一種—被忽視的成種作用
——元祖變異

陳新宇

某一變異使生物獲得某一極為有利的新生存方式（如：能獲取原物種不能獲取的新食物或者能生存在原物種無法生存的新環境等），獲得該變異的個體適應度大大增加，因此獲得極多的繁殖機會，從而得到大量的后代，繼承其變異行為或基因的后代能繁殖成為新群體，新群體以新的生存方式生存，因此與原物種發生隔離，進而形成新物種。這種變異即可稱為：元祖變異（Initial-ancestorvariation）。新群體成員彼此間有競爭，但競爭產生的選擇系數與原物種面臨的選擇系數大為不同。因此，元祖變異產生新的進化方向，能使成種過程變快。

例如：某一個基因突變使某一生物能生存在原物種無法生存的新環境（或者是得到一個獲取新食物的能力，兩種情況道理是一樣的）。獲得該能力的個體由于沒有其他個體與其競爭，因此獲得大量繁衍后代的機會，進而得到了很多繼承了這個突變基因的后代。只有具備這個突變基因的后代才能生存在新環境中。這些特殊的后代成為了一個新的群體，彼此間出現了競爭，它們之間的競爭，面臨著與原物種不同的自身因素和環境因素，有利于競爭的變異得到保存。而有趣的是，這些幫助新群體成員競爭的變異，可能在原物種中也會有，但對于原物種來說，這些變異很可能沒有進化意義：也許只是些中性突變，甚至這些變異對原物種來說不但是不是有利的，還是有害的！但在新群體中，這些變異卻成了一個有利突變！于是，我們發現，正是那個元祖變異使進化有了方向！元祖變異使這些能生活在新環境的個體與原來的種群區別開來，進而成為新物種。也就是說，元祖變異使原物種中本沒有進化意義的中性突變、甚至有害突變成為有進化意義的有利突變，該群體能迅速積累這些具有進化意義的變異，朝著新的方向進化，從而與原來的種群區別開來，進而產生新的物種。

有時，生物選擇一種新的生活方式，并非是基因發生了突變，而僅僅是行為上的改變。這種不可遺傳變異是否能作為元祖變異呢？我認為這要看能不能形成隔離的新群體。若能形成與原物種隔離的新群體的，即可以作為元祖變異。雖然這個新的生存方式不是發生在基因上的可遺傳變異，但由于原物種有些個體能模仿這種行為，也可以形成一個以新的生存方式生活的新群體。新群體面臨的選擇系數與原物種不同，所以也可以形成新種。

成種作用就是由一個祖先物種產生不同后裔物種的過程

值得注意的是，如果由于新群體與原物種還能發生基因交流，這樣又會使成種過程變慢。因此，隔離得越徹底，成種過程就越快。區別于地理隔離，地理隔離兩個群體間所面臨的環境如果相似，兩個群體所面臨的選擇系數就相差不大，形成新種就主要依靠遺傳漂變。而元祖變異意味著兩個群體間所面臨的選擇系數大為不同，所以成種過程要比地理隔離快！

這一理論的推論就是，在生物進化的進程中，新物種的形成不是緩慢的、連續的、存在大量過渡類型的，而是突然的、不連續的、不會存在大量過渡類型的。這也能說明為什么人類沒有發現大量的過渡類型生物的化石。元祖變異作為成種的重要原因一直被忽視，學界僅僅以間斷平衡理論來描述上述現象。事實上，元祖變異是間斷平衡理論的原理。間斷平衡理論只是描述了進化時發生了什么事，而元祖變異理論則能描述為什么會發生這些事。

當然，元祖變異理論能解釋所有間斷平衡理論能解釋的事件，如生物物種大爆炸：第一個新物種的出現，其就有可能成為新食物，而進一步促進新物種的出現，這種情況會一直持續，直到生態系統中的營養級不能在增加——即最高的營養級生物的數量不足與養活更高的營養級生物。這樣，達到了一個復雜的生態平衡。當生態系統復雜而穩定后，物種大爆炸就不會繼續發生。

