天津塘沽鹽場鹵蟲種群生態調查

李榮超，隋麗英，張 波，張心祿，王學魁

(1. 天津科技大學海洋與環境學院，天津 300457；2. 天津科技大學化工與材料學院，天津 300457；3. 天津長蘆海晶集團有限公司，天津 300450)

鹵蟲(Artemia)為小型甲殼類浮游動物，廣泛分布于鹽湖、日曬鹽場等高鹽水域中．鹵蟲濾食細菌、微藻和有機碎屑等，是高鹽水域生態系統的重要調節者．鹵蟲幼體和成蟲的營養豐富，是海水魚蝦蟹水產苗種不可替代的鮮活餌料[1]．我國鹵蟲資源豐富，鹵蟲卵主要產地為西北鹽湖和渤海灣日曬鹽場．中國是水產養殖大國，產量占世界總量的 2/3，年平均鹵蟲卵需求量達 1500t，占世界總需求量的 1/2．中國鹵蟲供求的波動對全球鹵蟲市場產生影響．

日曬鹽場是由一系列鹽池串聯組成的人工海鹽生產系統，系統中鹵水從初級蒸發池(鹽度 30)到結晶池(鹽度 250)，優勢生物種群從單細胞微藻逐漸過渡到鹵蟲和嗜鹽微生物[2]．較低鹽度下浮游植物通過光合作用利用鹵水中的碳和氮，單胞藻和其他有機碎屑為鹵蟲等浮游動物提供食物，高鹽結晶池中死亡的單胞藻和鹵蟲被鹵水中的紅色嗜鹽微生物分解．鹽田生態系統中合適的鹵蟲種群密度對鹽業生產具有積極影響，鹵蟲通過攝食單胞藻，降低鹵水中的氮磷含量和鹵水黏度，結晶區紅色嗜鹽菌的大量繁殖促進鹵水的蒸發和 NaCl結晶，能在一定程度上提高鹽的質量和產量[3-4]．

渤海灣日曬鹽場是我國人工海鹽的主要產區，也是鹽田鹵蟲卵最重要的產區．渤海灣鹵蟲卵具有卵徑小、孵化率和營養價值高等優點[5]．20世紀 90年代以來，由于過度捕撈、生態環境變化和種質退化等原因，渤海灣鹵蟲卵產量逐年降低．鹵蟲接種是改善鹽田生態環境和提高鹽田鹵蟲卵產量的有效手段．1992年，張波等[6]分別在渤海灣塘沽、漢沽和灤南鹽場進行了美國舊金山灣鹵蟲(Artemia franciscana)人工鹵蟲接種和生態調查，結果表明接種鹵蟲能夠有效地提高了鹵蟲卵產量．

本文通過對天津長蘆塘沽鹽場鹽田定期取樣，分析不同季節和鹽度鹵水理化性質與鹵蟲種群的變化規律，旨在全面了解鹽場生態環境現狀，為渤海灣鹽田生態調控提供依據．

1 材料與方法

1.1 調查地點及取樣

取樣調查地點位于渤海灣天津長蘆塘沽鹽場．該鹽場占地 200km2，原鹽年產量約 120萬 t，是國內大型日曬鹽場之一．調查取樣于 2016年 5—11月進行，每月 20日左右對固定鹽池進行取樣．根據鹵蟲種群在自然環境中分布的鹽度范圍，按照走水順序、以鹽度 30為梯度選定 9個鹽池．1#海水淡化濃排水儲水池、2#吹溴后儲水池、3#初級蒸發池(對蝦養殖池)、5#—6#為中級蒸發池、7#—8#為高級蒸發池，9#結晶池．每個鹽池設定 4個取樣站位，取樣點距池邊2.5m、水面以下 5～20cm，均勻分布于鹽池四周．水樣用200目浮游生物過濾網(北京普力特儀器有限公司)過濾，體積約為 180L．所得鹵蟲置于取樣瓶中，迅速加入甲醛固定．

