天津北大港濕地東方白鸛和白琵鷺遷徙停歇期的種群動態

王 寧，高 珊，尚成海，吳 鵬，田翠杰，孫洪義，姚慶峰，趙大鵬

（1.天津師范大學生命科學學院，天津 300387；2.天津師范大學天津市動植物抗性重點實驗室，天津300387；3.天津市北大港濕地自然保護區管理中心，天津300270）

鳥類在遷徙途中的停歇策略與其種群的生存和繁衍關系密切，遷徙停留地是聯系鳥類繁殖地和越冬地的重要樞紐[1-2].鳥類遷徙受到多種因素的影響，如天氣因素（風、雨等）、溫度、人類活動（放牧、侵占其他生物棲息地以及能量轉移[3-4]）等.其中，溫度因素不僅能直接影響遷徙條件，而且能間接影響水域開放程度和鳥類的食物獲取，因此多用于鳥類遷徙模式的預測[5].鳥類在遷徙停歇地恢復體力，覓食儲存能量、換羽或等待有利的風力繼續遷移，并把遷徙停歇地作為應對不良天氣或突發狀況的避難所[6]，因此，中途停留的程度對于確定鳥類遷徙策略至關重要[7].

東方白鸛（Ciconia boyciana） 隸屬于鸛形目（Ciconiiformes）鸛科（Ciconiidae）鸛屬（Ciconia），為國家Ι級重點保護動物，華盛頓公約附錄Ⅰ物種，世界自然保護聯盟（IUCN）紅色名錄瀕危物種（EN），全球東方白鸛種群數量不足3 000只（截至2012）.東方白鸛主要分布在東北亞地區，繁殖于中俄邊境的三江平原流域，目前已有研究通過衛星追蹤技術識別了東方白鸛的重要停歇地[8]，并對東方白鸛在遷徙停歇地和越冬地的繁殖進行了報道[9].

白琵鷺（Platalea leucorodia）隸屬于鵜形目（Pelecaniformes）鹮科（Threskiornithidae）琵鷺屬（Platalea），為國家Ⅱ級重點保護動物，華盛頓公約附錄Ⅱ物種，全球白琵鷺的種群數量約有63 000～65 000只.目前對于白琵鷺遷徙停歇地的研究較少，主要包括攝食生態[10]、種群在停歇地的停留時間和遷徙目的地與個體是否成熟等的關系[7，11]，并有研究通過衛星技術識別了匈牙利部分白琵鷺的遷徙路線和遷徙停歇地點[12].

天津北大港濕地自然保護區位于天津市濱海新區東南部，總面積44 240 hm2，具有天然濕地（海涂、河流、沼澤和荒草地等）和人工濕地（鹽田、坑塘、溝渠等）多種濕地類型，生態系統保存完整，是東亞至澳大利亞候鳥遷徙的重要停歇地[13].本研究以天津北大港濕地自然保護區為例，分析溫度對東方白鸛和白琵鷺遷徙停留期的起止日期、停留時間等的影響，初步探討2種候鳥在北大港濕地遷徙停歇期內種群數量的變化規律以及溫度對其遷徙策略的影響，為保護區的鳥類保護與管理提供理論依據.

1 研究對象與方法

1.1 研究地點和物種

2013-10-01—2016-12-31，在天津北大港濕地自然保護區（北緯 38°36′～38°57′，東經 117°11′～117°37′）選取2個常規觀測點，即萬畝魚塘和北大港水庫.萬畝魚塘位于天津獨流減河北大港段，屬于保護區實驗區的一部分，總面積625 hm2[14]；北大港水庫位于獨流減河下游，占地16 400 hm2，集水面積15 000 hm2，由于長年蓄水量不足，存有大面積淺水區域，適于濕地鳥類棲息[15].萬畝魚塘在2013—2016年的觀測天數分別為50、162、110和83 d，總計405 d；北大港水庫在4個年度的觀測天數分別為1、65、57和162 d，總計285 d.

