藥用植物引種馴化原理研究

繆劍華 喬柱 肖冬 韋坤華 朱艷霞 張占江 秦雙雙,肖培根 黃璐琦

摘 要： 藥用植物作為一種重要的資源，其價值主要體現在具有防治疾病的功能，這種功能的物質基礎在于植物內部合成的有效成分。藥用植物引種馴化的主要目的是為了擴大其資源量，能更好地開發藥用植物和可持續利用。因此，藥用植物引種馴化不僅要保證藥用植物在引種地的生長發育和繁殖，還需保證藥效成分的維持與提高，其引種馴化成功的標志是從“藥效”到“藥效”。為此，該研究在對近年來藥用植物藥效成分的形成與穩定、藥用植物的發源以及藥用植物引種與馴化等方面進行綜述整理的基礎上，提出了藥用植物引種馴化的原理，對于目前大量藥效成分復雜不清的藥用植物，不提倡復雜引種馴化。針對這類藥用植物提出了藥用植物發源中心假設，即先確定其發源中心，在此中心內收集引種群體和生態各因子的信息，以此為基礎，在引種地上保證與藥效形成和穩定相關因子不變，確保引種馴化后藥用植物的藥用功效不減弱或喪失，并通過多種方法綜合評價藥用植物的藥效，從而達到藥用植物引種馴化的目的。

關鍵詞： 藥用植物， 引種， 馴化， 藥效， 發源中心

中圖分類號： Q948.13 文獻標識碼： A 文章編號： 1000-3142（2018）08-0973-11

Abstract： Medicinal plant is an important resource for preventing and controlling diseases because of medicinal compounds synthesized by these plants. For sustainable using and developing the resource， introducion and domestication of medicinal plant is essential， so the introduction and domestication of medicinal plants should not only ensure its growth， development and reproduction in the introduction areas， but also ensure the maintenance and improvement of the medicinal compounds. In this paper， the research on the formation and stability of medicinal compounds of medicinal plants， and the research on the origin， introduction and domestication of medicinal plants in recent years were reviewed for solving the problem. And on this basis， the new principles of introduction and domestication of medicinal plants were put forward that as to ensure the medicinal efficacy of medicinal plants not weakened or lost after introduction and domestication， the introduction and domestication of medicinal plants should be based on the stability of the factors involved in the forming and stabilization of medicinal compounds. These factors include genetic background of population and ecological factors， which could be acquired from the center of medicinal plant origin.

Key words： medicinal plant， introduction， domestication， drug efficacy， center of origin

植物的引種馴化是指通過人工栽培、自然選擇和人工選擇，使野生植物、外地或國外的植物適應本地自然環境和栽培條件，成為能滿足生產需要的本地植物。引種與馴化是一個過程的兩個不同階段。引種是將野生植物移入人工栽培條件下種植或將一種植物從一個地區移種到另一地區；馴化則是通過人工措施使引入的植物適應新的生活條件。一般而言，植物引種馴化的主要目的是通過栽培實現植物資源量擴增，以滿足人類的需要，其引種馴化成功的一般標志是從種子到種子。藥用植物是人類用于防病、治病的植物，它的全株或一部分可供藥用或作為制藥工業原料使用。藥用植物與普通植物的主要區別在于藥用植物具有防病治病的功能，這是在長期的醫學實踐檢驗中被人類賦予的特殊屬性。因此，藥用植物的引種馴化與普通植物的引種馴化既有相似的地方，也存在許多不同之處。藥用植物的引種馴化過程中強調原有藥效成分是否能夠維持或提高，以確保藥用功效不減弱或不喪失，其引種馴化成功的標志是從“藥效”到“藥效”。為此藥用植物的引種馴化更強調對引種材料、引種地點的選擇，馴化條件的營造等以充分促進藥用植物藥效成分的形成與積累，維持或提升其原有藥效。因此，藥用植物的引種馴化成功的評價標準除了需要滿足從種子到種子的標準外，還需要進行引種馴化后的藥效成分的定性定量分析，并通過生物實驗和臨床效果判斷藥效，實現從“藥效”到“藥效”的目的。

