淹澇脅迫對拔節期水稻生長影響的研究

于艷梅， 李芳花， 連 萍， 姜麗霞， 孟 巖

(1.黑龍江省水利科學研究院， 黑龍江 哈爾濱 150080； 2.黑龍江省氣象數據中心，黑龍江 哈爾濱 150030； 3.黑龍江省氣象科學研究所， 黑龍江 哈爾濱 150030)

1 研究背景

水稻是我國最主要的糧食作物之一，它是一種沼澤作物，具有較好的水生習性，一般在水稻生長期降雨比較集中，容易遭受洪澇脅迫，而洪水長時間淹沒，會造成大面積減產甚至絕收[1-3]。洪澇災害是嚴重制約水稻安全生產和穩定發展的重要因素，因此，研究淹澇脅迫對水稻生長的影響具有極其重要的意義。

由于全球氣候異常，導致部分地區暴雨、洪澇等災害頻繁發生，淹澇脅迫已成為影響水稻生產的主要逆境之一[4]。大量研究表明，淹澇脅迫對水稻的生理性狀、長勢和產量等影響嚴重[5]。Kawano等[6]指出深水稻水淹脅迫可以誘導植物葉柄和莖的伸長生長。Kar等[7]研究表明有效分蘗數隨淹水深度的增加而減少，最大降幅達48%。寧金花等[8-12]認為淹水處理后出現了明顯的高位分蘗和氣生根現象，并導致生育期延長。徐鵬等[1]研究表明水稻LAI隨淹水深度的增加而降低。陸魁東等[13]分析認為隨著淹澇時間延長，水稻植株綠葉減少越明顯，除乳熟期外的其他生育期均存在高位分蘗、莖倒伏與根倒伏現象。Carvalho等[14]認為淹澇脅迫會造成低光環境、減小氣孔開度、降低凈光合速率、氣體擴散受限等，進而對作物形態特征及生長發育產生一系列的影響，甚至導致死亡。王礦等[15-17]研究指出拔節孕穗期淹水導致水稻結實率降低、穗長變短、秕粒數和植株干物質量增加。以往的研究多關注于淹澇脅迫對水稻株高、分蘗、產量等方面的影響，但對于水稻的葉面積、凈光合速率、干物質的影響研究較少。

通過水稻淹水試驗模擬洪澇脅迫狀態，分析拔節期不同淹澇脅迫強度下排水后第1、第3和第7 d以及水稻全生育期的葉面積、凈光合速率和干物質變化規律，研究水稻對淹澇環境的敏感性以及適應機制，旨在明確我國寒地水稻對適應不同淹澇脅迫環境的變化規律，為制定洪澇災害對水稻致災的評價標準和防災、減災措施提供科學依據，指導水稻安全生產。

2 材料與方法

2.1 試驗區概況

試驗在慶安灌溉試驗站(127°30′04″E， 46°52′41″N)進行，試驗區位于黑龍江省綏化市慶安縣和平鎮。該地區氣候特征為寒溫帶大陸性季風氣候，春季干旱少雨，風力較大，氣溫偏低，夏季7-8月降雨量較大且集中。多年平均氣溫為2.5℃，平均降水量550 mm，平均水面蒸發量750 mm，平均風速4.6 m/s，全年無霜期為128 d，積溫屬黑龍江省第二積溫帶、第三積溫帶之間，大于等于10℃的積溫為2 400～2 600℃。供試土壤為黑土，其基本理化性質如下：有機質為4.14 g/kg， TN為15.06 g/kg，TP為15.23 g/kg，pH值為6.40。

2.2 試驗設計

供試水稻品種為龍稻18(黑審稻2014005)，5月20日移栽至小區內，小區內移栽秧苗49穴，株行距30 cm×13.3 cm。各小區面積為2 m2(2 m×1 m)，為減少側向滲透，在小區四周用土工膜作為防滲材料，埋入地表以下1m深，進行淹水處理時為滿足淹水功能，在小區周圍安裝加高擋水裝置，同時將地上預留的土工膜固定到擋水裝置上，示意圖如圖1所示。試驗小區除淹水處理以外，其余均以當地大田常規種植方式管理，淹水前后稻田按常規灌溉制度(拔節期灌水上限5 cm、下限3 cm)進行各小區水分管理。在2017年7月14日(拔節期，移栽后第57 d)進行淹水試驗，試驗采用隨機設計，淹水深度設分別為占株高1/3(1/3h，水深20 cm)、2/3(2/3h，水深40 cm)和3/3(3/3h，水深60 cm)3個水平。淹水歷時設3 d和7 d兩個水平。以不淹水為對照(CK)處理，各處理設3次重復。