1.2 儀器

SZ61型體視顯微鏡，Olympus公司；0-35型波美度玻璃浮計，廣州祿源化玻儀器有限公司；AZ8403型溶氧儀，臺灣衡欣科技股份有限公司；FE20型 pH計，Mettler Toledo公司；TOC-L CPH型溶解有機碳分析儀，Shimadzu公司；SHB-Ⅲ型循環水式真空泵，河北予華儀器有限公司．

1.3 分析與測定

在體視顯微鏡下測定不同發育階段鹵蟲(包括無節幼體、后無節幼體、擬成體和成體)數量、雌雄成蟲個體數量和卵胎生情況，計算鹵蟲種群密度、不同發育階段鹵蟲組成比、雌雄性比和卵胎生比等．現場測定各鹽池鹵水鹽度、溫度和溶解氧(DO)．取鹵水水樣，加入三氯甲烷固定，在實驗室測定鹵水 pH．水樣靜置后，取上清液經真空泵用 0.22 μm 水膜抽濾，抽濾后的鹵水經溶解有機碳分析儀采用高溫催化燃燒法測定溶解性有機碳(DOC)和總氮(TN)含量，采用過鉬酸銨分光光度法測定鹵水中總磷(TP)含量(GB/T 11893—1989《水質·總磷的測定·鉬酸銨分光光度法》)．

2 結果與分析

2.1 鹵水溫度、鹽度、pH和DO

5—11月取樣鹵水平均溫度分別為 22.3、30.0、31.3、26.7、21.8、14.0 和 1.7℃(圖 1)．由于走水和降雨等原因，各鹽池鹵水實際測定鹽度與預設鹽度梯度有小幅差異(表1)．

圖1 不同月份各取樣鹽池鹵水平均溫度Fig. 1 Average brine temperature of the sampling saltponds in different months

表1 各取樣鹽池鹵水鹽度Tab. 1 Salinity of the brine in the sampling saltponds

鹵水 pH在 7.6～8.9之間，隨鹽度升高而下降(圖2)．池鹵水DO含量在1.9～4.5mg/L之間，隨鹽度升高逐漸降低，同一個鹽池不同季節的鹵水DO含量大?。呵锛荆敬杭荆鞠募荆?/p>

圖2 鹵水pH和DO含量的變化Fig. 2 Fluctuation of pH and DO contents of the brine in the sampling saltponds

2.2 鹵水DOC、TN和TP含量

各取樣鹽池鹵水 DOC、TN、TP含量和碳氮比(C/N)值見表2. 5、7和9月份各鹽池鹵水DOC含量分別在 11.45～51.15、23.10～90.10和 12.22～55.39mg/L之間，TN 含量分別在 3.03～10.76、4.05～14.29和 2.74～14.08mg/L之間，TP含量分別在 0.07～0.43、0.20～0.63、0.13～0.49mg/L 之間．3#為對蝦養殖池，養殖過程中投入飼料和對蝦排泄物導致DOC、TN和TP含量較高．

表2 各取樣鹽池鹵水DOC、TN、TP含量和C/N值Tab. 2 Concentration of DOC，TN，TP and C/N ratio of the brine in the sampling saltponds

一般而言，DOC、TN和 TP含量：7月份＞9月份＞5月份，均隨鹵水鹽度升高而增加．5月份、7月份、9月份各鹽池鹵水的 C/N值分別在 2.43～6.93、4.12～8.77、3.57～6.23之間，且C/N隨鹵水鹽度升高而增大．

2.3 鹵蟲種群

2.3.1 鹵蟲種群密度

1#—3#鹽池均未發現鹵蟲．其余各取樣鹽池鹵蟲密度如圖3所示．

圖3 各取樣鹽池鹵蟲密度Fig. 3 Artemia density in the sampling saltponds

由圖 3可知：4#—9#鹽池鹵蟲密度隨季節和鹽度變化波動較大，分別在 3 052～38 615、1 709～85531、5000～82293、3305～38751、768～1847 和39～311個/m3之間．除 5#鹽池最大鹵蟲密度出現在7月份，其他鹽池最大鹵蟲密度均出現在 6月份．最小鹵蟲密度均出現在10月份，11月份鹽池水溫接近0℃，各取樣鹽池均未發現鹵蟲．鹵蟲密度大于 104個/m3集中出現在 5月份的 5#鹽池和 6—9月份的4#—7#鹽池．鹵蟲種群高密度區集中出現在鹽度80～180之間(圖 4)．

