花生出仁率和株高的QTL定位分析

陳偉剛 郭建斌 徐志軍 喻博倫 邱西克 黃 莉 宋延濱陳玉寧 周小靜 羅懷勇 劉 念 任小平 姜慧芳

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花生出仁率和株高的QTL定位分析

陳偉剛**郭建斌**徐志軍 喻博倫 邱西克 黃 莉 宋延濱陳玉寧 周小靜 羅懷勇 劉 念 任小平 姜慧芳*

中國農業科學院油料作物研究所 / 農業部油料作物生物學與遺傳育種重點實驗室, 湖北武漢 430062

花生出仁率、株高等性狀都對產量有重要影響, 鑒定出仁率和株高相關的主效QTL, 分析QTL的加性、上位性及其與環境的互作效應以及出仁率與株高之間的遺傳關系, 有助于加快花生分子育種研究進程。本研究以遠雜9102×徐州68-4構建的RIL群體為材料, 在4個環境中調查出仁率和株高等表型性狀, 相關性分析結果表明, 4個環境中, 出仁率與株高均存在極顯著負相關。利用前期構建的高密度遺傳圖譜, 通過QTLNetwork 2.0軟件對出仁率和株高進行QTL定位分析, 檢測到13個具加性效應的出仁率QTL, 8個具加性效應的株高QTL, 其中, 2個與出仁率相關的主效QTL (和)和1個與株高相關的主效QTL ()至少能在3個環境下被重復檢測到。還檢測到11對上位性QTL, 包括出仁率6對和株高5對, 與環境之間均存在互作效應。比較QTL在連鎖群上的位置發現, 在A09染色體Ad91I24–AGGS2492區間同時檢測到穩定的出仁率主效QTL ()和株高主效QTL ()。通過條件QTL排除該位點株高的效應后, 出仁率加性效應貢獻率從14.37%下降到5.50%, 表明和為同一位點, 同時控制株高和出仁率。

花生; 出仁率; 株高; QTL

花生是重要的油料作物和經濟作物, 籽仁產量由莢果產量和出仁率組成, 是花生最重要的經濟性狀?；ㄉ慕洕a量不僅與出仁率相關, 還與株高相關。通過分析花生品種資源的數據信息《中國花生品種資源目錄》, 發現植株偏高( > 60 cm)的材料, 其出仁率偏低, 由此推測, 花生的出仁率與株高可能存在一定的相關性。因此, 分析花生的出仁率與株高之間的相互關系, 對于定位和克隆相關基因、進行功能分析、了解產量性狀的遺傳網絡具有十分重要的意義。

在花生產量相關性狀的研究中, 大部分集中在果重、莢果大小和種子大小等性狀[1-6], 對出仁率的相關研究較少。Huang等[7]利用F2群體定位到3個與出仁率相關的QTL, 貢獻率為2.00%~11.78%; Chen等[3]檢測到3個與出仁率相關的QTL, 貢獻率為5.6%~10.9%。在株高方面的研究中, 成良強等[8]利用F2群體在2個環境下共檢測到9個與株高相關的QTL; Li等[9]檢測到11個與株高相關的QTL; Huang等[10]通過RIL群體定位到2個主效QTL, 并且在3個環境中重復檢測到。在上述為數不多的QTL研究中, 對出仁率和株高都是獨立進行的, 這2個性狀的QTL之間是否存在相關性, 未見報道。而研究它們之間的關系, 對于花生的分子育種設計和親本選配具有重要意義。蔡巖等[11]利用遠雜9102和徐州68-4雜交衍生的RIL群體構建的包含365個SSR標記的連鎖圖, 結合2013年和2014年的出仁率調查結果, 用WinQTLCart 2.5軟件共檢測到22個與出仁率相關的QTL, 其中貢獻率大于10%的有4個。在此基礎上, 本實驗室對該圖譜進行了加密, 獲得了1個包含830個SSR位點的高密度遺傳連鎖圖[5]。本研究以該圖譜為基礎, 同時增加了2015年和2016年的表型數據, 對出仁率和株高進行了QTL定位, 以期分析出仁率與株高的關系, 發掘出在不同環境中穩定存在的主效QTL, 為分子標記輔助育種改良出仁率和株高性狀奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以遠雜9102為母本、徐州68-4為父本進行雜交, 采用單粒傳法構建包含195個家系的重組自交系群體(RIL), 其中遠雜9102株高較矮, 出仁率高, 徐州68-4株高中等, 出仁率低。

