瀕危野牦牛的分布、種群、致危因素及保育

郭妍妍周楊施奇靜孟秀祥*

(1.中國人民大學環境學院，北京，100872；2.山西農業大學動物科技學院，太谷，030801；3.中央民族大學生命與環境科學學院，北京，100081)

野牦牛(Bosgrunniens)特產于青藏高原及周邊的高寒山區[1]，曾廣布于中國、尼泊爾、西伯利亞、蒙古和阿拉斯加等十余個國家和地區[2]，中國是其核心分布區。目前，野牦牛主要分布在中國西部地區，模式產地為甘肅西北部南山(N 35°33′，E 82°45′)[3]。

在過去的100年間，同人類活動相關的諸多脅迫因素使野牦牛種群生境和數量急劇減少，并終而導致其瀕危[4]。目前，野牦牛被列為CITES附錄Ⅰ物種及我國的Ⅰ級重點保護野生動物[5-6]。

對野生牦牛的分布、種群和脅迫因素的深入了解是對其進行成功保育的前提和基礎?；趯Υ罅抠Y料和論文的查閱、分析和總結，本論文擬全面、系統地闡述世界范圍內野牦牛的分布、種群現狀和致危因素等，以期為瀕危野牦牛的保育提供參考。

1 野牦牛的分類與命名

在分類上，野牦牛屬?？?Bovidae)牛亞科(Bovinae)，但其科學命名及屬級單元的分類至今仍未有共識[2-3，5，7]。

1758年，Linnaeus將家牦牛歸入牛屬(Bos)，命名為Bosgrunniens，此后，該學名被一直沿用。但在解剖結構上，野牦牛有14對肋骨，比其他牛屬動物多兩對，而形態上(如披毛長度)也與其他牛屬動物有較大差異?；诖?，Gray等(1863)將野牦牛列為獨立的野牦牛屬(Poёphagus)[2-3，7-8]，其后，Przheval’skiǐ等(1876)將野牦牛單立一種，定名為Poёphagusmutus[3，5，7，9]。

自20世紀90年代開始，分子生物學技術手段被引入牦牛演化地位的研究中，部分結果不支持野牦牛屬獨立。郭松長等基于mtDNA D-loop區部分序列(636-637 bp)和劉強基于Cytb基因和D-loop區控制區序列的研究，認為野牦牛與牛屬其他物種的差異未達屬的水平[10-11]。在鐘金城等通過mtDNA全序列測定和結構分析所構建的?？苿游锵到y進化樹里，野牦牛先與家牦牛聚為一類，隨后與美洲野牛相聚成一大類[12]，李齊發等和楊萬遠等基于mtDNA D-loop區、Cytb基因全序列對牦牛分類學地位進行研究的結果也與此一致[13-14]。

而種級分類地位研究方面，報道指出野牦牛和家牦?；蛐拖嗤?，染色體數目、形態、大小也無顯著差異，mtDNA分析也證實家牦牛是在較近的歷史時期從野牦牛中起源的[10-11，15]，最初馴化地可能在喜馬拉雅山區中部和橫斷山區北部[16]，或者是西藏東部[17-18]。因此，目前多主張將野牦牛(B.g.mutus)和家牦牛(B.g.grunniens)視為牦牛(BosgrunniensLinnaeus 1758)的兩個亞種[19-20]，且野牦牛為家牦牛的原型[7]。

2 野牦牛的生態生物學特征

2.1 適應性特征

與其他?？苿游锵啾?，牦牛是典型的高寒動物。其外形緊湊、垂皮小、外周附件和體表皺褶少；全身粗毛長而密，間生絨毛，而且肩部、胸腹下部和大腿部均披長毛以便保溫，長度可達40 cm 以上[21-23]。家牦牛的氣管(長約44～51 cm)較普通牛(長約65 cm)短而粗大，胸腔也比普通牛大而發達，肺活量大；同時，心臟發達，脈搏血輸出量大，血液循環快，紅細胞和血紅蛋白含量高[23-24]。上述生理特征使牦牛能適應高原嚴寒少氧的氣候條件。而野牦牛作為家牦牛的原型，經受長期嚴酷的自然選擇和閉鎖繁育而高度純化，其對高寒環境的適應性、采食能力、抗逆性等更強于家牦牛[25-26]。

野牦牛兩性有角，體型似家牦牛而大，肩部尤為高聳，除鼻吻部周圍有少許白毛外，全身毛色烏褐或深黑，背脊銀灰色[21-22，27]。野牦牛成年公牛體重650～1200 kg，肩高150～180 cm，體長120～140 cm，胸圍210～270 cm[22]。野牦牛四肢粗短、強壯有力；蹄大而寬圓、蹄質堅實、蹄殼緊裹、邊緣有鋸齒狀褶紋，因而能在陡峻高山上行走自如[21]。