現有的引種馴化理論大多建立在農作物、園林植物等引種馴化的經驗上，它們對藥用植物的引種馴化并不完全適用。一些藥用植物馴化后藥效出現劇烈變化，難以作為原有藥材使用（謝起強和王月明，2005；翟穎和楊夢玉，2004）。造成這種現象的主要原因在于現有藥典對藥用植物要求的指標成分不完全是真正的藥效成分，大多數藥用植物的藥效成分不清楚，導致缺乏即時反應藥效的明確指標，需要經過長期的臨床檢驗才能確認藥效的好壞，在馴化中難以按藥效去選擇藥用植物。因此，本研究在探討藥用植物的藥效形成和穩定機制上，提出了藥用植物發源中心假說，目的是在此基礎上建立以藥效為核心的藥用植物引種馴化新理論。

1 藥用植物藥效形成與穩定機制

早期人們是通過觀察和經驗總結歸納藥用植物藥效的，如四氣五味、沉浮歸經等，它們實質上是藥用植物內部的化學成分對人體作用的反映。藥用植物在生長發育過程中會合成許多化學物質，這些物質中的一部分（藥效成分）在人體內會產生特定作用，表現為對人類某種治病的防治。藥用植物自身的藥效成分合成代謝是藥效形成的基礎，它包含在藥用植物本身的遺傳信息中，由遺傳信息控制其是否能夠合成。此外，藥效成分的合成代謝還受到外界環境的調控，藥效形成需要外界環境的誘導。因此，藥用植物的藥效是由藥用植物內部的遺傳信息和外部環境條件共同作用產生的，它的穩定也受內外兩種因素的共同作用。

藥用植物引種馴化后能否作為藥材使用，首先需要對其藥效進行科學合理的評價。臨床治療效果檢驗是最直接的藥效評價方法，但這種檢驗操作不方便，周期長，易受醫生醫學水平、病人體質等其它因素影響，難以實時準確地提供藥用植物的藥效信息。通過化學方法的間接評價是目前最常用的藥效評價方法。藥效成分比較明確的藥用植物可通過特定化學成分的定性定量分析來間接評價藥用植物的藥效。有效成分不明確的藥用植物則需要利用化學指紋圖譜、生物效價對比等方式評價藥材質量優劣來間接評價藥用植物的藥效?；瘜W指紋圖譜已成為目前國際公認的天然藥物質量控制的最有效手段，如美國食品藥物管理局（FDA）、英國草藥典、印度草藥典、加拿大藥用及芳香植物學會、德國藥用植物學會均接受色譜指紋圖譜的質控方法（趙燕，2012）。但化學指紋圖譜法與藥用植物藥效相關性還需進一步的研究，為更準確和方便評價藥用植物藥效，需要用指紋圖譜方法初步評價藥用植物質量，以生物效應為藥效評價核心，最后根據臨床效果確認藥效。

1.1 藥效基因的形成與穩定機制

植物藥效的形成在分子水平上是藥效基因的起源與進化。藥效基因的起源和基因源遵守同一機制，即基因重復、外顯子重排、逆轉座、可移動元件、基因水平轉移、基因的分裂與融合、從頭起源以及混合機制（Long et al， 2003）。藥效基因起源后，還需經自然或人工的選擇才能在群體中得到穩定。如果沒有選擇，基因在植物群體中被固定的概率只有1/2Ne（Ne為能參與繁殖的個體數量）（李昕等，2004）。綜上所述，植物的藥效基因的形成分為兩個階段，第一個階段是藥效基因的起源，第二個階段則是藥效基因在植物群體的擴散和穩定。所以從遺傳角度上，藥效是藥用植物進化的產物，是植物內部與外部環境共同作用的結果。

