花生株型與高產

彭振英，單 雷，張智猛，李新國,4*，萬書波

(1. 山東省農業科學院生物技術研究中心/山東省作物遺傳改良與生態生理重點實驗室，山東 濟南 250100；2. 山東省花生研究所，山東 青島 266100； 3. 山東省農業科學院，山東 濟南 250100；4. 農業農村部華東地區作物栽培科學觀測實驗站，山東 濟南 250100)

自從1968年澳大利亞的Donald提出理想株型以后，對小麥、玉米、水稻、油菜等多種作物的理想株型展開研究，并提出了許多理想株型模式。株型一般分為葉型、莖型、穗型和根型等，不同作物因要求不同而理想株型有所側重。小麥的理想株型通常認為是根系發達、葉片直立、莖稈粗壯、分蘗適中、穗粒數多、產量大幅提升[1-2]。水稻的理想株型涉及株高、分蘗數、分蘗角度、穗形和葉形等，與產量密切相關[3-4]。油菜的理想株型則是株高適中、分枝數適中、角果分布均勻、株型緊湊、抗倒伏，單株生產力也較高等[5]。理想株型有利于植物光合作用、生長發育和籽粒發育成熟，能最大限度地提高群體光能利用率、增加生物學產量和提高經濟系數[6]。

在各種作物的眾多株型性狀中，株高、分蘗(分枝)、單株產量一直是育種家們關注的焦點，三者都與作物產量有極為密切的關系。株高是影響作物倒伏的重要因子，第一次綠色革命就是降低株高，增強作物的抗倒伏性，從而提高作物產量。在種植密度一定的條件下，單株產量則與公頃產量呈正相關。而分蘗(分枝)則通過單株穗數(莢果數等)來影響產量。通過株型研究，可為作物育種提供新的選擇標準。

一般而言，大多數作物的株型都比較穩定，可以作為物種的重要性狀之一，比如小麥、玉米、大豆、棉花等都是直立型；西瓜、黃瓜、葫蘆等則是蔓生。而花生則比較特殊，除了常見的直立型外，還有蔓生型和半蔓生型[7]。在花生育種中，為了滿足當時的生產實際需要，我國花生育種重點培育了直立型花生品種，這種株型的花生品種結果集中、可以密植，能夠滿足小農經濟手工勞作的要求，以至于目前我國花生主推品種大部分為直立型花生品種。隨著時代的發展，手工勞作逐漸被機械化大生產取代，直立型花生品種由于其用種量大、投入高、產量偏低而越來越不適應現代化生產的需求，而蔓生型和半蔓生型花生品種由于其高產性而越來越被重視。本文就花生不同株型進行了分析，討論了直立型對于花生產量的限制性，論證了半蔓生型高產花生的優勢。

1 花生株型分類標準

花生株型指數是指第一對側枝的平均長度與主莖高的比值。根據花生植株側枝生長的姿態、株型指數不同，可以把花生分為三種株型：蔓生型、半蔓生型和直立型。蔓生型(或稱匍匐型)側枝幾乎貼地生長，僅頂端一小部分向上生長，株型指數為2左右或以上。半蔓生型(或稱半匍匐型)第一對側枝近基部與主莖約呈60°～90°夾角，側枝中上部向上直立生長，直立部分大于匍匐部分，株型指數1.5左右。直立型第一對側枝與主莖角度小于45°，株型指數為1.1～1.2[7]。一個花生品種的株型比較穩定，是花生品種分類的重要性狀之一[7]。

珍珠豆型和多粒型等連續開花品種均為直立型，株型緊湊、結果集中、適于密植、收刨省工，目前我國生產上推廣的主要栽培品種大部分屬此類型[7]。龍生型品種均為蔓生型，美國花生品種多為蔓生型，美國現在也已配套出成熟的蔓生型花生機種機收技術。我國五十年代曾經種植過匍匐型大花生，如沂水大粒蔓、榮成大爬蔓等，這些品種一般具有晚熟、高產、抗旱、耐瘠等特點，到六十年代后隨著生產條件的改變和耕作制度的改革，逐漸被直立型花生品種所代替。一些半蔓生型花生品種也曾經在我國推廣種植，如陽姜格莊半蔓、招遠半蔓等，后來也逐漸被直立型花生品種取代[8]。