2.2 生境特點

野牦牛晝行性強，無固定棲息地，終年隨水草分布而遷移[2，4]。主要棲息在海拔4000～5000 m的高山草甸、高山干旱草原和荒漠草原，其最喜好生境是高山草甸[28]。

牦牛生境的主要建群植物有紫花針茅(Stipapurpurea)、蘚狀雪靈芝(Arenariabryophylla)、青藏薹草(Carexmoorcroftii)、墊狀駝絨藜(Ceratoidescompacta)和單花薺(Pegaeophytonscapiflorum)等[28-30]。野牦牛的食物以禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)植物為主，尤其是針茅屬(Stipaspp.)植物[29]。夏天非禾本科草本植物也是野牦牛的喜食植物，可占采食量的30%[4]。野牦牛是典型的粗食者動物(grazer)，與精食者(browser)相比，牦牛鼻鏡較小，嘴唇薄而靈活，口裂亦較小，舌稍短，舌端寬而鈍圓有力，舌面的絲狀乳頭發達而角質化，牙齒齒質硬而耐磨，瘤胃蠕動頻率較恒定，幾乎不受采食與否和饑飽程度的影響[23]。

2.3 生態類型

根據其棲息生境及形態特征，學者們將中國的野牦牛劃分為祁連山型和昆侖山型兩個生態類型[3，28]。

祁連山型野牦牛主要分布于祁連山西部、阿爾金山山脈東部地區；昆侖山型主要分布于長江上游、昆侖山和西藏北部的高山草地。前者角形尖端趨于向后，后者角形有內彎前傾趨勢，而且毛色更深，體型更大于前者，成年公牛肩高可達205 cm，胸圍可達270 cm，體重達1200 kg[5，31]。

3 野牦牛種群及分布

3.1 野牦牛在全世界的種群及分布

現代野牦牛的祖先——野牛，曾在距今約3000萬年的早更新世到距今約1萬年的全新世時廣布于亞洲的中國、西伯利亞、蒙古、尼泊爾和北美的阿拉斯加等地[2，7]。13～18世紀，野牦牛還分布于哈薩克斯坦、蒙古和俄羅斯南部地區，目前野牦牛在上述區域已確認滅絕[32]，喜馬拉雅山北坡、昆侖山及周邊山地，直到20世紀初仍有野牦牛廣泛分布[29]。

目前，野牦牛僅分布于中國青藏高原及周邊高寒山區，偶有一些種群季節性地進入印控克什米爾東南部的拉達克和阿克塞欽交界處的羌臣摩河谷(Chang Chenmo Valley)[2，28，33]，近幾十年也有野牦牛種群遷入尼泊爾北部[2，28，34]。目前，中國和印度被認為是野牦牛的僅存分布區，區域性滅絕地區為不丹和尼泊爾[32](圖1)。

在20世紀90年代，世界野牦牛種群數量大約為13200～14700 頭[28]。2009年，Leslie and Schaller報道當時野牦牛的種群不足15000頭[27]，而張知貴等認為當時全世界的野牦?？蛇_24000～30000萬頭[7]。

3.2 野牦牛在中國的種群及分布

在中國，野牦牛種群多分布于西藏、青海及新疆，主要在羌塘、可可西里及阿爾金山保護區[2]。此外，部分野牦牛種群也分布于甘肅和四川[5，28，30]。四川西北部的石渠縣等地曾有野牦牛分布，但近年多次考察證實野牦牛已在當地絕跡[7]。

Schaller和Liu報道，20世紀90年代中期，西藏曾有8000～8500頭野牦牛，其中的7000～7500頭分布于羌塘自然保護區；青海有3200～3700頭；新疆有2000～2500頭[28]。樸仁珠等估計20世紀90年代末中國野牦牛種群數量約為15212～20000頭，其中青海分布4092頭，西藏有(7959±802)頭，甘肅有130頭[30]。張知貴等認為上述報道低估了青海、新疆的野牦牛數量[7]。

中國野牦牛已知的分布和種群數量如圖1、表1所示[2，5，7，28，30，35-38]?？梢怨烙?，西藏的野牦牛種群約(7959±802)頭[30]，青海種群數量3200～3700頭[28]，新疆種群數量約10000頭[30，37]，甘肅種群數量約130頭[30]。當前中國野牦?？倲导s為22000頭左右。

