低溫對青稞種子萌發及幼苗生長的影響

張銀樂 張文靜 楊 洋 于 糧 趙偉進 張 毅 王建林

（西藏農牧學院植物科學學院，西藏林芝 860000）

青稞（Hordeum vulgare L.var.nudum Hook.f.），由于籽粒內外稃與穎果分離，籽粒裸露，又稱裸大麥［1］。它是青藏高原的主要農作物，可以做成糌粑、青稞酒、青稞掛面等多種深受藏族群眾喜愛的獨特美食，富含β-葡聚糖、維生素、“生育三烯酚”等多種對人體有益的物質，特別是對于“三高”患者具有較好的輔助治療效果。近幾年來，隨著青稞營養價值不斷被發掘，青稞的影響力大幅提高，青稞產業未來前景廣闊。

低溫一直是影響許多地區農作物的主要災害之一［2］。西藏地區屬于青稞的主要產區，而高寒是西藏大部分農區的鮮明特征，加上無霜期短，一些極端天氣頻繁發生，導致青稞易遭受冰凍霜雪等不利因素的影響，致使青稞幼苗受凍甚至凍死［3-4］。因此，不同青稞品種耐寒性研究對于該地區青稞的栽培育種具有深遠意義，室內低溫發芽與幼苗生長是鑒定作物耐低溫性最簡單、最便捷的鑒定方法，目前已被廣泛應用于大豆、小麥、油菜等作物耐寒性鑒定［5-7］，但青稞有關此方面的研究尚未見報道。為此，筆者對5種當地主栽青稞品種進行了低溫試驗，旨在篩選出不同耐寒性的青稞品種，為青稞適應性栽培及抗寒育種提供一定的參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 本試驗選用5種青稞品種，分別為“隆子縣黑青稞”、“茍芝”紫青稞、“藏青2000”、“藏青320”、“喜拉22”，其中“隆子縣黑青稞”來源于山南隆子縣新巴村，其余4個青稞品種來源于西藏農牧學院高原作物栽培實驗室。測定各品種的千粒重，見表1。

表1 青稞品種名稱與千粒重

1.2 材料處理與指標測定

1.2.1 材料處理 挑選籽粒飽滿且無病蟲損害的青稞種子，用蒸餾水浸泡1h，用0.5%KMnO4消毒30min，蒸餾水反復沖洗3次，然后將種子置于蒸餾水中浸泡4h，每品種各取80粒種子放入鋪有3層濾紙、經蒸餾水潤濕、規格為13cm×19cm的發芽盒中，共6個重復，將3個重復置于4℃且12h/12h（光照/黑暗）培養箱中，另3個重復置于25℃且12h/12h（光照/黑暗）培養箱中，光照強度均為2000lx，濕度65%。每天分別記錄不同處理發芽種子數，并補充散失的水分以保持發芽盒濕潤。當種子連續3d不再發芽，測定各性狀指標。

1.2.2 指標測定 種子萌發相關指標測定：

生根率（%）=生根種子數/供試種子數×100；

發芽率（%）=發芽種子數/供試種子數×100；

發芽指數（GI）=Σ（Gt/Dt），其中Gt為在時間t日的發芽數，Dt為相應的發芽日數；GI越大，發芽速度越快，活力越高。

性狀相對值=xL/xN，xL為4℃低溫下測得的各性狀值，xN為25℃適溫下測得的各性狀值［6］。

1.3 數據分析 試驗數據采用Excel 2013數據整理、

SPSS 21.0進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 低溫對青稞萌發的影響

2.1.1 生根率 由圖1可知，在25℃適溫條件下，5個青稞品種均在種子置床第2天胚根開始產生，隆子黑青稞、藏青320與喜拉22在第3天生根率急劇上升，第4天上升緩慢，在第4天之后生根率保持穩定，不再變動，最終這3個青稞品種生根率分別為86.25%、88.75%、87.50%；茍芝紫青稞與藏青2000在種子置床第3天、第4天生根率增長較為明顯，在第4天后達到最大值，并且茍芝紫青稞與藏青2000生根率明顯高于其他3個青稞品種，分別達到100%、93.75%。

由圖2可知，在4℃低溫條件下，茍芝紫青稞、藏青2000及喜拉22在種子置床第3天開始生根，在第4天、第5天生根率急劇上升，在第6天之后生根率基本保持不變，且這3個青稞品種生根率相對較高，分別為88.75%、92.50%、95.00%；隆子黑青稞與藏青320在種子置床第4天開始生根，在第8天之后生根率達到最大值，其中隆子黑青稞生根率最低，僅為55.00%，明顯低于其他4個青稞品種。

由圖1、圖2青稞在不同溫度下生根率的分析，可看出，不同青稞品種對于溫度的敏感程度差異較大。在4℃低溫條件下，隆子黑青稞、茍芝紫青稞、藏青2000與藏青320這4個青稞品種生根率均有不同程度的下降，其中隆子黑青稞與茍芝紫青稞下降幅度較大，生根率分別較25℃適溫條件下降低31.25個百分點、11.25個百分點；在低溫條件下，喜拉22生根率略有提高，較25℃適溫下增加7.50個百分點。由此可知，喜拉22對于低溫耐受能力較強，藏青2000、藏青320對低溫變化不敏感，隆子黑青稞與茍芝紫青稞對低溫耐受能力較弱。