1.2 藥效成分的遺傳機制

藥用植物的藥效最為直觀的體現是在有效成分的種類和含量上，其中成分含量在個體間是連續變異并受環境影響的，表現出典型的數量性狀特點。黃璐琦等（2008）對道地藥材形成機制的研究結果也支持藥效成分是由多個基因控制的數量性狀。藥效成分的遺傳遵守數量遺傳的規律。目前主要有兩種假說解釋數量性狀的遺傳機制：一種是微效多基因假說，認為數量性狀的遺傳效應是許多彼此獨立的基因共同作用并累加的結果，每個基因的效應很小并且相等。各個基因的遺傳遵守孟德爾遺傳規律；另一種是主基因-多基因混合遺傳假說，它是對微效多基因假說的改進，提出控制數量性狀的多個基因中存在一些主基因，它們比其它基因的效應更大（袁志發等，2015）。

藥用植物藥效成分的遺傳研究通常以植物的有效成分含量作為指標，研究它的數量遺傳規律。通過數量遺傳學的研究，得出其遺傳力、配合力、選擇指數等參數指導馴化與育種。同時結合分子標記，對數量性狀基因進行定位（QTL）。在藥用植物藥效數量遺傳的研究中，已通過QTL定位了杜仲（Eucommia ulmoides）上一些有效成分含量有關的區域（Li et al， 2015）。但在藥用植物中對藥效成分含量的QTL定位還不多。

1.3 藥效成分形成與穩定的生態機制

藥用植物藥效成分的形成與穩定需要外界生態環境因子的共同作用，在馴化過程中需要找到對藥用植物藥效成分形成起主導作用的生態因子并加以控制。

1.3.1 生態環境對藥效的誘導 藥用植物的藥效成分多為次生代謝產物，它們在植物對環境的適應中發揮重要作用。如甜菜堿在鹽生植物中能抵抗高鹽滲透脅迫（Moghaieb et al， 2004），黃酮類化合物在豆科植物中參與根瘤的形成（Kosslak et al， 1987）。有藥效活性的次生代謝產物千金藤素、小檗堿等多種雙芐基異喹啉類生物堿具有膜穩定作用，可能參與了藥用植物的抗逆反應（宋洪濤等，1991）。近年來發現參與代謝的酶也能調控植物的抗逆反應，如擬南芥（Arabidopsis thaliana）的噻唑硫胺素合成酶THI1能調控鈣依賴激酶CPK33的活性，并在干旱脅迫中發揮作用（Li et al， 2015）；水稻（Oryza sativa）胞內的二氫乳清酸脫氫酶OsDHODH1能增強植物的抗鹽和抗旱能力（Liu et al， 2009）。這說明特定的生態環境可以誘導藥效成分的合成以增加植物適應環境的能力。

1.3.2 生態環境對藥效基因的選擇與穩定 生態環境能選擇藥效基因從而影響藥效成分的穩定遺傳。生態環境的選擇有正選擇和負選擇。正選擇指基因能增強植物對環境的適應性，從而使該基因在群體中得到固定和擴散。這種選擇作用通常在新基因形成中起作用，并且往往只限于基因的少數位點或某個很短的歷史時期（張麗君等，2010）。負選擇指基因突變會使植物處于劣勢，從而淘汰攜帶突變基因的植物，結果未突變的基因得到固定和擴散?？茖W家在酵母中發現基因在進化中的穩定性與其表達量高低呈顯著的正相關性（Pal et al， 2001，2003），對這種現象的推論是高表達量的基因，其蛋白在細胞中比例較高，基因突變后會與其它蛋白發生誤結合作用而導致有害的效應，所以高表達的基因在進化過程中受到負選擇的作用表現出較高的保守性（Yang et al， 2010）。從這個結論中可推測出在藥用植物中，環境作用促使藥效基因表達量增加，有利于基因序列的穩定，并限制了突變在基因中的積累。研究表明植物的許多基因受到的負選擇作用，比如蕨類植物rps4基因和rbcL基因受到強烈的負選擇壓力（張麗君等，2010；陳潔等，2009）；藥用植物金粟蘭（Chloranthus spicatus）的花發育基因也受到了負選擇（李貴生，2005）。南方紅豆杉（Taxus chinensis）藥效基因紫杉烷7B-羥基化酶基因絕大部分位點都受到了負選擇（燕麗娜等，2009）。

