新中國成立70年來我國植物代謝領域的重要進展

孫俊聰 侯柄竹 陳曉亞 唐克軒 黎勝紅 尚軼 崔光紅 段禮新 黃三文 漆小泉

代謝是生命活動的基本特征。光能通過植物的光合作用固定到簡單的有機化合物分子中，再經過植物基礎代謝以及多種多樣的特異代謝途徑，合成結構各異的復雜代謝物。這些代謝物不僅在維持植物的基本生長發育及世代繁衍中具有至關重要的功能，還在抵御各種生物和非生物逆境、適應多種極端環境中發揮重要的作用。作物生產的主要代謝物作為糧、棉、油在人類生存中起到不可替代的作用，多種植物源活性化合物是人體的必需營養成分和藥物成分。

新中國成立初期到20世紀末，我國科學家在植物基礎代謝、植物活性天然產物的挖掘、植物代謝工程等方面做出了突出貢獻，特別是在青蒿素的研發方面取得了突破性的進展，為我國植物代謝研究奠定了良好的基礎。自2000年以來，我國植物代謝研究進入一個較快速的發展階段，取得了一批具有影響力的成績。比如基本完成了整個棉酚合成途徑的解析，發現了二倍半萜合成途徑，系統鑒定了水稻的多條三萜代謝途徑及其功能，闡明了調控合成黃瓜苦味素基因簇的關鍵轉錄因子，應用遺傳代謝組學手段揭示了水稻及番茄代謝網絡，解析了青蒿素、丹參酮和丹酚酸等多種藥用活性成分的代謝調控途徑和網絡。

1 基礎代謝途徑

呼吸作用是有機體生命現象最基本的過程，呼吸代謝是植物體內的基礎代謝。20世紀30年代以來，Tang在羽扇豆中發現了細胞色素氧化酶，并報告該酶不能被CO完全抑制，首次做出了植物呼吸末端氧化絕不是由一條途徑進行的推斷；同期，提出了測定活體細胞色素氧化酶與氧親和力（Km值）的湯氏公式，湯氏公式與米氏公式（Michaclis equation）性質是相同的，但湯氏公式僅適用于活體細胞或組織。新中國成立后，湯佩松繼續對水稻幼苗的呼吸代謝及其調控進行系統研究，揭示了在高等植物（水稻幼苗）中存在多條呼吸代謝途徑，于1956年提出了代謝的控制與被控制的“多條路線”觀點，即高等植物的呼吸作用并不是一些單純的生物化學過程的組合，而是與植物其他生理功能相互依存、相互制約的一個生命基本活動過程。隨后的系列研究，應用測壓法、酶學方法和同位素示蹤等方法在整體水平和亞細胞水平上證明了同一種植物中有糖酵解途徑（embden meyerhofparnas pathway，EMP）、戊糖磷酸途徑（hexose monophosphate pathway，HMP）、三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle，TCA）、二羧酸循環（dicarboxylic acid cycle，DCA）和乙醛酸循環（glyoxylic acid cycle，GAC）途徑的存在，且TCA，DCA和GCA同時運行，其比例大約為10︰2︰1，說明水稻幼苗的丙酮酸氧化以TCA為主，同時還有其他途徑。類似的結果被梁厚果和呂忠恕及施教耐在白蘭瓜和油菜籽實中分別得到了證實。此外，1956年湯佩松與吳相鈺合作，發現水稻幼苗硝酸還原酶的適應形成，是首次報道在植物中存在適應酶，證實了代謝途徑受外界環境條件影響而改變這一觀點；1964年，薛應龍研究楊樹葉柄脫落機制時證明了呼吸途徑對生理功能（器官脫落）的調控；1965年，施教耐對油菜籽實形成過程的研究證實了內部因素能夠引起呼吸途徑的改變；1978年，湯佩松再次以水稻幼苗為代表，證實了線粒體中的電子傳遞途徑也是多條的。綜合以上研究結果，湯佩松于1979年提出了完整的高等植物“呼吸代謝多條路線”理論，具體包括：（?。┖粑x（包括底物水平和末端氧化水平）的途徑是多條和多方向的；（ⅱ）植物的代謝為基因所控制，基因的表達通過代謝而實現；（ⅲ）基因控制的多條途徑的時空有序表達即為植物的發育過程；（ⅳ）代謝對基因表達有調控作用?！岸鄺l路線”的“整體”思想是以高等植物基礎代謝的研究為基礎提出的，對指導代謝生理和生命科學的研究具有極其重大的意義，同時也為指導特異代謝物合成的代謝工程（當今的合成生物學）的研究和生產奠定了堅實基礎。