1.2 出仁率與株高的測定

于2013?2016年在武漢中國農業科學院油料作物研究所試驗田連續種植RIL群體的F5~F8代和親本材料, 每份材料1行, 行長2.50 m, 行距0.30 m, 完全隨機區組設計, 2次重復, 常規田間管理。收獲時按家系測量株高, 曬干后, 選取每個家系成熟飽滿干莢果, 剝殼后的仁重占莢果重量的百分率即為出仁率。采用Microsoft Excel軟件統計與計算數據。采用SPSS軟件進行方差分析。

1.3 QTL定位

利用RIL群體195個F5家系構建的包含20個連鎖群、830個位點、總長度為1386.19 cM的遺傳圖譜[5]。結合表型數據, 采用QTLNetwork 2.0[12]軟件對出仁率和株高進行QTL定位分析。按軟件設置的默認參數, 以=0.05為統計檢測閥值, 即當標記的值小于統計檢測閾值時, 則認為該標記處存在1個與性狀相關的QTL; 最后將檢測到的所有QTL以及它們之間的上位性互作整合到一個全QTL模型中, 用基于Gibbs抽樣的Bayesian方法估計遺傳效應。用QGA Station 1.0[13]軟件排除株高對出仁率的影響, 用QTLNetwork 2.0對出仁率進行條件QTL分析。以“q+性狀的英文名稱首字母+所在連鎖群”命名QTL, 若同一連鎖群上出現2個或以上QTL時, 則QTL后面加“.”和數字來區分。

2 結果與分析

2.1 RIL群體出仁率和株高的變異

從表1可以看出, 兩親本在出仁率和株高性狀上均表現出顯著差異, 4年結果一致。在RIL群體中, 2個性狀的變異均超出了親本間的差異, 最大值和最小值均具有超親優勢。通過在4個環境下的調查, 可以看出RIL群體的出仁率和株高性狀均變異范圍廣且呈連續分布現象, 接近正態分布(圖1和圖2), 具數量性狀的典型特征。出仁率的表型變異系數為3.88%~4.84% (表1), 廣義遺傳力為0.958 (表2); 株高的表型變異系數為12.03%~20.48% (表1), 廣義遺傳力為0.886 (表2)。相關性分析表明, 4個環境下出仁率和株高均存在極顯著負相關, 相關性系數為0.388~0.532。

表1 親本及RIL群體出仁率和株高

**表示兩親本在0.01概率水平上差異顯著。

**Significant difference between parents at the 0.01 probability level.

圖1 RIL群體出仁率性狀在4個環境中的分布

虛線箭頭為遠雜9102, 實線箭頭為徐州68-4。

Dotted arrow: Yuanza 9102; solid arrow: Xuzhou 68-4.

利用SPSS軟件對RIL群體株高和出仁率性狀4年間進行方差分析表明(表2), 除出仁率性狀在基因型和環境間的互作效應差異不顯著外, 株高和出仁率在個體間的差異、環境間差異以及株高性狀在基因型和環境間的互作效應均表現出極顯著差異, 說明群體內性狀變異豐富, 環境對株高的影響較大。

2.2 出仁率相關QTL

結合本實驗室前期通過該群體構建的遺傳連鎖圖[5]和4年出仁率的表型值, 利用QTLNetwork 2.0軟件在單一環境下及多環境下聯合進行QTL定位分析, 共檢測到13個與出仁率相關的加性QTL, 分布在A05、A09、B03、B01、B04、B05和B10染色體上(圖3), 加性效應貢獻率為1.47%~16.86%, 其中、和加性效應貢獻率大于10%, 為主效QTL。3個QTL (、和)在3個以上環境中被重復檢測到。6個QTL (、、、和)加性效應為正, 增效等位基因來自徐州68-4; 其余QTL加性效應為負, 增效等位基因來自遠雜9102 (表3)。

圖2 RIL群體株高性狀在4個環境中的分布

虛線箭頭為遠雜9102, 實線箭頭為徐州68-4。

Dotted arrow: Yuanza 9102; solid arrow: Xuzhou 68-4.