圖1 野牦牛種群分布Fig.1 The distribution of wild yak in the world

表1 中國野牦牛種群數量

Tab.1 The wild yak population in China

4 致危因素

青海的野牛溝因曾有較多野牦?；顒佣妹?，現在除納赤臺野牛溝還有部分野牦牛外，其他叫野牛溝的地方大多已名不符實[7]。地球生命力指數(living planet index)分析顯示，當前導致動物種群數量減少的因素主要是資源開發、生境退化和生境喪失等[39]。對野牦牛而言，分布區內的人類活動等脅迫因素是導致其種群數量急劇減少、瀕危的主要原因，這些脅迫因素包括。

4.1 捕獵及過度利用

捕獵及過度利用一直被視為野牦牛最嚴重的威脅，而且公牛往往更容易受狩獵威脅。為利用其肉和毛皮，野牦牛在青海和西藏被大量捕殺[28，40]。此外，自19世紀起，西方探險家來到青藏高原，高原上的野生動物往往成為他們標本和食物的來源，這也加速了野牦牛數量的下降[9，28]。

自20 世紀50 年代中期起，交通的發展促進了商業性捕獵的發展。便捷的交通工具和道路系統導致野牦牛等野生有蹄類動物遭到大量捕殺，極大加劇了種群下降和瀕危[28，41-42]。如在1958～1961年間，一支龐大的狩獵隊在青海納赤臺野牛溝、東大灘、西大灘及烏圖美仁等地區大肆捕殺野牦牛等野生動物，區域內的野牦牛等物種種群至今仍未恢復[7，43]。

4.2 資源競爭

達瓦次仁研究表明，在屬于野牦牛核心分布區的西藏藏北、藏東以及珠峰地區，存在于野生動物與人、社區及牲畜間的較強的資源競爭及沖突對野生動物保育產生了相當程度的負面影響[41]。

藏北羌塘地區平均海拔4500 m，20世紀下半葉之前為無人區，這片高原地帶曾經是世界上最后的、大型的、相對未受人類影響的高原生態系統[44-45]。但隨著人類在羌塘地區的定居，其馴養的家畜占據了當地的草地等生境，野牦牛等野生動物或被迫向干旱北方的惡劣生境遷移，或與當地牧民和家畜競爭資源，如爭奪草場資源，及牧民被正面遭遇的野牦牛頂傷、頂死等。上述沖突易引發牧民對野牦牛的敵對情緒，并導致報復性獵殺[41]。

值得注意的是，在上述人獸沖突地區，為緩和當地社區對野生動物的敵視心理，當地政府采取了草場承包、圍欄建設、非傷害性驚嚇及獵殺等措施，這些措施看似能減少野牦牛等野生動物對牧民和家畜的影響，使牧民獲得短暫利益，但實質上可對野生動物產生巨大干擾和傷害，也將損害當地生態系統，并將進一步激化人與野牦牛間的草場爭奪人獸沖突[41]。

4.3 生境變化

長久以來，為發展經濟，野牦牛分布區內的畜牧業等得到了大力發展，牧民和家畜不斷地侵占野牦牛的生境和采食地，伴隨著公路和鐵路的鋪設、草場過牧及社區定居點的興建，完整的野牦牛分布區被分割成孤立的分布塊或點，導致生境破碎化，從而影響和阻隔野牦牛的季節性遷移、覓食和種群間的基因交流[5，30]。

相比同域分布的其他野生有蹄類動物，野牦牛對生境變動和干擾更加敏感[28]。據連新明等對青藏公路沿線昆侖山口-五道梁段的研究，野牦牛對道路的回避距離為(999.00±304.17)m，遠遠大于對照的藏羚(Pantholopshodgsoni)等同域有蹄類[45]。而隨區域內的快速發展，道路密度逐漸增大，人類活動對青藏高原的影響越來越大，對野牦牛生境的干擾勢必加劇，這將直接導致其適宜生境的快速減少。

此外，區域內的氣候變化、環境改變及社會變遷等均可對野牦牛的生境產生負面效應，如氣溫變化、雪災和干旱等自然因素將直接影響野牦牛生境的植被生長格局及物候，通過野牦牛的營養過程影響其生長和繁殖，使其種群增長受到顯著影響[4]。

4.4 家牦牛的影響

由于生境重疊，野牦牛與家牦牛除了競爭資源，繁殖季節還常出現混群，雄性野牦牛常擄走家牦牛母牛以建立其繁殖群。相對“退化了”的家牦牛亞種而言，野牦牛是“優勢型”的“原生亞種”[11]，因此，若野牦牛經常與家牦牛交配，雖可能改良家牦牛種質，但通過基因漸滲(gene introgressive)等過程，野牦牛的基因庫可受到顯著影響，增大其種質資源消失的風險[28]。