圖1 25℃下青稞種子生根進程

圖2 4℃低溫下青稞種子生根進程

2.1.2 發芽率 由圖3可知，在25℃下不同青稞品種發芽率各有差異。茍芝紫青稞與藏青2000發芽率較高，分別為98.33%、93.33%，而隆子黑青稞與喜拉22發芽率較低，分別為85.83%、86.25%。當溫度為4℃時，隆子黑青稞、茍芝紫青稞、藏青2000與藏青320的發芽率分別為33.33%、84.58%、81.67%、75.83%，較25℃適溫下均有不同程度的下降，分別下降52.50個百分點、13.75個百分點、11.67個百分點、12.80個百分點，其中隆子黑青稞發芽率下降最為明顯。在4℃低溫條件下，喜拉22發芽率并未下降，反而較25℃適溫的發芽率增加7.92個百分點。

圖3 低溫對青稞種子發芽率的影響

由以上分析可知，在4℃低溫條件下，隆子黑青稞發芽率急劇下降，對低溫較為敏感，茍芝紫青稞、藏青2000與藏青320發芽率也有不同程度下降，但下降程度沒有隆子黑青稞劇烈，相比之下，喜拉22發芽率在低溫下發芽率不減反增，可見喜拉22對于低溫的耐受能力較強，在4℃較低溫度下依然能保持較高的發芽率。

2.1.3 發芽指數 由表2可知，在25℃條件下，隆子黑青稞與茍芝紫青稞發芽指數較低，分別為15.48、16.15，藏青2000與藏青320發芽指數較高，分別為17.22、17.16；在4℃低溫條件下，茍芝紫青稞發芽指數最低，僅為4.37，喜拉22發芽指數發芽指數最高，為11.46；由發芽指數相對值可知，隆子黑青稞發芽指數相對值最低，僅為0.282，其次為藏青320、藏青2000、茍芝紫青稞、喜拉22，其中喜拉22發芽指數相對值最高，為0.671。由此可知，在低溫逆境下，不同青稞品種發芽速率均明顯下降，其中隆子黑青稞在低溫逆境下活力下降較為明顯，發芽速率嚴重降低，相對來說，喜拉22對低溫的耐受能力較強，發芽速率受影響較小。

表2 低溫逆境下青稞種子發芽指數的變化

2.2 低溫對青稞幼苗的影響

2.2.1 根數 由表3可知，隆子黑青稞與喜拉22在4℃低溫與25℃適溫下的根數無明顯差異，相比之下，茍芝紫青稞、藏青2000、藏青320在4℃低溫下根數均有不同程度的下降，其中藏青2000根數下降較為明顯，根數相對值為0.953?？梢?，低溫下，對于不同青稞根數影響不大，相對來說，藏青2000根數對低溫響應較為敏感。

表3 低溫對青稞幼苗的影響

2.2.2 根長與芽長 由表3知，在4℃低溫下，對不同品種青稞的根長與芽長影響都較為明顯，其中低溫對于藏青2000與藏青320的根長及芽長的抑制程度高于其他3個品種，相比之下，隆子黑青稞與茍芝紫青稞的根長與芽長相對值明顯高于其他3個品種，由此可看出，藏青2000與藏青320的根長與芽長對低溫更敏感。比較同一品種根長及芽長對低溫的響應，可看出，芽長相對值明顯低于根長相對值，說明低溫下嚴重抑制根與芽的生長，并且對芽的抑制程度遠遠大于對根的抑制程度，芽對于低溫較為敏感。

2.2.3 根鮮重及芽鮮重 由表2知，在4℃低溫條件下，藏青320的根鮮重與芽鮮重相對值最小，而喜拉22根鮮重與芽鮮重的相對值最大，由此說明，在低溫下，對藏青320的根與芽鮮重的抑制作用最強，而對于喜拉22的根與芽鮮重的影響較小。比較在4℃低溫下，同一品種根鮮重與芽鮮重相對值變化可知，芽受到的抑制作用較強，對于低溫反應較為敏感。說明在低溫下，根系最先獲得營養物質，促使根系營養物質的積累，從而利于青稞幼苗度過不良生存環境。

3 結論與討論

低溫是限制作物正常生長發育的主要環境因素之一，影響作物的產量形成［8］。作物遭受低溫危害由作物自身及外界環境共同作用［9］，所以培養耐低溫作物品種及根據品種自身特性科學合理化栽培意義重大。室內低溫發芽與幼苗生長是鑒定作物耐低溫性最簡單、周期最短的鑒定方法，已被廣泛應用于多種作物品種耐寒性鑒定［5-7］。本試驗通過探究低溫對不同青稞種子萌發及幼苗生長的影響，得出低溫下喜拉22與藏青2000的生根率及發芽率受抑制程度較小，而對隆子黑青稞與茍芝紫青稞的影響較大，嚴重抑制了隆子黑青稞與茍芝紫青稞的生根率與發芽率。喜拉22與藏青2000在低溫下依然能夠保持相對較高的發芽速率，相比之下，藏青320與隆子黑青稞發芽速率受到嚴重抑制。低溫對喜拉22根數、根鮮重及芽鮮重的影響程度相對較小，而對藏青320與藏青2000的根數、根鮮重、芽鮮重有嚴重抑制作用。藏青2000與藏青320的根與芽對于低溫較為敏感，抑制作用較強，而隆子黑青稞與茍芝紫青稞雖然在低溫下生根率與發芽率受到嚴重抑制，但其根長與芽長卻對于低溫有著較強的適應能力，并且同一品種下，芽較根對低溫更為敏感，受到的抑制作用更強。

總體來看，低溫對隆子黑青稞與茍芝紫青稞種子的萌發及對藏青2000和藏青320幼苗的生長抑制作用較為明顯，而喜拉22對低溫有較強的耐受能力。所以喜拉22可適宜春季早播，其他幾個青稞品種應相對晚播，以期獲得較高的田間出苗率，為青稞后期生長發育打下基礎。同時，可選擇耐低溫性強品種與黑青稞或紫青稞雜交，選育出耐低溫的青稞新品種，促進西藏青稞產業可持續發展。