圖4 鹵蟲密度與鹵水鹽度的關系Fig. 4 Relationship between Artemia density and the brine salinity

2.3.2 鹵蟲種群組成

鹵蟲按照發育階段不同，分為無節幼體、后無節幼體、擬成體和成體 4個階段．5月份鹵蟲無節幼體和后無節幼體占優勢，6—8月份后無節幼體和擬成蟲占優勢，9和10月份環境溫度降低，鹵蟲繁殖力下降，鹵蟲擬成體和成體占優勢(圖5)．

圖5 各取樣鹽池鹵蟲種群組成Fig. 5 Composition of Artemia population in the sampling saltponds

2.3.3 鹵蟲成蟲雌雄性比

各鹽池鹵蟲成蟲雌雄性比在1.5～9.0之間，且夏季高于春季和秋季，中低鹽度鹽池(4#—6#)比高鹽度鹽池(7#—9#)高，最高值出現在6#鹽池(圖6)．

2.3.4 鹵蟲種群卵胎生比

成熟的雌性鹵蟲有卵生和卵胎生兩種繁殖方式，即產生休眠卵和幼體．除 4#鹽池部分月份鹵蟲卵胎生比小于 1，即雌性鹵蟲傾向于產生幼體外，其他月份各鹽池卵胎生比均大于 1，即雌性鹵蟲傾向于產生休眠卵．鹵蟲卵胎生比隨鹽度升高和溫度降低而增大，即鹵蟲在高鹽和低溫時傾向于卵胎生(圖7).

圖6 各取樣鹽池鹵蟲種群雌雄比Fig. 6 Female/male ratio of adult Artemia in the sampling saltponds

圖7 各取樣鹽池鹵蟲卵胎生比Fig. 7 Ratio of viviparity and oviparity of female adult Artemia in the sampling saltponds

3 討 論

3.1 鹵水的理化性質

氮磷是浮游植物光合作用必需的營養物質，而水體中較高的 C/N可促進異養微生物的生長．研究表明，氮和磷含量高和高 C/N的鹵水更能夠促進鹵水中鹵蟲的生長[7-8]．王婧等[9]2010年對渤海灣山東埕口鹽場的調查表明，5月鹵水總氮含量高于 7月和 9月，分別為 0.7～1.4、0.02～0.8 和 0.03～0.2mg/L；鹵水總磷含量隨著鹽度的升高而升高，7月鹵水總磷含量高于 5和 9月份，分別為 0.1～0.19、0～0.13和0.01～0.16mg/L，由于取樣地點等因素不同，與我們的調查結果有些差異，但是大體一致．本次調查中 3#鹽池(對蝦養殖池)的 DOC、TN和 TP含量顯著高于其他鹽池，與大量投餌和對蝦的代謝密切相關．4#鹽池接納上游 3#鹽池的鹵水，因此 DOC、TN和 TP含量相對較高．與 1#—4#鹽池鹵水總磷含量相比，5#鹽池鹵水磷含量有所減小，分析原因主要是由于鹽池鹵水鹽度在 110～130之間，而在鹽度 90～150的鹵水中的鈣鎂離子容易與磷結合產生沉淀[3]．

3.2 鹽度對鹵蟲種群的影響

鹽度是影響鹵蟲存活、生長和繁殖的重要環境因子[10-11]．中低鹽度鹵水下，鹵蟲捕食者及競爭者很多，鹵蟲生存受到抑制[12]，而高鹽度鹵水對鹵蟲有較大脅迫，鹵蟲不宜生存．塘沽鹽場鹵蟲種群密度在鹽度80～180范圍內較高，說明該鹽度范圍適合鹵蟲生長繁殖．塘沽鹽場高于鹽度 180 的鹽池中鹵蟲密度明顯減小，在鹽度270 鹽池中未發現鹵蟲．

