content in leaves,flowers and fruits in 2015 with two-year oil production

注：1.*和**分別表示相關性達顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)。表2同。2.油茶果實每年10月成熟采摘，11、12月樹上無果實，因此無當年11、12月份葉、花鉀養分含量與當年產油量的相關性分析，也沒有7-10月份期間外的果實K養分含量與產油量的相關分析。

表2 2016年葉花果K素含量與2016年產油量的相關系數Table 2 Correlation coefficient of the total K content in leaves,flowers and fruits in 2016 with oil production in 2016

表3 相關子性狀與畝產油量回歸模型系數Table 3 Regression model coefficient of related characters and oil production

注：X1為2015年10月葉片全K含量；X2為2015年11月葉片全K含量；X3為2015年11月花芽全K含量；X4為2015年12月葉片全K含量；X5為2016年7月果實全K含量。

本研究進一步對上述子性狀進行相關性分析，考察這幾個主要相關性狀相關關系的強度和方向,結果見表4。由表4可知，2015年10月葉片全K含量與11月葉片全K含量極顯著正相關，說明同年10月葉片全K含量越高，11月葉片全K含量也越高。2016年7月果實全K含量與2015年11月花芽全K含量和2015年12月葉片全K含量均呈負相關，說明果實采摘后油茶樹體的花芽、葉片全K含量越高，當年果實全K含量則越低；同年花芽全K含量越高，葉片全K含量就越低，說明不同營養器官對K養分存在競爭關系。

表4 對產油量有顯著影響的相關子性狀的簡單相關性Table 4 Simple correlation among related characters significantly affecting oil production

r0.05(7)=0.666 4,r0.01(7)=0.797 7

表5 相關子性狀與產油量的通徑系數Table 5 Path coefficient of related characters and oil production

由表5可知，2015年10月份葉片全K含量對當年產油量的直接效應雖為正，但通過11月份葉片全K含量對當年產油量的間接效應為負，且遠大于其直接正效應從而與產油量負相關，11月葉片全K含量對當年產油量直接效應也為負，因此葉片全K含量越高，當年產油量則越低。2015年11月份花芽全K含量和12月份葉片全K含量對2016年產油量直接效應為負，分別為-0.885、-0.683，雖然通過其他性狀對產油量的間接效應之和為正，但小于其直接效應，因此綜合作用均為負；2016年7月份果實全K含量對當年產油量的直接效應最大為0.41，且通過其他性狀對當年產油量的間接總效應之和也為正，從而增加了其對當年產油量的正效應；說明當年果實采摘后，油茶葉片和花全K含量越高，則來年產油量越低，果實膨大期果實全K含量越高，則當年產油量越高。連續2 a的通徑分析結果可以得出，冬季葉片和花對K養分的積累和消耗會影響果實對鉀素的吸收從而影響來年產油量，而夏季果實膨大期時果實對K養分的積累對提高產油量具有促進作用。

3 結論與討論

3個長林品種葉、花、果營養器官全K含量不同時期存在不同程度上的差異。從不同營養器官來看，果實全K含量>花芽>葉片，這是因為K是果實發育的必要元素，果實對K的需求量較大，因此含量較高。不同營養器官對養分存在競爭關系，葉片和花芽會抑制果實對K素的吸收，葉片全K含量越高則當年產油量越低，果實全K含量越高當年產油量則越高。參試的3種品種中，長林4葉片全K含量顯著較低，花芽和果實全K含量顯著較高，長林40葉片全K含量顯著較高，果實全K含量顯著較低，長林3花芽全K含量顯著較低。試驗測得的產油量品種差異也驗證了這一規律，長林4在2015年和2016年的產油量均顯著高于長林3和長林40。杜洋文[16]等報道了8個長林品種在湖北的引種試驗情況，同樣認為，長林4表現較優。

葉片的營養動態變化可以實時反饋樹體和土壤養分的豐缺狀況[17]。張文元[10]等認為果實全K含量對產油量有較大影響。相關性分析表明，葉片全K含量整體與產油量負相關；花全K含量與產油量呈正相關；果實全K含量與產油量顯著正相關，3個營養器官以果實全K含量與產油量關系最為密切。冬季葉片和花芽對K養分的積累和消耗會影響來年的產油量，而夏季果實膨大時果實對K養分的積累對提高產油量具促進作用；葉片和花芽全K含量對產油量直接效應為負，果實全K含量對產油量直接效應最大且為正。張文元[10]等利用葉片與果實10月養分含量對產油量的通徑分析表明：果實K含量對產油量影響顯著，葉片全K含量對產油量貢獻不大。本試驗研究結果與張文元等關于葉片和果實全K含量與產油量的通徑分析結果相吻合。

綜上所述，本研究證明了在油茶生長發育的關鍵時期(花芽分化、果實成熟、油脂轉化期)，3個營養器官K素含量品種間均存在顯著差異，尤其是油脂轉化過程中，果實全K含量的極顯著增長值得關注；長林4品種果實全K含量和產油量較高、養分管理過程中要調節好3個營養器官對K素的吸收，進入果實膨大期，可以適當增施K肥以提高果實對K素的吸收，從而保證產油量。