2 花生株型與產量的相關性研究

由于直立型花生是我國目前主推的花生品種株型，關于花生直立株型與產量相關性的研究已有很多。孫彥浩等提出高產理想株型的性狀為葉型側立，疏枝型品種單株總莖枝數10條左右，密枝型品種15條以上，株型指數1.12左右，光能利用率高，總生物量高，經濟系數高，飽果率高等[9-10]。陳茹艷等分析發現福建花生品種主莖高、側枝長和千克果數與莢果產量呈負相關，結果數、百果質量、百仁質量和出仁率與籽仁產量呈正相關[11-13]。于樹濤在分析了東北主栽的33個花生品種后認為，適合本地區推廣的花生株高不超過40 cm，分枝數為 5～9 個[14]。因此在花生品種選育中應把選擇主莖較低、分枝適中的疏枝型、結果較集中、單株飽果數較多、出米率較高作為品種選育的主要目標[13]?？偠灾?，直立型花生理想株型的標準就是：株型指數為1.1～1.2，株高40～45 cm，分枝數在6～12之間，第一對側枝長40 cm以上，單株產量高，經濟系數高，飽果率高，出仁率和百仁質量都高等[16]。

但到目前為止，關于花生半蔓生型和蔓生型的研究卻很少。蘇秋芹對150份不同株型(匍匐型、半蔓型、直立型)的花生品種的品質性狀與主要數量性狀的相關分析表明，花生品質性狀與主要數量性狀間的相關性有一定差異。在匍匐型和半蔓型花生中有可能同時獲得高產、高蛋白的材料或低油、高產、高 O/L 值、高蛋白的材料；在直立型花生中有可能同時獲得高蛋白、高油、高產的材料或高油、高 O/L 值的材料[17]。周漢群等通過遠緣雜交獲得一個蔓生單株，主莖雖不高，但側枝長1m以上，總分枝數200多條，單株總果數近500個，單株干莢產量187.6g，表現出高產性[18]。據測算，大花生可能的最大光能利用率為5.4%，由此推算出花生理論產量可達25.2t/hm2。但到目前為止，花生超高產育種產量接近12.0t/hm2，還有很大的提升空間，而理想株型的選擇將會是一個非常重要的因素。

3 直立型對提高花生產量具有限制性

花生莢果產量隨生物產量和收獲指數的增加而提高，高產花生應兼備生物產量和收獲指數都高的特點。所以，進一步提高花生產量需要兼顧生物產量和收獲指數的協調增長。種植密度對產量有重要影響，但是不可能無限提高?；ㄉv果產量形成的主要來源是光合作用，光合產物的多少取決于冠層的光合速率和光合面積，若獲得花生高產，必須要有足夠且適當的種植密度作保證。夏直播花生高產田每公頃實收株數是高產的基本要素，高產栽培必須在確保種植密度的前提下充分發揮單株果數和千克果數這兩個性狀的增產潛力[19]。李松堅等調查了不同種植密度對花育22產量的影響，發現密度在12000～15000株/hm2之間能夠兼顧高產與品質的要求[15]。劉德強調查了不同種植密度對商花511產量的影響，結果表明在黃河故道種植商花511的最適密度為18000株/hm2[20]。目前花生單粒精播密度高達24000株/hm2，基本接近了花生種植密度的上限[21]。另外，提高種植密度勢必會增加花生種用量，相應提高了種植成本。

收獲指數對產量有一定影響，在維持總體生物量不變的前提下提高收獲指數是增產的重要途徑。收獲指數取決于遺傳特性，對于每個物種來說比較穩定。研究表明，花生收獲指數變動范圍0.41～0.54，全國平均0.50，其變異系數為3.62[22-23]。