鹵蟲具有兩性生殖和孤雌生殖兩大類種群．一般來說，自然種群中兩性生殖鹵蟲的雌雄性比應為1，孤雌種群罕有雄性出現．初步估算，兩性生殖與孤雌生殖鹵蟲種群數量相當時，雌雄性比應為 3；當雌雄性比大于3時，表明孤雌生殖鹵蟲數量大于兩性生殖鹵蟲．當雌雄性比小于 3時，兩性生殖種群占優勢．塘沽鹽場各鹽池鹵蟲成蟲雌雄性比均在 1.5～9.0之間，說明塘沽鹽場鹵蟲種群為孤雌生殖和兩性生殖鹵蟲混合種群．在鹽度 80～180之間，雌性性比在1.8～9.0之間，孤雌生殖鹵蟲種群占優勢；在鹽度高于 180時，雌雄性比在1.5～4.5之間，說明孤雌生殖鹵蟲種群在高鹽環境中的優勢減弱，兩性生殖鹵蟲更能適應高鹽環境．

鹵蟲具有卵生(產生休眠卵)和胎生(產生無節幼體)兩種生殖方式，在環境條件惡劣時，雌蟲卵囊中的胚胎發育至原腸胚期時停止，并形成褐色卵殼包裹滯育胚胎，以產休眠卵方式來維持種群繁衍[12]．塘沽鹽場鹵蟲卵胎生比隨鹽度升高而增大，說明高鹽環境鹵蟲多以卵生方式進行繁殖．

從鹵蟲種群組成看，中低鹽度鹽池中藻類密度大，能夠為鹵蟲提供充足的食物，鹵蟲大量繁殖，無節幼體和后無節幼體鹵蟲占優勢；高鹽度鹽池食物缺乏，無節幼體和后無節幼體競爭力小，擬成體和成體鹵蟲占據優勢．

3.3 溫度對鹵蟲種群的影響

除鹽度外，溫度是影響鹵蟲種群生命周期和生殖特性的另一個重要環境因子[13]．塘沽鹽場鹵蟲種群受季節和溫度的影響，春季(4—5月)鹵蟲卵開始孵化，鹵蟲處于生長期，鹵蟲種群密度小，孤雌生殖鹵蟲種群占優勢，鹵蟲以胎生為主，無節幼體和后無節幼體占比大；夏季(6—8月)水溫升高至 26～31℃，鹵蟲密度較高，孤雌生殖鹵蟲種群占優勢，渤海灣降水增多，鹵水環境不穩定，鹵蟲以卵生為主，后無節幼體和擬成體鹵蟲占優勢．秋季(9—11月)鹵水溫度降低，鹵蟲密度降低，兩性生殖鹵蟲占優勢，說明兩性生殖鹵蟲更耐低溫；鹵蟲以卵生為主，擬成體和成體鹵蟲占優勢．

4 結 語

經過本次取樣調查，分析得到塘沽鹽場不同鹽池鹵水中 pH 和 DO 隨著鹽度升高而下降，DOC、TN和 TP含量隨著鹽度升高而增多的規律．探明了隨季節變化，鹵蟲種群密度先增大后減小，優勢鹵蟲種群組成由孤雌生殖變為兩性生殖鹵蟲，產生后代由胎生逐漸變為卵生．隨著鹽度的升高，鹵蟲密度先增大后減小，優勢鹵蟲種群組成由孤雌生殖鹵蟲變為兩性生殖鹵蟲，產生后代由胎生變為卵生．根據鹵蟲成蟲的雌雄比值，初步證實了塘沽鹽場鹵蟲為孤雌生殖和兩性生殖鹵蟲混合種群，且孤雌生殖鹵蟲種群密度大于兩性生殖鹵蟲種群，兩性生殖鹵蟲較孤雌生殖鹵蟲更耐受高鹽和低溫的環境,．