表2 RIL群體出仁率和株高的方差分析

從表4可以看出, 在4個環境下聯合(即ME環境)分析QTL與環境的互作效應,與環境的互作效應值為0, 說明該QTL不受環境的影響, 其余QTL均與環境間存在互作, 互作貢獻率小于加性效應貢獻率, 為0.02%~0.21%, 說明基因對出仁率的影響比環境的影響大。對于出仁率性狀共檢測到6對上位性QTL, 2對上位性效應值為負, 其他上位性效應為正, 貢獻率為0.45%~3.72%。2對(/和/)互作QTL的上位性效應值分別為-0.6479和-0.4537, 表現出重組型大于親本型, 與環境之間也存在互作效應, 互作貢獻率為0.01%和0.02%。4對互作QTL (/、/、/和/)的上位性效應值分別為0.6695、0.2599、0.5093和0.5220, 表現出親本型大于重組型, 貢獻率分別為2.33%、0.45%、1.44%和1.56%, 同時也檢測到與環境之間存在互作效應, 互作貢獻率很低, 分別為0.08%、0.01%、0.05%和0.05%。

圖3 部分加性QTL及上位性QTL在連鎖群上的分布

表3 株高和出仁率性狀的加性QTL及遺傳效應

E1: 武漢2013; E2: 武漢2014; E3: 武漢2015; E4: 武漢2016; ME: 多環境。

E1: Wuhan 2013; E2: Wuhan 2014; E3: Wuhan 2015; E4: Wuhan 2016; ME: multi-environments.

2.3 株高相關QTL

利用QTLNetwork 2.0軟件在單一環境下及多環境下聯合進行QTL定位分析, 共檢測到8個與株高相關的加性QTL, 分布在A05、A09、B03、B04和B08染色體上, 加性效應貢獻率為0.51%~21.87%, 其中、、和的加性效應貢獻率分別為14.19% (E3)、21.16% (E1)、12.15%和10.30%, 是主效QTL。加性效應值為負, 說明親本遠雜9102在上攜帶著增加株高的等位基因; 其余QTL的加性效應值均為正, 增效等位基因來源于株高較高的親本徐州68-4 (表3)。在ME環境下檢測到的5個QTL均與環境之間存在互作, 互作貢獻率為0.31%~1.98%。其中的環境互作貢獻率大于加性效應貢獻率, 其余QTL的環境互作貢獻率均小于加性效應貢獻率, 說明基因對株高的影響比環境對其影響更顯著。檢測到5對上位性QTL, 3對互作QTL (/、/和/), 上位性效應值分別為-2.3216、-0.7828和-7.7112, 貢獻率分別為3.13%、0.04%和0.13%, 上位性效應值均為負, 表現出重組型大于親本型, 同時這3對QTL均檢測到與環境之間存在互作效應, 環境互作貢獻率為0.25%、0.05%和1.11%。2對(/和/)互作QTL上位性效應值為0.5921和0.6076, 親本型大于重組型, 貢獻率為1.06%和0.46%, 同時也檢測到與環境之間存在互作效應, 環境互作貢獻率分別為0.13%和0.18% (表4)。

2.4 出仁率QTL與株高QTL之間的關系

為了分析株高和出仁率的遺傳關系, 使用條件表型值(出仁率|株高)進行條件QTL分析。從表5可以看出, 在ME環境下, 檢測到8個與出仁率相關的QTL。以株高為給定條件, 檢測到6個與出仁率相關的QTL, 其中、、和在條件和非條件中都檢測到, 加性貢獻率(1.26%~6.90%)比其相應的非條件QTL加性效應貢獻率(4.09%~14.37%)變化大, 說明這4個QTL為部分通過株高變化進而影響出仁率的QTL, 并且同時作用于株高和出仁率2個性狀;和是排除株高的效應下檢測到的QTL, 說明這2個QTL受株高性狀的影響, 由于其效應值較小, 排除株高性狀的效應后, 才能檢測到效應值較小的QTL。另外, 有4個QTL (、、和)沒有被檢測到, 說明這些QTL是通過影響株高的變化進而影響出仁率的。比較QTL在連鎖群上的位置, 在A09染色體Ad91I24–AGGS2492區間存在控制出仁率相關的和控制株高相關的, 排除該位點株高性狀的效應后, 出仁率QTL仍能被檢測到, 而且加性效應貢獻率從14.37%下降到5.5% (圖3), 說明和為同一位點, 同時作用于株高和出仁率性狀。

表4 RIL群體株高和出仁率性狀的上位性QTL與環境互作效應

表5 出仁率的條件QTL效應

SP: shelling percentage; PH: plant height.