1.3.3 生態環境與藥效基因的表觀遺傳機制 植物表觀遺傳學表明環境對植物的性狀遺傳有影響。環境可通過DNA、組蛋白的化學修飾以及一些RNA的作用修飾基因組，這種修飾能遺傳給下一代以便更快的適應環境（Feng et al， 2012），這種表觀遺傳需要環境來維持（Boyko et al， 2010）。一些外界的生態因子，如紫外光UV-C、病毒、細菌鞭毛蛋白可以增加基因組的同源重組率和基因組的甲基化水平，這種表觀修飾的遺傳不需要環境來維持（Boyko et al， 2010）。由于環境對表觀遺傳的影響，有些物種在不同環境下形態差異主要來源于表觀修飾的差異而不是來源于基因的差異（Liramedeiros et al， 2010）。表觀遺傳機制是植物適應外界環境的必要（Sahu et al， 2013），在藥用植物馴化的過程中應注意基因組表觀修飾的改變。它表明生態環境能直接影響性狀的遺傳，其中一些藥效基因可能受到表觀遺傳的影響，說明藥效的穩定遺傳需要穩定的生態環境來維持。

1.4 藥效形成與穩定的誘導栽培機制

一些藥用植物的藥效成分的形成需要人工誘導，如從土沉香（Aquilaria sinensis）中獲取樹脂作為藥材使用，需要人工方法誘導樹脂分泌。一些藥用植物在長期的栽培中，人們總結出了有助于藥效成分形成和提高的栽培方法。如在四川江油發明的烏頭（Aconitum carmichaelii）精細修根打尖栽培技術能有效的促使藥用部位的生長。這類藥用植物需人工制造合適的環境來促使藥效成分的形成與穩定。藥效成分形成與穩定的誘導栽培機制與前述的生態機制相一致，區別在于這種生態因子是由人工操作施加在藥用植物身上。

2 藥用植物發源中心假說及發源

中心特點

藥用植物的所引種質應具有最佳的藥效，引種地的生態環境也應與種質來源地盡量一致，以保證所引種質的生長發育和藥效穩定。因此，我們提出了藥用植物發源中心假說，并以發源中心的物種和生態環境為引種的依據。

2.1 藥用植物發源中心假說

在農作物的引種馴化中，瓦維洛夫提出了作物起源中心理論，隨后哈倫在此基礎上總結出關于作物起源的中心和非中心體系（Harlan， 1971）。我們參照這些理論提出藥用植物發源中心假說。藥用植物前期經歷了與普通植物一樣的自然進化歷程，但人類的活動使植物變成了藥用植物并影響了它后期的進化與分布。藥用植物發源中心是人類在實踐中首次將植物確認為藥用植物并將其作為藥物長期使用的區域。藥用植物的發源是自然因素與人為因素共同作用的結果。自然因素促使植物在進化過程中形成特定的藥效，人為因素則是對藥效的發現與利用。因此，為了區別物種的起源與藥用植物發源的差異，我們用發源中心而非起源中心來描述藥用植物出現的原點。

藥用植物的藥效在發源中心被發現，說明發源中心內存在藥效基因；藥用植物長期使用也說明發源中心的環境有利于藥效的穩定。因此，在發源中心內尋找最佳的藥用植物種質作為引種來源，選擇與發源中心具有類似生態環境的地方馴化藥用植物，能促進馴化過程中藥效的穩定遺傳。