2 植物活性天然產物的挖掘

植物能產生豐富的天然產物。在我國幾千年的中醫藥實踐中，已鑒定出了大量的藥用植物。一般這些植物的藥用部位都有含量較豐、結構復雜、活性較高的天然產物。我國植物化學起步于100多年前，新中國成立以來，隨著現代儀器分析新技術、分離新方法和新材料的快速發展，植物化學研究也取得了長足進展。20世紀50—60年代，莊長恭等人從漢防己分離得到防己諾林堿；趙承嘏從木防己中分離得到木防己甲素和乙素；朱子清首次提出了貝母生物堿的基本骨架；朱任宏和羅尚義從紫草烏中分離出鎮痛劑紫草烏堿甲；曾廣方從黃柏中提取出了小檗堿，通過氫化得到鎮痛劑四氫巴馬汀堿；趙承嘏從常山中分離出抗瘧疾藥物常山堿；黃鳴龍等人確定了山道年11-CH3的絕對構型，改進了甾族藥物的工業合成，以薯蕷皂苷元為原料通過7步反應合成可的松，完成了16-甲基地塞米松和16-米松的工業合成路線，合成了女用口服避孕藥甲地孕酮。周俊等人從中藥天麻中發現活性成分——天麻素，研制成為治療血管性頭痛、神經性頭痛和神經綜合征的新藥。

20世紀70年代，為了防治瘧疾的肆意危害，我國發揮舉國體制下的優勢，成立了“523”項目組，開展抗瘧疾藥物篩選攻關。項目組匯集了全國60多個單位的500余名科研人員。項目組成員屠呦呦等人在整理匯編我國大量中醫抗瘧方藥集的基礎上，從晉代葛洪《肘后備急方》記載的“青蒿一握，以水二升漬，絞取汁，盡服之”中獲得啟發，采用低沸點溶劑提取方法，成功分離純化出具有100%抗瘧活性的倍半萜內酯類化合物青蒿素單品（C15H22O5），并解析其結晶結構，相關結果于1977年3月以“青蒿素結構研究協作組”名義發表在《科學通報》。由于青蒿素在瘧疾治療上具有極高的治愈率和較低的副作用，挽救了全球特別是發展中國家的數百萬人的生命，主要發現人屠呦呦研究員獲得2015年諾貝爾生理學或醫學獎。

20世紀80年代，李伯剛等人研制出防治心血管疾病的甾體皂苷類天然藥物——地奧心血康。陳昌祥和周俊發現，重樓屬植物的止血活性成分偏諾皂苷，研究制成治療婦科出血新藥——宮血寧。孫漢董等人從70年代起開始系統研究香茶菜屬植物的二萜類活性成分，發現冬凌草甲素、毛萼乙素等1200余個化合物，其中有開發應用前景的化合物20余個，并從20世紀90年代開始研究五味子科植物化學成分，發現高度氧化、骨架重排、環系極其復雜的“五味子降三萜”新化合物340余個，引起國際同行的廣泛關注。梁曉天等人完成了50余種中草藥化學成分研究，發現200余種新成分，首次發現過氧鍵為抗瘧有效基團。姚新生研究組從人參、線麻葉、薤白、蓽解等數十種中草藥中分離了百余種活性化合物，并研制治療大動物腸梗阻的線麻葉注射液、治療心血管疾病的羊霍片、治療肝炎的板蘭根注射液等。岳建明研究組對150多種重要藥用植物進行了深入系統的化學和生物活性研究，發現了 800多個新天然化合物，包括大量新骨架類型和重要研究價值的生物活性分子。

通過我國植物化學和中醫藥科技工作者的共同努力，分離和鑒定了大量藥用植物的藥活性成分、新骨架天然產物。具有代表性的臨床藥物除青蒿素之外，還有石杉堿甲、黃連素、延胡素乙素、樟柳堿、天麻素、三尖杉、脂堿、丹參素、冬凌草素、五味子素等。