圖4 A09染色體上同一區間內出仁率和株高QTL及LOD值

3 討論

本研究選用的2個親本材料(遠雜9102和徐州68-4)在株高和出仁率性狀方面差異顯著, 遠雜9102出仁率大于徐州68-4, 而株高小于徐州68-4。對雜交構建的RIL群體F5~F8代材料的出仁率和株高性狀表型值分析表明, 出仁率和株高的變異均呈連續性分布, 都具有正向和負向超親優勢, 屬典型的數量性狀。株高變異幅度大, 并且受環境影響較大。本研究中, 出仁率和株高存在極顯著負相關, 這與Faye等[6]、Huang等[7]的研究結果一致。Faye等[6]的研究中, 出仁率和株高性狀間存在極顯著負相關, 相關系數為–0.250; Huang等[7]報道出仁率與主莖高間也存在極顯著負相關, 相關系數為0.462。

圖5 重復檢測到的QTL (3個或3個以上環境)在染色體上的分布

復雜性狀的基因表達存在上位性作用, 單純的定位單個加性QTL不能全面地反映出QTL 對性狀調節的真實效應。因為大部分性狀是由多個基因共同調節控制的, 并且其表達也受環境條件的影響。本研究表明, 對于出仁率和株高都能檢測到上位性效應, 因此, 除了主效應外, 上位性也是數量性狀重要的遺傳基礎。定位的同一性狀QTL分布在不同染色體上, 且QTL 之間存在上位性互作效應和環境互作效應, 環境互作效應的存在也解釋了數量性狀易受環境影響的現象。本研究共檢測到13個與出仁率相關的QTL, 分布在A05、A09、B03、B01、B04、B05和B10染色體上,控制出仁率的加性QTL 之間發生上位性效應, 共同調節出仁率, 與環境之間的互作貢獻率很低, 僅為0.01%。

單個基因多效性或多個基因緊密連鎖在一起共同控制某些性狀是性狀相關的遺傳基礎。本研究中, 與出仁率相關的和與株高相關的處于同一置信區間, 這2個QTL可能為同一QTL或緊密連鎖(圖3)。條件QTL分析則可以排除株高對出仁率的影響, 將控制出仁率的QTL解析為單獨控制出仁率的基因、通過調控株高而影響出仁率的基因或者既控制株高又影響出仁率的基因。本研究排除該位點株高性狀的效應后, 出仁率加性效應貢獻率從14.37%下降到5.50%, 說明該位點同時作用于株高和出仁率性狀, 為“一因多效”的QTL。因此, 條件QTL分析方法有助于更加深入地了解相互獨立但又密切相關的性狀間的遺傳關系。