2.2 藥用植物發源中心的特點

藥用植物發源中心有如下五個特點：（1）藥用植物的發源中心是藥效基因產生和特化的地方，是藥效基因的中心。（2）藥用植物的發源中心是相應醫學的發源地，因為藥用植物的發現和利用受醫學影響。（3）發源中心的藥用植物居群代表了藥用植物原始種質，但不一定是藥用植物的物種起源中心。（4）藥用植物原始種質是在發源中心首先被發現。隨著傳統醫學的傳播，人們可能會在不同地點發現和利用相同或類似的藥用植物，這些地點就成為這個藥用植物的次生發源中心，因此一些藥用植物會表現出多中心發源的特點。（5）藥用植物在發源中心應有連續使用的記載，并且一直延續到現在，反映了藥效在發源中心的連續性和穩定性。

藥用植物的多中心發源特點通常體現在廣布種上，比如金銀花（Lonicera japonica），其道地產區有河南的新密與封丘、山東的平邑與費縣等地，這些地方都是金銀花的發源中心。對于一些分布狹窄的特有種，其發源中心通常是藥用植物物種的起源中心或者在起源中心附近，如金花茶（Camellia nitidissima）和羅漢果（Siraitia grosvenorii）的發源中心均在廣西。另外一些使用歷史悠久的藥用植物，由于氣候變化和人為原因，它們的發源中心存在著遷徙現象。如藥用植物澤瀉（Alisma orientale），其道地產區從漢中地區轉移到了福建，這個變化可能與氣候有關（彭華勝等，2013）。南北朝《本草經集注》記載最早的優質人參（Panax ginseng）發源于山西上黨地區，后來由于過渡挖掘和環境的破壞，現在人參大都采用發源于長白山系的東北人參（梁飛等，2013）。

對于藥用植物的發源中心確認初期只能是一個大致范圍，還需結合譜系地理與本草考證研究才能給出準確的區域。在引種初期對發源中心的選擇需考慮藥用植物的分布特點：如果藥用植物以野生為主還未充分馴化，以這個藥用植物長期采集與使用的地區作為發源中心的大致范圍。分布窄，特有性強的藥用植物發源中心的大致范圍就是植物的分布范圍。如果藥用植物分布較廣并在多個地區使用，則需考察其成分和臨床效果，選擇藥效最好的地區作為起源中心，針對這個藥效引種馴化藥用植物。

3 藥用植物的引種原理

藥用植物在引種馴化過程中強調其藥效穩定性，但由于大部分藥用植物的有效成分并不清楚，造成了引種馴化初期難以準確評價藥用植物的藥效。因此，需要根據前述的藥用植物藥效形成與穩定機制及藥用植物發源中心假說，在引種馴化方案的設計上盡量排除可能不利于藥效形成和穩定的因素。因此，我們認為藥用植物的引種應遵守以下三個原理。

3.1引種地點的選擇

藥用植物引種地點的選擇應參照藥用植物發源中心（引種來源）的生態環境特點，盡量選擇與其溫度、濕度、氣溫變化等生態因子一致的地點，尤其是藥效成分的形成與積累只局限于部分地區的藥用植物更需注重這些因素的一致性。藥效成分的形成與穩定可能需要多種生態因子共同作用，引種地點的選擇盡可能地排除生態因子的差異對藥效形成與穩定的影響。引種時應首先考慮引種地的光照、溫度和水分這類因子，因為這些生態因子主要以自然調控為主；其次考慮引種地土壤的礦質元素，指導引種地土壤改造和施肥。在對藥用植物藥效成分不清楚的情況下，不建議對這類藥用植物采用復雜引種法（不同氣候帶間引種）。因為藥用植物在生態環境差異較大的引種地生長可能導致藥效發生變化，又由于藥效成分不清楚難以即時監督藥效的變化情況，馴化上也缺乏指示藥效的明確指標，不利于以藥效為核心選擇藥用植物。