基于以上論述，我將基因突變分為五類：致死突變、有害突變、中性突變、有利突變和元祖突變(Initial-ancestormutation)。元祖突變與有利突變的主要區別在于，其決定了進化的方向，而有利變異是在這個方向上有利的變異。因此，元祖突變是產生新物種的原因，而有利突變則只是促進進化。有利變異在新物種的形成中起到配合元祖變異，完善生物適應能力的作用。同時，有利變異還起到積累群體間基因庫差異的作用。當然這種劃分不是完全絕對的，而要視具體情況而定，有時甚至需要多個基因的變異才能實現元祖變異。

原有的自然選擇理論，生物只是被動的被大自然選擇，但元祖變異理論告訴我們，生物自己也創造著自己。新的生存方式，產生新的選擇系數，新的物種由此而來。選擇，不僅僅來自于大自然，也來自于生物本身。

另外，元祖變異理論還可以解釋人工選擇育種為什么難以得到新物種。因為，人工選擇往往只選擇某一性狀，并不對具有這一性狀個體再次選擇，所以，這個人工選擇的性狀基因不會影響到其他基因變異的選擇系數，所以，人工選擇的某個變異不等同于元祖變異。人工篩選出來的新群體就算人為制造隔離，這個新群體所面臨的選擇系數與原群體還是差不多，所以只能等待遺傳漂變來創造新物種。而在大自然中，新群體個體間的競爭面臨著與原物種群體不一樣的選擇系數，因此，會更快的得到新物種。

元祖變異理論可以倒推應用，即通過觀察生物的進化方向，找到元祖變異，進而解釋物種起源的原因。下邊，我將這種方法應用到人類的進化理論中：

當前流行的人類進化理論認為：東非地質變遷，導致氣候變化，森林減少，草原成為東非的主要的環境，一部分古猿被迫下地，從而直立行走。直立行走，解放了古猿的雙手，而雙手的大量使用，變得更加靈活，促進了大腦的進化。最終，這些下地行走的古猿與那些依舊生存在森林里的古猿分道揚鑣，進化成為人類，而森林里的近親則成為現代的黑猩猩。

且不說這一理論有著早已被拋棄的"用進廢退"思想，只說其本身存在了很多無法解釋的地方。例如：這些被迫下地行走的古猿，在草原上如何才能躲過擅于奔跑的大型肉食動物的獵殺？森林中的古猿不存在這個問題，因為其就是最擅長爬樹的大型哺乳類了?？墒沁@些草原上的古猿怎么才能活下來呢？比起擅于奔跑的草原食草動物，草原上的古猿奔跑緩慢，爭斗的力量也不夠強大，那些草原上大型肉食動物一定會很樂于捕食它們。事實上，早期人類祖先的化石常常留有大型肉食動物的牙齒洞，這說明在那個時期，人類的祖先是被捕食者。那么僅憑借著古猿的力量與速度，還有那低下的智力，在草原上怎么才能活下來呢？即便古猿活了下來，那在生存環境的壓迫下，自然選擇之下，古猿為什么不是朝著更強壯，更有力量進化呢？或者進化出像袋鼠一樣強壯的后肢而變得更擅于奔跑呢？又或者通過大量繁殖使物種得以延續呢？人類的祖先反而腦袋越來越大，肌肉越來越少，變得越來越不強壯，過大的腦袋也使嬰兒死亡率很高，從而沒有可能獲得大量的后代。以上事實都表明，在當時的環境中，對古猿來說，智力一定是一個競爭優勢。也就是說，人類進化的方向是智力越來越高。

但草原環境是無法支持古猿的智力作為競爭優勢的。直立行走也無法讓智力成為競爭優勢。也許，直立行走在人類進化史上的地位沒那么重要！事實上，很多直立行走的動物并沒有向著更高的智力這個方向進化，如袋鼠。能讓智力成為競爭優勢的，必然是智力起作用的地方。顯然，不可能是因為直立行走需要更多的智力。因此，經過一系列的推論，我認為，直立行走不可能是古猿進化為人類的原因，即直立行走的變異不是元祖變異。所以，我認為，直立行走只能是人類進化的結果，而非原因。