本研究共檢測到21個加性QTL, 其中檢測到8個與株高相關的QTL, 檢測到13個與出仁率相關的QTLs, 每個性狀都檢測出正的和負的加性QTL, 這些QTL解釋了群體中超親分離現象。和對出仁率的貢獻率較大, 可分別解釋表型變異的10.06% (ME)和14.37% (ME), 增效等位基因來自于遠雜9102。對株高的遺傳貢獻率最大, 可解釋11.17%的表型變異, 其增效等位基因來自于徐州68-4。這3個QTL為主效QTL, 并且在多個環境中被檢測到(圖4), 為出仁率和株高的精細定位及分子標記輔助育種奠定了良好基礎。對株高QTL的研究, 前人已有報道, 在染色體A03、A04、A06、A09、A10、B01、B03、B04、B06和B07上均檢測到與株高相關的QTL, 除此之外, 本研究在A05染色體上也檢測到與株高相關的QTL。Huang等[10]利用RIL群體在3個環境中共檢測到18個QTLs, 解釋4.85%~20.52%的表型變異, 其中位于A09染色體上的QTL與本研究檢測到的都與標記AHGS2130連鎖, 由此可看出, 本研究檢測到的QTL是可靠的; Li等[7]利用RIL在6個環境中共檢測到11個QTL, 解釋表型變異的6.26%~ 22.53%; 劉華等[15]的研究中, 在2個環境中檢測到10個QTL, 可解釋表型變異的5.81%~18.00%, 這些QTL由于標記各異以及連鎖群和染色體沒有對應, 很難比較。在出仁率方面, 本研究檢測到的13個QTL, 分布在A05、A09、B03、B04、B05和B10染色體上。與已報道的QTL相比較,與蔡巖等[11]檢測到的一致, 均與標記AhTE0446連鎖; 上位性QTL中的和蔡巖等[11]檢測到的和Huang等[7]檢測到的一致, 都與標記AHGS0344連鎖, 說明該QTL是可靠的。周小靜等[16]利用SNP標記構建的遺傳圖譜對出仁率進行了QTL定位, 由于其所用標記不同, 很難與本研究的標記比較。此外, 本研究還檢測到了新的與出仁率和株高相關的QTL, 如在3個環境中重復檢測到的出仁率QTL和, 在2個環境中重復檢測到的株高QTL和等。本研究在7個連鎖群上檢測到影響出仁率的QTL, 揭示了該性狀遺傳基礎的復雜性。QTL加性效應有正有負, 說明2個親本均存在提高出仁率的等位基因, 通過QTL的聚合就能產生比雙親出仁率更高的家系。

4 結論

獲得2個穩定與出仁率相關的主效QTL (和)和1個與株高相關的主效QTL(); 在A09染色體Ad91I24–AGGS2492區間同時存在出仁率和株高相關的穩定主效QTL。

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QTL Mapping for Shelling Percentage and Plant Height in Cultivated Peanut (L.)

CHEN Wei-Gang**, GUO Jian-Bin**, XU Zhi-Jun, YU Bo-Lun, QIU Xi-Ke, HUANG Li, SONG Yan-Bin, CHEN Yu-Ning, ZHOU Xiao-Jing, LUO Huai-Yong, LIU Nian, REN Xiao-Ping, and JIANG Hui-Fang*

Oil Crops Research Institute, China Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops, Ministry of Agriculture, Wuhan 430062, Hubei, China

Peanut yield is greatly influenced by shelling percentage (SP) and plant height (PH). Marker-assisted selection for shelling percentage and plant height improvement can be facilitated by detecting additive and epistatic QTLs, understanding their interactions with environment, as well as the genetic relationship between SP and PH. In a four-year experiment, the variations of SP and PH were evaluated with the recombinant inbred line population derived from the cross between Yuanza 9102 and Xuzhou 68-4. QTLs associated with SP and PH were analyzed using a high density linkage map and QTLNetwork 2.0 software. The results showed that SP and PH were negatively correlated (< 0.01). Thirteen and eight additive QTLs were identified for SP and PH, respectively. Major lociandfor SP and major locusfor PH were repeatedly detected in three or four years. Six pairs of epistatic QTLs for SP and five pairs of epistatic QTLs for PH were identified, and they all had interaction effects with environment.andwere located in the same interval (Ad91I24–AGGS2492) on chromosome A09. The additive effect of this locus for SP variation decreased from 14.37% to 5.50% after eliminating the PH effect, suggesting the pleiotropism offor SP andfor PH.

cultivated peanut; shelling percentage; plant height; QTL

10.3724/SP.J.1006.2018.01142

姜慧芳, E-mail: peanutlab@oilcrops.cn, Tel: 027-86711550

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

陳偉剛, E-mail:wgchen2015@163.com; 郭建斌, E-mail: guojianbin1990@163.com

2017-12-20;

2018-03-26;

2018-04-20.

本研究由國家自然科學基金項目(31471534, 31571713), 農業部農作物種質資源保護項目(2017NWB033), 國家農作物種質資源共享服務平臺(NICGR2017-36)和國家現代農業產業技術體系建設專項(CARS-13-花生種質資源評價)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31471534, 31571713), the Crop Germplasm Resources Protection Project (2017NWB033), the Plant Germplasm Resources Sharing Platform (NICGR2017-36), and the China Agriculture Research System (CARS-13-Germplasm Resource Evaluation for Peanut).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20180419.1321.002.html