單株干質量對有花生產量具有重要影響。疏枝型亞種一般沒有3次以上分枝，在群體條件下單株分枝數一般不超過10條；密枝型亞種可有3次、4次甚至5次分枝，分枝次數因種植密度和其他條件不同而有很大差異。目前生產上主推花生品種多為疏枝型亞種，分枝數在6～12條之間[14, 24]。人們普遍認為高產花生品種的分枝數與分枝長度均需有一定的限制，分枝數過多勢必造成田間通風透光不良，增加無效枝，浪費養分，不利于莢果的膨大，從而影響產量，因此在品種選育中以分枝數10～15條為宜[13]。也有研究認為，分枝數在4.3～11.6之間[24]，適合東北地區推廣的花生分枝數為5～9個比較合適[14]。這些研究都是針對直立型花生品種進行的，所得結論也是適用于直立型花生，而未必適用于蔓生型和半蔓生型花生。直立型花生分枝數和分枝長度都有限制，單株干質量不可能有很大提高，生物產量也不可能有很大提高，莢果產量自然也不會有很大提高。而蔓生型和半蔓生型花生的高產則是由于其分枝長、結果多，因而產量高。

由上述分析可見，現有的育種模式不可能再大幅度提高花生產量。從影響花生生物產量的三個因素進行分析發現，收獲指數的變異系數最小，種植密度也不能再提高，相對容易提高的只有單株干質量。因此若要提高花生生物產量，還需從單株干質量入手，從看似不能改變的分枝數和分枝長度入手。當然分枝長度也不能過長，因此只能增加分枝數，由原來的疏枝型亞種育種轉變為密枝型亞種育種，株型由直立型轉變為半匍匐型。

4 培育半匍匐型花生品種能提高產

量，節約用種量和農藥

在我國目前耕地緊缺以及農機農藝措施暫時跟不上的情況下，培育蔓生型花生品種不太切合我國的實際情況。但是利用半匍匐株型可以大大提高花生地上部總生物量，在收獲指數保持平均水平的條件下，即可有效提高莢果產量。目前花生主推品種是直立型、連續開花，早期花靠近地面，果針能夠及時入土結果；而后期較高部位的多為無效花，會因果針不能入土而無法結果，造成能量的極大浪費。而半匍匐型花生的側枝近基部貼于地面，其節部著生有花序，果針可以及時入土結果，從而增加了莢果產量，降低了能量浪費。由此可見，半匍匐型花生能夠提高單株產量。高油酸新品種花育917為小匍匐型花生，產量較對照花生品種增產最高可達40%左右[25]。目前我國常規種植大田花生產量在3600～5250kg/hm2左右，個別能夠達到7500kg/hm2[14-15,20,26]。假設半匍匐型花生每公頃增產1500 kg，按照每千克莢果5元計算，則每公頃增收7500元；山東省每年大約種植70萬hm2花生，合計增收52.5億元，全國每年500萬hm2則可增收375億元。

半匍匐型花生另外的優勢就是節省種子和農藥。用種量大是影響花生收益的因素之一，全國每年用于做種的花生約占全國花生總產量的10%左右，種子投入占農資投入量的40%～50%[27-28]。半匍匐型花生可以通過降低種植密度而減少用種量，從而節省生產成本、提高經濟效益?；ㄓ?17用種量僅為目前直立型品種的1/4～1/3，每公頃種子成本降低了近3000元[25,29]。普通花生種植密度在20～24萬株/hm2左右，半匍匐花生種植密度可降到10～12萬株/hm2左右，種植密度降低一半。普通花生用種量300～375kg/hm2，按照節省一半種子計算，每公頃可節省150～187kg用種量。按照每公頃節省150kg計算，每千克花生種子6.0元，則每公頃節省900元。山東省每年大約可節省6.3億元的種子費用，而全國每年則可節約45億元。節省農藥的經濟效益也很顯著。目前花生化控成本大約300元/hm2。半匍匐型主莖與分枝的高度均不高，無需再進行化控。山東省每年70萬hm2花生可節省農藥2.1億元，全國可節省15億元。兩項加起來，則山東省每年節省8.4億元，全國節省60億元。經濟效益十分明顯，并且減少了農藥污染，符合國家目前“雙減”的方針政策。除此之外，還可以相應節省人工費、農具費等。

目前我國主推的花生品種都是直立型，已經有許多配套的栽培措施與機播機收裝置。關于半匍匐型高產花生的栽培與機播機收則是空白。因此應及時制定一套行之有效的栽培管理方法和精準的機播機收裝置，保證半匍匐型高產花生的推廣與應用。