此外，一些家牦牛特有的傳染性疾病也會傳染給野牦牛，給缺乏相應抗性機制的野牦牛造成致命傷害[28]。如由于布氏桿菌等的影響，野牦牛群中流產、死產或幼牛早期死亡等現象時有發生，?？菩啬し窝缀统鲅獰岬纫渤蔀閷е乱瓣笈７N群數量減少的多發疾病[4，31]。

5 目前保育措施

中國對野牦牛的保護工作自20世紀60年代初開始。1980年野牦牛被列為我國的《國家重點保護野生動物名錄》Ⅰ級保護動物，1985年CITES根據中國建議將其列入附錄Ⅰ中，IUCN自1996年后將野牦牛評定為易危(VU)，《中國物種紅色名錄》也將其列為瀕危物種(EN)[5-6]。作為CITES附錄Ⅰ的物種，對野牦牛的捕獵和交易被嚴格禁止。與之對應，在青藏高原的多數地區，對野牦牛各種形式的捕獵和抓捕已被嚴格禁止，且從2000年開始，沒收當地社區的獵槍?；诖?，野牦牛被捕殺的現象已有所減少。

基于野生種群和生境的就地保育(in situ conservation)是保育瀕危野生動物的主要方式，建立自然保護區是重要的就地保育措施。在我國的野牦牛分布區，迄今已建立諸多保護區，如阿爾金山保護區、可可西里保護區及羌塘保護區等，野牦牛在這些自然保護區獲得了保護，這有利于瀕危野牦牛的種群恢復及生境保護。楊博輝等對羌塘自然保護區阿魯盆地野牦牛種群生存力分析的結果表明，野牦牛死亡率等種群參數的變化對種群的影響要遠大于環境變化[6]。因此，針對保護區內的野牦牛種群的直接保護也需得到保障。

6 保育建議

目前，針對野牦牛的保護，雖然已有禁獵及建立自然保護區等措施，但諸多因素對野牦牛種群和生境的脅迫并未顯著減少，野牦牛仍然處于極度瀕危狀態。為此，提出如下保育建議。

6.1 加強自然保護區建設及保護政策優化

偷獵與生境質量下降和喪失仍然是野牦牛生存的重大威脅。政府和主管部門應切實嚴厲打擊偷獵、盜獵，減少和杜絕當地的畜牧等活動對野牦牛棲息地的破壞，使野牦牛生境得到逐步改善[5]。在野牦牛的關鍵分布區，適當擴大保護范圍，并通過建立小種群保護區加強對野牦牛極小種群的保育[30]，避免物種內遺傳多樣性的快速喪失，使區域性瀕危野牦牛小種群得到快速恢復。

與此同時，應加強對野牦牛自然保護區的管理。研究野牦牛的學者Edmonds曾指出，中國的野生動物管理多停留在少數人力所推動的保護工作上，保護區內外的保護規定及政策也無明顯區別[46]。針對性不強在一定程度上弱化了中國野生動物保護工作的作用。因此，對于野牦牛種群和自然保護區(如羌塘保護區)的管理，應考慮單獨制定更有針對性、更加高效、更有持續指導意義的保護政策。

6.2 協調地區經濟發展和野牦牛保護的矛盾

青藏高原及周邊地區的快速發展給野牦牛等高原野生動物帶來了高強度脅迫。為保護野牦牛資源，應堅持生態文明的基本國策和可持續發展理念，通過適當限制發展速度和規模、調整道路交通規劃等方式減少經濟發展對野牦牛等野生動物的影響[45]，在野牦牛的關鍵遷移路線，通過建立動物通道以保障其季節性遷移及種群聯系，這利于種群間的基因交流[30]，也能減少繁殖季節野牦牛和家牦牛的混群。

在野牦牛和社區間沖突激烈的藏北羌塘地區，政府應與NGO協作，一方面應加強對社區的走訪和宣傳，緩和牧民對野生動物的敵對情緒[41]，另一方面應評估當地政府環境政策和保護政策的效果，并進行政策優化，盡快構建操作性較強的生態補償政策。

6.3 建設牦牛種質資源庫及種群和生境數據庫

Leslie和Schaller指出，中國迄今尚缺乏完整的野牦?，F狀調查[27]，這不利于對野牦牛種群和生境的保育。通過野牦牛分布區內政府、主管部門和科研力量的協同，進行一次跨越行政區劃的、統一的野牦牛資源調查，并開展持續監測，在此基礎上建立牦牛種質資源庫和生境、種群變動的數據庫，及時更新其分布變遷和種群消長，將是優化我國野牦牛保育的基礎和前提。