1.2 數據收集和分析

在保護區管理中心設置的常規觀測點進行巡護觀察，獲得鳥類物種名稱、種群數量、觀察位置等數據.通過查詢天氣網（www.tianqi.com）獲得溫度數據（天津地區2013-10-01—2016-12-23每日最高溫度與最低溫度）.本研究中物種停歇期的定義：種群數量≥10只時停歇期開始（以排除繁殖或越冬個體的干擾）；種群數量＜10只時停歇期結束.

采用SPSS軟件進行統計分析.

2 結果與分析

2.1 東方白鸛的種群動態

東方白鸛在北大港濕地的種群動態觀測結果如表1所示.

表1 東方白鸛遷徙停歇數據Tab.1 Data of migration stopover periods of Ciconia boyciana

由表1可知，東方白鸛春季在2月中下旬至3月初到達北大港濕地，3月中旬達到峰值，4月中下旬離開；秋季在10月底11月初到達北大港濕地，12月初達到峰值，12月中旬離開.不同年份不同季節東方白鸛停歇期的數量峰值差異較大：2014年春季停歇期的峰值僅有150只，2014年和2016年秋季停歇期峰值均達到了900只.東方白鸛春季停歇期的停留天數為 27～69 d，平均值為（47.00±21.07）d；秋季停歇期的停留天數為 43～56 d，平均值為（51.00±5.94）d.總的來看，東方白鸛在秋季停歇期的數量和停留時間均大于春季的數值.

東方白鸛在春季和秋季停歇期的種群數量變化與對應的日極值溫度如圖1所示.

圖1 遷徙停歇期東方白鸛種群數量與溫度的關系Fig.1 Relationship of population numbers of Ciconia boyciana with temperature during migration stopover

由圖1可以看出，春季東方白鸛大批遷來的日期隨同期溫度的升高而逐漸提前，在2014年為3月14日，2015年為3月6日，2016年為3月2日.秋季東方白鸛大批遷來的日期則隨著同期溫度的降低也逐漸提前，在2013年為12月2日，2014年為11月7日，2015年為11月3日，2016年為10月31日.

2.2 白琵鷺的種群動態

白琵鷺在北大港濕地的遷徙停歇觀測結果如表2所示.

表2 白琵鷺遷徙停歇數據Tab.2 Data of migration stopover periods of Platalea leucorodie

由表2可以看出，白琵鷺在3月上旬到達北大港濕地，7月下旬至8月上旬才離開，停留時間長達147～162 d，平均值為（156.33±8.14）d；秋季在 10月上中旬達到北大港濕地，12月上旬離開，停留時間遠遠低于春季，僅為 31～60 d，平均值為（48.33±15.31）d.春季停歇期的峰值數量范圍為200～300只，秋季停歇期的峰值數量下降至60～100只.

白琵鷺種群數量變化與對應的日極值溫度如圖2所示.由圖2可以看出，春季白琵鷺大批北遷到達北大港濕地自然保護區的日期同樣隨著同期溫度的升高而逐漸提前，2014年、2015年和2016年分別為3月14日、3月9日和3月7日；秋季南遷到達保護區的日期同樣隨著同期溫度的降低而提前，在3a內依次為11月3日、10月3日和10月10日.