3.2 引種數量的選擇

藥用植物在馴化過程中，為了維持基因的穩定性，要求引入足夠數量的居群，引種群體要有豐富的遺傳多樣性，引種的數量要大于1 000（Shaffer，1981），防止藥效基因由于遺傳漂變而丟失。根據理論生物學S. Kauffman的數學模型表明足夠的多樣性有利于穩態的保持（石秀凡和徐軍，1993），這種穩態有利于藥效基因的穩定。藥用植物在馴化過程中應維持植物的遺傳多樣性。藥用植物遺傳多樣性喪失的主要原因有近交衰退、遠交衰退和遺傳同化。近交衰退主要針對異花授粉的藥用植物，如果這類藥用植物頻繁地近交可能會使其后代的適應性下降。遠交衰退是植物與其親緣關系較遠的植物交配導致后代適應性下降。遺傳同化則是植物在轉移至新環境后與其它近緣植物交配，它們產生的后代有更強的適應性，最終導致所引種的植物被其它植物同化。因此對于來源于具有較大環境差異的不同居群，最好分開種植；而來自均一生境中不同居群的個體則應定植在一起增加居群間的基因流。前者防止遠交衰退，后者防止近交衰退。

3.3 引種居群的選擇

不同物種的遺傳多樣性水平和遺傳結構之間存在較大差異，對于一個遺傳變異主要分布于居群內的物種和多樣性分布于居群間的物種，應有不同的居群取樣策略。例如，對我國特有的單種屬植物獨花蘭（Changnienia amoena）的研究發現，獨花蘭的群體規模不大，且居群內遺傳多樣性水平較低，但是居群間存在顯著的分化（孫海芹等，2005），因此在引種時需要盡可能地覆蓋到不同的居群。對野生蒼術（Atractylodes lancea）的遺傳多樣性分析發現，居群內和亞居群間以及居群間變異分別占總變異的76.74%、11.58% 和11.68%。這表明該物種居群內的遺傳分化大于居群間的遺傳分化（郭蘭萍等，2006），因此在引種時取樣只需覆蓋小規模居群便可代表大部分的遺傳變異。

4 藥用植物的馴化原理

馴化是維持與提高引種藥用植物藥效成分的關鍵步驟，根據藥用植物藥效形成與穩定機制，藥用植物的馴化應遵循以下的原理。

4.1 藥用植物的資源分配與不同生態條件下藥效的變化規律

藥用植物在適應生態環境過程中對資源配置采取“高度節約、高效利用”的原則，以保證有效資源的充分利用。在正常環境中，往往強調競爭力、生活力、生長勢用于獲取更多的生長資源；在不利環境中，往往強調適應性以及對極端環境的忍耐極限。在資源豐富的條件下，藥用植物的資源配置方式主要是通過競爭性資源的配置，獲取更多的發展空間，以滿足正常的生長發育，并在此過程中獲得競爭優勢。當資源獲取逐漸減少時，其資源配置方式主要通過適應性資源的配置來提高適應能力；在此過程中，藥用植物往往形成次生代謝化合物以提高適應性，這個階段也是藥用植物的藥效成分形成的重要階段。所以有些藥用植物在輕度的脅迫下反而能產生更多的有效成分，如道地藥材蒼術的形成就與環境中適當的逆境脅迫效應相關（郭蘭萍等，2005）。

根據藥用植物在不同生態條件下藥效成分的變化情況，可將藥用植物分為單拋物線變化趨勢、雙拋物線變化趨勢、特異性趨勢和特異型生態因子響應四種類型。

單拋物線變化趨勢是指藥用植物在生態幅中間段的環境條件下不僅能很好地生長發育，其藥效也處于較高水平，此時所產藥材既可高產又能優質，但在靠近生態幅兩端時，藥效成分呈明顯下降趨勢（圖1：A）。如在云南文山生產的三七（Panax notoginseng）不論在產量、外觀、內在品質上都優于其他產區的，其品質與最適生長環境高度匹配，而偏離文山區域產出的三七，在皂苷含量（孫玉琴等，2013）、產量（陳中堅等，2001）、微量元素（金航等，2006）等方面均劣于前者。盾葉薯蕷（Dioscorea zingiberensis）藥效成分與海拔也呈明顯相關性，位于500～700 m海拔范圍的居群皂苷元含量相對較高，而高于或低于該海拔范圍的居群皂苷元含量都不高（朱延鈞和張國才，1998）。