圖1 淹水裝置剖面圖

2.3 觀測項目

(1)葉面積(LAI)。每個生育期初期測定，淹水脅迫排水后在第1、第3 d以及第7 d加測。測定儀器采用CI206激光葉面積儀，帶至田間進行不離體測量，可采集保存單個葉片面積、累積葉片面積、葉片長度、平均寬度和最大寬度等，完成觀測后數據下載到計算機中。

(2)干物質。測定時間同上。在各處理小區取有代表性的植株，測定水稻地上部干物質量。

(3)凈光合速率(Pn)。測定時間同上。在觀測日上午10:00-12:00，采用儀器CI-340手持式光合作用測量系統進行測定。

3 結果分析

3.1 不同淹澇脅迫條件下水稻葉面積變化規律

水稻淹水處理后，觀測排水后第1、第3、第7 d的葉面積指數(LAI)，如圖2所示，淹水歷時3 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻LAI分別降低2.50%、1.75%和10.54%，第7與第3 d相比，各處理分別降低1.78%、1.83%和7.51%。淹水歷時7 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻LAI分別降低3.42%、0.09%和4.72%，第7與第3 d相比，各處理的水稻LAI分別降低3.49%、21.99%和24.92%。以上數據分析表明，淹水后水稻植株受到傷害，從而使葉片迅速枯萎，隨著排水后時間的延續水稻LAI逐漸降低。淹水歷時3 d時，水稻LAI與淹水深度成正比，這說明在短歷時淹澇脅迫情況下隨著淹水深度的增加在一定程度促進了水稻LAI的增長，這可能是由于水稻在淹水時光照減弱造成葉片形態改變包括葉片的伸長、增寬，適度淹水促進葉片面積增大[8，16]。全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)對水稻LAI的影響顯著，排水后LAI下降幅度均大于1/3h和2/3h處理。

如圖3(a)和3(b)葉面積指數變化規律顯示，水稻生育初期LAI較低，進入分蘗高峰期(移栽后第35 d，6月22日)，隨莖蘗迅速增加葉面積快速增大，在抽穗開花期(移栽后第71 d，7月28日)LAI達到最大值，此后逐漸下降。在拔節期(移栽后第57 d，7月14日)對水稻進行淹水處理，水稻新葉形成和生長受阻，葉片的寬度、長度明顯較小，葉片變

黃，出現萎蔫、翻卷、下垂、染病等癥狀，各淹水處理的水稻LAI均低于CK處理，且水稻LAI均呈現3/3h<2/3h<1/3h處理。全淹沒(3/3h)水稻LAI僅為CK處理的69.53%～70.29%，這與錢慕堯等[18]在蘇北平原發現的受淹稻株(淹水深度1～2 m)占正常稻株67%～74.2%試驗結果基本一致。

圖2 排水后水稻葉面積指數(LAI)變化

圖3 水稻全生育期葉面積指數變化

3.2 不同淹澇脅迫條件下水稻凈光合速率的變化規律

如圖4排水后水稻凈光合速率變化規律所示，淹水歷時3 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻Pn分別提高22.84%、13.16%和53.92%，第7與第3 d相比，各處理分別降低9.55%、7.56%和54.78%。淹水歷時7 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻Pn分別提高3.45%、3.94%和7.98%，第7與第3 d相比，各處理分別降低11.11%、21.80%和82.61%。說明隨著淹水深度增加水稻Pn先升高然后逐漸降低，但淹水歷時7與3 d相比，淹水歷時7 d排水后第1和第3 d的Pn明顯高于淹水歷時3 d處理，而在第7 d時，非全淹沒處理(1/3h和2/3h)的Pn基本達到一致水平，這是因為耐淹作物通過一定的形態和生理變化，使作物的光合作用保持在一定水平，諸如植株葉柄生長加快，促進植株葉片與周圍空氣接觸，增強葉片氣體交換和有氧呼吸，另外，有些耐淹作物也會通過降低光補償點以適應淹水條件下的低光強環境[5]。全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)Pn在淹澇脅迫排水后第7 d下降幅度顯著，這表明淹澇脅迫對水稻Pn的影響具有一定的滯后性。