異域成種和同域成種是兩種最常見的成種作用

根據人類的進化方向是智力越來越高，我推測，真正促使古猿朝著人類進化的力量來自于由智力創造而出現的"技術門檻(Technology Threshold)"。我所定義的技術門檻是指：個體掌握而群體其他成員無法立即模仿或取得的技術優勢。例如，一只學會用自然火點燃木棍的古猿，拿著這根燃燒著的木棍來到群體中時，其他古猿是無法立即通過模仿而弄出火焰來。

不難發現，高智力的個體更容易學會具有技術門檻的技術，而掌握了技術門檻的古猿個體，在種內競爭中獲得了優勢，從而得以繁衍更多的后代，使其高智力基因得以擴大影響，從而使人類的祖先朝著更有智慧進化，而非更強壯。

這一假說如果成立，則古猿不一定非要在草原環境中直立起來才進化為人類，所以，黑猩猩的祖先與人類祖先分道揚鑣，很可能不是由于地理變遷，而是技術門檻的出現。黑猩猩是那些沒有跨過技術門檻的古猿的后代，而人類則是跨過技術門檻的古猿的后代。人類的祖先可能與黑猩猩生存在同樣的環境中。2005年9月1日出版的《自然》雜志上報告說，美國康涅狄格大學的科學家在東非大裂谷中找到了3顆黑猩猩牙齒化石。據考證，這兩顆切齒和一顆臼齒的"主人"生存在50萬年前。與這3顆牙齒化石一起被發現的還有兩個早期人類祖先的分支——直立人和羅德西亞人的化石，這說明黑猩猩與這些人類祖先生存在同一時期。這一發現佐證了我的看法。

過去有一段時間，學界曾經以是否能夠制作工具作為人猿區別的分水嶺，但英國科學家珍妮··古道爾(Jane Goodall)的觀察發現了現代猿類也能制造一些工具，從而使該定義不再適用。我所提出的技術門檻卻又與制造工具不同，其核心在于"門檻"，而非技術。掌握某種工具的制作技術不是關鍵，關鍵在于這個技術能否形成門檻。太過容易模仿的使用或制造工具如果不能構成門檻，就不會導致技術的持有者在群體中的地位的提高。例如：黑猩猩會抓握木棍，使用木棍進行敲打，甚至投擲出去，但這個能力群體中任何個體都可以模仿。其結果是，該群體的個體地位仍然由強壯程度來決定。

今天我們觀察到很多哺乳動物通過雄性的爭斗來確定繁衍的權力，爭斗的勝者獲得與雌性交配的權力。體格強壯，顯然具有是這種繁衍模式的競爭優勢。人類的祖先卻朝著智力進化方向發展，顯然，智力應該能幫助他們獲得配偶才行，能夠實現這一目的的技術門檻有幾種可能：一、制造出鋒利的石塊。二、能將石塊捆綁在木棍上，三、使用自然火。

掌握技術門檻的個體的爭斗能力提升，使其獲得配偶的能力提升，基因得以較大量的傳播。反之，不能掌握門檻技術的個體，在爭斗中的失敗會導致其交配權減少，更有甚者可能失去了性命，導致基因斷絕。

技術門檻的出現，使智力成為人類祖先的競爭優勢。在隨后的歲月里，人類的祖先們越來越聰明，新的技術門檻不斷出現，不斷淘汰那些跨不過門檻的族群，直到智人成為地球的主宰。在這個過程中，人類的智力進化突飛猛進，以至于今天的人類，在智力上，領先和我們有著共同祖先的黑猩猩相當大的一段距離。

所以，可以把掌握技術門檻作為元祖變異，而高智力、頭部變大、女性盆骨變大、胎兒提早出生等等變異就成為有利變異。

至于直立行走，則是解放雙手的需要。例如，靈巧的雙手使人類的祖先能實現將將石塊捆綁在木棍上這個技術門檻，進而使他能用手拿著新武器戰勝對手。另外，新武器的重要性使其不敢輕易丟棄這個新武器，因此，需要一直拿著它，以免被別的個體撿走。這樣的話，直立行走就成為一個有利變異。