雙拋物線變化趨勢是指藥用植物在生態幅中間段的環境條件下能很好地生長發育，但這個條件下藥用植物藥效成分不明顯，而在遠離生態幅中點的兩端時，藥效成分則出現先升高后降低的趨勢（圖1：B）。如西洋參（Panax quinquefolius）總皂苷含量隨著海拔變化呈現出明顯的波動規律，在海拔600～850 m范圍內含量較高，而在海拔850～1 000 m 范圍內含量卻顯著下降，在1 000 m 以上含量又顯著回升（朱仁斌等，2002）。蒺藜（Tribulus terrester）在適度供水條件下生長發育良好，產量較高，但藥材品質較差；在減少供水或增加供水處理后，生長受到一定抑制，但其總黃酮和總皂苷含量卻顯著增加，表現出明顯的雙峰趨勢（楊莉等，2010）。

特異性趨勢是指藥用植物在生態幅中對某一生態因子表現出單方向的特異性響應，即品質在生態幅中間段時保持一定水平，在趨向生態幅上限或下限時，由于特異性響應，品質變化在一個方向表現出先升高后降低的趨勢，在另一個方向表現出下降趨勢（圖1：C，D），比如在不同水分脅迫下黃檗（Phellodendron amurense）幼苗中，總體上輕度干旱有利于小檗堿、藥根堿、掌葉防己堿的合成與積累；重度干旱處理下幼苗3種生物堿的含量與對照差異不大，而水澇處理則導致幼苗3種生物堿的含量顯著降低（李霞等，2007）。甘草在土壤水分位于5%～12%，甘草酸的含量隨著水分的降低開始升高，但土壤含水量低于5%時甘草難以成活（杜茜和沈海亮，2006）。

特異型生態因子響應指藥用植物在生長發育過程中其藥效成分形成對某一生態因子表現出顯著的特異性響應（圖1：E，F）。如歐烏頭（Aconitum mapellus）在高溫條件下含烏頭堿，在寒冷低溫時則變為無毒（張永清和李巖坤，1991）；氮、磷能提高伊貝母（Fritillaria pallidiflora）中藥效成分生物堿含量，但鉀卻減少其含量（王文杰等，1989）。

4.2 藥用植物馴化的生態因子選擇

合適的生態因子能保證藥用植物藥效的形成與穩定，對生態因子的選擇需要清楚它們在藥效形成與穩定中的作用。藥用植物的一些藥效成分是受特定生態因子誘導的。比如昆蟲對煙草（Nicotiana attenuata）葉的啃食能誘導煙堿在體內的大量合成和積累（Baldwin，2001）；顛茄（Atropa belladonna）的葉片受到機械傷害后 ，托品烷生物堿能升高1.5倍左右（唐中華等， 2003），在高溫、干旱、遮蔭以及水淹條件下，喜樹（Camptotheca acuminata）中喜樹堿的含量會升高2～3倍（Liu et al， 1997）；有研究指出在一定干旱條件下， 薄荷（Mentha canadensis）、銀杏（Ginkgo biloba）以及甘草（Glycyrrhiza uralensis）中的萜類化合物含量會上升（Liao et al， 2003）；紫外輻射的增強可誘導植物產生較多酚醛類等紫外吸收物質，增強抗氧化能力，減少紫外輻射對植物自身的傷害（Bieza & Lois， 2001；Olisson et al， 1998）。由于一些生態因子對藥用植物的脅迫有可能會促進藥效成分合成，因此在藥用植物馴化過程中，應注意其發源中心是否存在一定的脅迫，它們可能在藥效成分形成和穩定過程中起重要作用。如蒼術（郭蘭萍等，2005）、黃芩（郭蘭萍等，2014）。此外，藥用植物發源中心相較于其它地區特有的生態因子類型也可能在藥效的形成和穩定中有重要作用，如土壤中金屬離子對牛蒡和黃芩次生代謝成分的影響（姚欣等，2009；郭蘭萍等，2014）。在馴化中應考慮這些因子在藥效的形成與穩定過程中的作用。

