永州廣聚螢葉甲和豚草卷蛾的種群動態及對豚草的控制效果

陳紅松， 郭建英， 萬方浩， 周忠實*

1中國農業科學院植物保護研究所植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193； 2廣西農業科學院植物保護研究所廣西作物病蟲害生物學重點實驗室，廣西 南寧 530007

豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.，起源于北美，是一種廣泛分布的一年生惡性入侵雜草。由于其致敏花粉能引起諸如鼻炎和哮喘等疾病，且其較強競爭力會對農業生產造成嚴重影響，故被認為是一種極為危險的入侵物種(Cardarellietal.,2018)。該雜草于20世紀30年代傳入我國東南沿海地區(萬方浩和王韌，1988)，隨后形成多個擴散中心，迅速向四周擴散，現已分布至我國21個省市(Zhouetal.,2017)。目前，豚草的防治以化學農藥和人工割草為主(Patracchinietal.,2011)；但由于傳統防治方法(化學和物理)受環境和經濟條件(如半自然生境、有機農業或廣泛分布的入侵植物)所限不能充分發揮作用(Lommenetal.,2018)。傳統生物防治是較有前途的防治措施，這種措施是從原產地引入天敵控制被入侵地的有害植物(Müller-Sch?rer & Schaffner,2008)。生物防治由于具有持久、經濟、環境友好等優勢，已經被成功應用于多種入侵植物的防控(Seastedt,2015)。在中國，豚草生物防治始于20世紀80年代，經過多年研究，確認豚草卷蛾EpiblemastrenuanaWalker和廣聚螢葉甲OphraellacommunaLesage是較為有效的豚草生防天敵(Zhouetal.,2017)。

廣聚螢葉甲起源于北美，以幼蟲和成蟲取食豚草葉片和分生組織(Cardarellietal.,2018)，在種群密度較高時，可以吃光豚草葉片，抑制豚草開花結實(Müller-Sch?reretal.,2014; Zhouetal.,2014)。在中國，廣聚螢葉甲于2001年首次發現于南京郊外(孟玲和李保平，2005)。由于其安全、高效、生態適應性強而得到廣泛應用(Zhouetal.,2014,2017)。豚草卷蛾是一種以幼蟲鉆蛀豚草莖稈，且在莖稈內完成幼蟲和蛹期發育的重要天敵昆蟲。該蟲于1987年從澳大利亞引進我國，由于其寄主專一性和生態適應性較強、種群發展速度快和控害能力強等特點，1993年被釋放于湖南和遼寧，用以控制豚草，后成功在野外建立種群，并迅速擴散至其他省市(陳紅松等，2009； Zhouetal.,2017)。

由于空間生態位的差異，2種天敵具有較好的互補優勢，田間同時釋放對雜草的控制效果更加顯著(Guoetal.,2011; Zhouetal.,2017)。因此，筆者在湖南省永州市江永縣豚草大面積發生區釋放這2種天敵，調查其種群動態及對豚草的防控效果，以解決湖南永州豚草泛濫成災的問題，并評價其應用前景。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地設釋放區和擴散區2個區域。釋放區位于湖南省永州市江永縣允山鄉公路邊的拋荒地(25°17′24″N、111°14′33″E)，土質為砂石土，土壤較為貧瘠，核心示范區面積20 hm2，豚草密度139株·m-2，株高50.4 cm；擴散區位于釋放區東側離村莊方向約10 km處的豚草大面積發生區。

1.2 釋放蟲源

廣聚螢葉甲和豚草卷蛾均采自湖南省永州市江永縣瀟浦鎮高澤源農場。釋放前一天，從豚草植株上采集廣聚螢葉甲成蟲約2.4萬頭放入3個100目尼龍網袋內，袋內放足量豚草葉片供葉甲取食；豚草卷蛾蟲癭約1.8萬個放入10個50 cm×30 cm×40 cm紙箱內，通風透氣。

1.3 天敵釋放方法

2009年6月18日，將核心示范區相對平均劃分為40個釋放點，將廣聚螢葉甲和豚草卷蛾平分為40份，集中釋放于各釋放點中心的10株豚草上。折算后，葉甲釋放密度為1200頭·hm-2，豚草卷蛾釋放密度為900頭·hm-2。