光合作用是作物光合物質生產和產量形成的重要生理代謝過程，對水分脅迫反應敏感[19]。水稻受淹澇脅迫后，各淹水處理的水稻葉片的凈光合速率(Pn)均低于CK處理，抽開期各淹水處理水稻Pn與CK處理相比下降幅度達9.51%～42.80%，乳熟期達9.27%～31.27%，黃熟期為19.23%～75.82%，淹澇脅迫導致光合速率下降，這可能是由于淹澇脅迫使細胞膜受到明顯破壞，內含物質外流，內部代謝紊亂[20]。隨著移栽天數的延長，水稻Pn下降幅度呈現先減小后增大的趨勢，淹水歷時7 d的各淹水處理在抽開期水稻Pn與CK處理間差異顯著。由于雨水沖刷使葉片表面的泥土減少從而增加了光合面積，在乳熟期全淹沒處理(3/3h-3 d、3/3h-7 d)Pn大于1/3h和2/3h處理，在黃熟期各淹水處理與對照無顯著差異。

3.3 不同淹澇脅迫條件下水稻干物質的變化規律

圖6為水稻淹水排水后第1、3、7 d水稻干物質變化規律。如圖6所示，淹水歷時3 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻干物質累積量分別降低17.95%、24.86%和3.87%，第7與第3 d相比，各處理分別增加20.48%、32.71%和77.96%。淹水歷時7 d時，排水后第3與第1 d相比，淹水深度為1/3h、2/3h、3/3h處理的水稻干物質累積量分別降低5.87%、18.15%和13.94%，第7與第3 d相比，各處理的分別增加90.42%、58.47%和39.82%。這說明隨著排水后天數的延長，各淹水處理均呈現出干物質累積量先減小后增大的趨勢，且各不同淹水深度處理隨著淹水歷時的延長干物質累積量逐漸增大，這是因為水稻株高增幅與淹水歷時成正比，本試驗研究中3/3h-7 d處理株高最大增加15.4 cm[21]。

圖4 排水后水稻凈光合速率(Pn)變化

圖5 水稻全生育期凈光合速率(Pn)變化

圖6 排水后水稻干物質變化

在拔節期對水稻進行淹水處理，如圖7所示，不同淹水深度、淹水歷時處理的水稻干物質的變化規律基本一致，均表現出隨生育期延續逐漸增加的變化規律。淹水歷時3 d時，黃熟期，1/3h、2/3h和3/3h處理的水稻干物質累積量分別比CK處理減小10.21%、12.97%和28.20%，由以上數據分析可知，隨著淹水深度的增加水稻干物質逐漸降低。淹水歷時7 d時，1/3h處理水稻干物質在進行淹水后分別是CK處理的1.6、1.1和1.1倍，王礦等[15]研究也表明在拔節期水稻進行淹水處理后表現出較強的適應性，一定程度上適度的水稻淹水脅迫刺激了水稻株高的生長，提高了水稻干物質的累積量。全淹沒處理(3/3h-3 d和3/3h-7 d)在乳熟期后干物質量基本保持不變，這是因為水稻株高在淹水后迅速增高但在生育末期接近對照處理，而且全淹沒處理對水稻產量危害最大[21]，導致干物質后期增長乏力。

圖7 水稻全生育期干物質變化

4 結 論

(1)隨著淹澇脅迫排水后時間的延續水稻LAI逐漸降低，且各生育期淹水處理的水稻LAI均低于CK處理，隨著淹水深度的增加水稻LAI逐漸降低，全淹沒(3/3h)水稻LAI僅為CK處理的69.53%～70.29%。

(2)在淹水排水后7 d連續觀測顯示，隨著淹水深度增加水稻凈光合速率(Pn)呈現先升高然后降低的變化規律。水稻受淹澇脅迫后，各淹水處理的水稻葉片均低于CK處理，抽開期時各淹水處理水稻Pn與CK處理相比下降幅度達9.51%～42.80%，乳熟期達9.27%～31.27%，黃熟期為19.23%～75.82%。

(3)隨著排水后天數的延長，各淹水處理均呈現出干物質累積量先減小后增大的趨勢，且各不同淹水深度處理隨著淹水歷時的延長干物質累積量逐漸增大。短歷時淹水(3 d)，在黃熟期呈現水稻干物質3/3h<2/3h<1/3h。長時間適度的淹水脅迫(1/3h-7 d處理)在一定程度上提高了水稻干物質，各生育期分別是CK處理的1.6、1.1和1.1倍。

本試驗研究是基于小區試驗，且灌溉水源是河水，因此試驗結果更貼合實際，更能體現黑龍江地區寒地水稻洪澇災害對水稻生長影響的實際情況。但由于淹澇處理在靜態環境下完成，與實際洪澇情況尚存在一定的差異，且本文未考慮光、水、溫度等外界氣候因素，對此需要進一步開展深入的研究。