4.3 藥用植物馴化中誘導栽培方法的選擇

因為藥用植物的有效成分合成需要特定的生態因子誘導或維持，所以在馴化過程中，可以考慮通過誘導栽培方法促進藥用植物馴化過程中藥效成分的形成與穩定。在藥用植物馴化過程中，需要明確藥效成分與生態因子的關系，結合引種地的條件來選擇誘導栽培方法。如以黃酮類次生代謝產物為例，有多個研究發現其產生受光照、溫度、水分、礦質營養多個因素有關（曾燕等，2015）。有人采用特定的栽培措施來誘導藥效物質大量合成，如種植黃芩（Scutellaria baicalensis）時采用紫外燈管補光，能促進黃芩根中類黃酮及其苷類化合物的產生和積累（唐文婷等，2011）。大田中施用茉莉酸甲酯能有效地提高羅勒（Ocimum basilicum）中酚類和萜類成分（Kim et al， 2006）。另外輕度的干旱脅迫有利于一些次生代謝物質的積累，在栽培中可以考慮通過控制水分造成一定程度干旱來誘導藥效成分形成。如通過池栽法和滲灌控水方式制造輕度干旱，有利于黃檗中一些藥成分的合成與積累（李霞等，2007）。還有一些藥效成分的產生需要專門的人工誘導，比如一些樹脂類藥材沉香、血竭等，對這類藥用植物需要開發專門的人工誘導方法以利于藥效成分的形成。

5 討論

在歷史上，已存在著多種有關植物引種馴化的原理，如春秋戰國時期就有關于植物引種馴化的土宜論，主要強調引種地應有與來源地一致的土質、地形；漢朝農書《汜勝之書》中提出了風土論，指出除土質、地形因素外，還需注意季節、水分與溫度，瑪依爾（Mayr）提出了氣候相似論，建立了專門的氣候指標，指示植物，并按此劃分引種區，標志著引種馴化開始有了科學理論的支撐?，F代關于引種馴化的原理則有風土馴化學說、生態歷史分析法等眾多理論以及生境因子分析法、生態綜合分析法、地理生態生物學特性綜合分析等方法（張日清和何方，2001）。這些理論和方法對于植物的引種和馴化做出了巨大的貢獻。然而，它們對引種馴化的考慮重點都主要集中在改造植物，使植物能在引種地成功地生長繁殖，而對引種馴化后植物品質的改變卻思考得較少，因而不完全適用于藥用植物。

藥用植物引種馴化的主要目的是保證馴化后的藥用植物藥效穩定，并使其能夠穩定地傳遞給后代?？紤]到絕大多數的藥用植物藥效成分不清楚，藥理機制不清楚，導致馴化上難以直接對藥效進行選擇，因此為保證其藥效的穩定應以藥用植物發源中心為引種依據，選擇中心內部的藥用植物為引種來源，選擇與其近似的地方為引種地。藥用植物引種馴化過程中需要遵循藥用植物的藥效形成與穩定機制，引種時要注意引種數量和居群的選擇，馴化時要注意生態因子與藥效的關系，采用適當的栽培措施來誘導藥效的形成和穩定。

藥用植物的引種馴化原理的進一步研究需要關注藥用植物的發源，通過譜系地理學，基因組的分析揭示藥用植物的形成、進化、藥效基因的起源、分化等歷史，確定藥用植物的發源中心，找出控制藥效的主要基因與生態因子?；诟咄繙y序技術，通過泛基因組學、轉錄組學、代謝組學和組學聯合分析，揭示藥用植物藥效的形成與調控的具體機制是未來藥用植物研究的主要方向。在原理研究的基礎上還要建立新的檢測、栽培、藥效評價等技術以服務于藥用植物的引種馴化。

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