1.4 調查方法

1.4.1 釋放區調查 于2009年7月18日—8月23日，每周調查一次。第1次調查采用隨機5點取樣法，每個取樣點用卷尺量取1 m×1 m的范圍，抽查10株，共調查50株。對第1次調查的植株進行標記，此后僅對定點標記植株進行調查。每株按東、西、南、北4個方向各隨機抽查10片葉，共調查40片葉(不足40片葉時，調查整株葉片)。記錄各葉片被取食等級，并統計豚草株高、死亡株數及廣聚螢葉甲各蟲態和豚草卷蛾蟲癭數量(陳紅松等，2013)。

1.4.2 擴散區調查 于2009年8月24日—11月12日，每20 d調查一次。調查方法同1.4.1，記錄各葉片被取食等級，并統計豚草株高及廣聚螢葉甲各蟲態和豚草卷蛾蟲癭數量。此外，2010年5月2日在擴散區采用隨機5點取樣法調查越冬代廣聚螢葉甲數量和第1代豚草卷蛾蟲癭數量(陳紅松等，2013)。每個取樣點用卷尺量取1 m×1 m的范圍，抽查10株，共調查50株。

1.5 數據統計與分析

豚草植株死亡率和葉面防控指數的計算公式：

死亡率/%=死亡株數/調查株數×100；

葉面防控指數=Σ(各級葉片受害數×相對級數值)/(調查葉片數×最高級數值)。

其中，葉片被取食等級分級標準根據所調查葉片被取食的面積占整片葉面積的比例劃分：0級為葉片未被取食；1級為0<被取食面積≤5%；2級為5%<被取食面積≤25%；3級為25%<被取食面積≤50%；4級為50%<被取食面積≤75%；5級為75%<被取食面積≤100%(Kovalevetal.,1983)。

用SPSS 21.0 One-Way ANOVA對試驗數據進行方差分析，用Tukey′s HSD (honestly significant difference) test比較不同調查時間豚草株高、葉面防控指數和死亡率的差異程度。

2 結果與分析

2.1 釋放區廣聚螢葉甲和豚草卷蛾種群動態

廣聚螢葉甲和豚草卷蛾的擴散能力強。釋放1個月后，在選取的5個調查樣區，廣聚螢葉甲各蟲態及豚草卷蛾蟲癭均有分布。整體上，隨時間延長，廣聚螢葉甲各蟲態蟲口密度先增大后減小。卵在7月24日和30日數量較多，均超過15?！ぶ?1；幼蟲在7月30日和8月5日較多，均超過10頭·株-1；除7月18日外，蛹的密度均超過2?！ぶ?1；成蟲幾乎均在1頭·株-1上下波動(圖1A)。豚草卷蛾蟲癭密度整體上隨時間延長呈逐漸減小趨勢(圖1A)。

圖1 廣聚螢葉甲和豚草卷蛾野外種群數量動態Fig.1 Population dynamics of O. communa and E. strenuana in the fieldA:釋放區;B:擴散區。A： Released field; B: Newly invaded field.

2.2 擴散區廣聚螢葉甲和豚草卷蛾種群動態

釋放2個月后，在距釋放區邊緣10 km處的豚草發生區發現了廣聚螢葉甲和豚草卷蛾的蹤跡。廣聚螢葉甲卵和幼蟲在第1次調查時達到最高值，高達97.3?！ぶ?1和18.8頭·株-1，20 d后幾乎均成長為其他蟲態；9月13日和10月3日發現蛹，但密度僅為3.2和1.3?！ぶ?1；成蟲密度先增大后減小，10月3日—11月12日，成蟲密度較大，均在15頭·株-1以上，且第2年春季(2010年5月2日)在擴散區發現了越冬代成蟲(圖1B)。豚草卷蛾蟲癭密度在9月13日達最高，為0.5個·株-1，且第2年春季在擴散區也發現了第1代蟲癭(圖1B)。