2.3 東方白鸛和白琵鷺種群動態的比較

比較2種鳥類的遷徙停歇期間，可以看出：春季白琵鷺的遷徙停歇期稍晚于東方白鸛，種群數量到達峰值的時間也有所推遲，直至夏季才離去；秋季白琵鷺的停歇期早于東方白鸛，到達峰值時間和離開日期也早于東方白鸛.對比2種鳥類的遷徙停留期的極值溫度，結果如表3所示.由表3可以看出，春季遷徙期東方白鸛到達時的最高和最低溫度均高于白琵鷺的數值，但差異不具有統計學意義（P＞0.05）；飛離時的最高和最低溫度均低于白琵鷺的數值，差異具有統計學意義（P＜0.05）.秋季遷徙期東方白鸛到達北大港遷徙停歇點的日最高溫度和最低溫度均分別顯著低于白琵鷺的數值（P＜0.05）；東方白鸛離開時的日最高、最低溫度也分別低于白琵鷺的數值，但差異不具有統計學意義（P＞0.05）.東方白鸛春季和秋季停歇期間的溫度平均變化分別為10.67℃和11.25℃；白琵鷺春季和秋季停歇期間的溫度平均變化分別為24.33℃和12.67℃，大于東方白鸛的數值.

圖2 遷徙停歇期白琵鷺種群數量的變化Fig.2 Relationship of population numbers of Platalea leucorodic with temperature during migration stopover

表3 東方白鸛和白琵鷺停歇期到達和離開的平均極值溫度Tab.3 Average extreme temperatures of arrival and leave date of Ciconia boyciana and Platalea leucorodia during migration ℃

3 討論與結論

本研究調查分析了東方白鸛和白琵鷺2種候鳥在北大港濕地的遷徙停歇情況，結果發現，春季東方白鸛停歇期開始和結束時間均早于白琵鷺，停歇期遠遠低于白琵鷺；秋季東方白鸛停歇期的起止時間則晚于白琵鷺，停歇期略低于后者.溫度對于二者的停歇策略有顯著影響，在連續觀測期內，2種候鳥春季北遷至北大港濕地的日期隨著同期氣溫的升高逐漸提前，秋季南遷至北大港濕地的日期則隨著同期氣溫的降低也逐漸提前.

白琵鷺種群在春季遷徙期結束后仍有部分種群停留直至夏季，停留種群數量最高可達100只.有研究[7，16]表明：一方面，鳥類在遷徙停歇地的停留時間長短與該種群的遷徙距離相關，遷徙目的地更遠的種群可能會在停歇地停留更長時間，如白琵鷺針對同一個重要遷徙停歇地會有不同的停歇策略，越冬地更遠的白琵鷺種群會停留更長時間[7]；另一方面，有些鳥類會選擇持續飛行，由于中途合適的停歇機會少，因此每次停歇都停留更長時間，儲存超過自身遷徙所需的能量來應對遷徙突發事件[16].遷徙個體是否成熟也會在對停歇地的利用中存在時間和空間上的差異，例如，成年白琵鷺在遷徙停歇地的停留時間明顯長于一歲的白琵鷺，且成年白琵鷺會更早到達遷徙停歇地，成年鳥類采取這種策略可以減少與一歲個體的種內競爭[12].本研究中部分白琵鷺選擇在春季遷徙季停留至夏季可能存在3方面原因：①溫度升高導致鳥類的遷徙策略發生變化，延長在停歇地的停留時間；②越冬地或繁殖地距北大港濕地遷徙停歇地較遠，因此需要增加停留時間來維持遷徙行為；③鳥類自身的遷徙策略導致其需要儲存更多能量或減少種內競爭.

春季遷徙期內東方白鸛到達北大港濕地的最高溫度逐年升高，隨著遷徙種群的逐漸增加，該地東方白鸛的種群數量達到峰值所需時間逐漸縮短，這表明，溫度升高能夠影響東方白鸛對遷徙時間的安排.研究表明，溫度升高在一定程度上會促使鳥類提前開始遷徙和繁殖[17-18]，但鳥類對遷徙停歇地的利用仍存在差異.例如，溫度升高對蘆鶯（Acrocephalus scirpaceus）的遷徙有促進作用，使其加快遷徙速度，減少停歇時間，這一現象普遍存在于體型較小的候鳥種群[17]；大天鵝（Cygnus cygnus）的遷徙停歇模式也隨著溫度的升高發生改變，它們更多地選擇在春季之前到達停歇地并停留更長時間[18]，這種停歇策略與本研究結果相一致.