2.3 天敵對釋放區豚草的控制效果

釋放天敵后，在調查的1個半月內，豚草株高略有增加，但差異均不顯著(圖2A)。整個調查期，釋放區豚草葉面防控指數呈上升趨勢。釋放天敵1個月(7月18日)時，豚草葉面近13%被取食；釋放2個月(8月17日)時，豚草葉片幾乎被取食精光，葉面防控指數接近1(圖2B)。釋放36 d(7月24日)時，發現死亡豚草植株；之后死亡率逐漸增大，釋放2個月(8月17日)時，88%的植株死亡；調查結束(釋放66 d，8月23日)時，僅有少量植株存活，死亡率達到98%(圖3)。

圖2 釋放區天敵對豚草株高和葉面積的影響Fig.2 Effect of natural enemies on the plant height and leaf area of A. artemisiifolia in the released field數據為平均值±標準誤，柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

圖3 釋放區豚草死亡率Fig.3 Mortality of A. artemisiifolia in the field where the two natural enemies were released數據為平均值±標準誤，柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

2.4 天敵對擴散區豚草的控制效果

釋放2個月(8月24日)時，擴散區豚草株高96.9 cm；之后株高略有增加，基本在105 cm左右(圖4A)。在擴散區，天敵對豚草葉片的取食效果較為顯著，第1次調查(8月24日)時，不足10%的豚草葉面被取食；之后天敵對豚草的葉面防控指數呈跳躍式增長，超過60%的葉面被取食(圖4B)。11月12日調查時，豚草已基本死亡。

3 討論

廣聚螢葉甲和豚草卷蛾具有較強的環境適應性和擴散能力。Zhouetal.(2010)報道，廣聚螢葉甲在室內適宜溫度下，單雌產卵量高達2712粒，種群擴增能力極強。豚草卷蛾每代增長率高達10倍，每年可繁殖6～7代，種群擴增能力也較強(McClay,1987)。本研究發現，釋放1個月后，廣聚螢葉甲和豚草卷蛾即可在周邊建立種群，并向四周傳播擴散。一般認為，夏季高溫不利于昆蟲生長發育，會削弱雜草天敵昆蟲的生防效果；但廣聚螢葉甲進化能力、生態適應性較強(Tanaka & Murata,2016),在44 ℃短時高溫脅迫下，仍具有較高的發育適合度(Chenetal.,2018)。因此，本研究中，廣聚螢葉甲野外釋放后，其種群在盛夏仍可增長，對豚草起到較好的防治效果。廣聚螢葉甲年擴散距離可超過100 km(Tanaka & Murata,2016)；豚草卷蛾成蟲飛行能力較強，年擴散距離也在100 km以上(McClay,1987)。本研究中，釋放2個月后，在10 km外的豚草發生區發現了廣聚螢葉甲和豚草卷蛾，是這2種天敵擴散能力較強的又一例證。

圖4 擴散區天敵對豚草株高和葉面積的影響Fig.4 Effect of natural enemies on the plant height and leaf area of A. artemisiifolia in the newly invaded field數據為平均值±標準誤，柱上不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Data are means±SE, and the different lowercase letters above the column indicate significant differences at 0.05 level.

廣聚螢葉甲取食葉片、嫩芽和花萼，豚草卷蛾鉆蛀莖稈，2種天敵空間生態位差異較大，內外夾擊對豚草的控制效果優于單一天敵(陳紅松等，2013； Zhouetal.,2014,2017)。陳紅松等(2013)研究表明，在豚草成株期(株高100～110 cm)按1.8頭·株-1廣聚螢葉甲+2.3頭·株-1豚草卷蛾的密度釋放天敵，可在結實前將豚草全部殺死。Zhouetal.(2014)研究了廣聚螢葉甲和豚草卷蛾組合對不同高度豚草的控制效果，發現0.53頭·株-1廣聚螢葉甲+0.53頭·株-1豚草卷蛾可殺死60～70 cm高的豚草，12頭·株-1廣聚螢葉甲+16頭·株-1豚草卷蛾可殺死90～100 cm高的豚草。本研究中，無論釋放區還是擴散區，在2種天敵的聯合作用下，豚草的株高和葉面積均受到顯著抑制。因為天敵釋放時期較早，豚草較為矮小，加上釋放區域為砂石地，土壤貧瘠，豚草本身生長緩慢，補償能力較差，所以筆者以較少的釋放蟲量取得了較好的防控效果。因此，建議在春季豚草矮小時釋放天敵，對豚草的防治將會達到事半功倍的效果。