3 植物代謝工程研究

利用植物代謝工程（細胞工程）等方法，使植物能高效地生產人們所需要的重要代謝產物或藥用蛋白等。在植物（番茄、生菜）中成功表達了具有生物活性的鮭魚降鈣素、凝血因子Ⅸ等臨床重要藥用蛋白。上海交通大學唐克軒研究組利用植物代謝工程技術，使得莨菪發根中東莨菪堿含量提高了9倍；青蒿中青蒿素含量提高了2～3倍；成功培育多個高產抗腫瘤藥物長春堿前體長春質堿、文多靈等長春花代謝工程品種，含量提高了1.5～2倍，是目前全球少有的掌握了長春花組織再生和遺傳轉化技術的實驗室；結合植物代謝工程和合成生物學技術，在青蒿底盤中高效合成了重要香料成分廣藿香醇等產物。

4 棉酚合成途徑解析

棉花合成并積累棉酚等倍半萜醛類化合物，作為植保素幫助植物抵御病菌侵染和動物取食。但棉酚可對人畜健康造成危害，從而限制了棉籽中油脂和蛋白質的利用。陳曉亞研究組對棉酚生物合成途徑開展了系統深入的研究，早期工作先后克隆鑒定了法尼基二磷酸合酶（farnesyl diphosphate synthase，FPS）、杜松烯合酶（cadinene synthase，CDN）和杜松烯羥化酶CYP706B1，它們催化棉酚途徑上游3步連續的反應。杜松烯合酶是棉酚途徑的關鍵酶，也是較早克隆的植物倍半萜合酶之一；杜松烯羥化酶則是CYP706家族中第一個被確定功能的酶，兩個酶都已用于棉籽無酚材料的研制與培育。

近年來，基因組學的快速發展和基因數據的大量涌現，使得代謝途徑研究的方法與策略發生了根本性變革。陳曉亞研究組利用相關突變體，通過多重轉錄組和基因共表達分析，分離鑒定了細胞色素 P450單加氧酶 CYP82D113和CYP71BE79、醇脫氫酶DH1以及2-酮戊二酸依賴的雙加氧酶2-ODD-1，明確了棉酚途徑除芳香化以外的大部分反應步驟，為全面解析代謝途徑鋪平了道路。

對倍半萜合成的調控機制研究也取得了進展。陳曉亞研究組發現，轉錄因子 GaWRKY1控制杜松烯合酶基因的表達，從而參與棉酚途徑調控。該工作被評價為萜類合酶基因轉錄因子的首次報道。棉酚等植保素儲藏在有色腺體中，該研究組與南京農業大學合作，克隆了控制腺體發育的轉錄因子PGF。此外，還研究了防御激素和年齡因子對倍半萜生物合成的調控。通過病毒介導的基因沉默，鑒定了棉酚途徑的一系列中間產物，其中8-羥基-7-羰基-杜松烯屬于活性親電化合物（reactive electrophilic species，RES），積累后嚴重擾亂并削弱植物的抗病性。CYP71BE79高效轉化該中間產物，在酶水平上避免自毒性的產生。棉酚生物合成途徑的解析是作物和植物次生代謝研究的重要進展，對棉花品質改良、棉籽副產品綜合利用具有重要意義，對我國植物次生代謝研究起到了推動作用。

在植物的環境適應尤其是抗病抗蟲反應中，次生代謝發揮重要作用。陳曉亞研究組分離了參與半棉酚聚合的分泌型漆酶，通過基因工程使植物的根分泌漆酶，可轉化土壤中酚類污染物，為植物體外環境修復提供了新策略；發現棉鈴蟲P450單加氧酶CY-P6AE14可被棉酚誘導，提出了次生代謝物誘導昆蟲抗藥性發展的新觀點；在國際上率先研發并報道了植物介導的 RNAi（RNA interference）抗蟲技術，即在植物中表達昆蟲特異基因的雙鏈RNA，專一地抑制昆蟲基因表達，干擾昆蟲對棉酚等代謝物的耐受性進而抑制其生長，為開發新一代安全有效的轉基因抗蟲作物奠定了基礎。近年來，該技術的應用取得長足進展，2017年美國環保署批準了第1個以RNAi為基礎的抗根蟲玉米，我國也研制了RNAi抗蟲棉花、水稻及抗黃萎病棉花。

5 二倍半萜代謝途徑及功能研究

植物二倍半萜結構新穎復雜、活性廣泛，是萜類天然產物中的一個重要亞類，目前全世界共報道了1200余個，絕大部分在海洋生物中發現，植物中僅發現了140余個。黎勝紅研究組從唇形科大型木本和有色花蜜藥用植物米團花（Leucosceptrumcanum）的腺毛發現了一類新穎骨架（命名為米團花烷）的二倍半萜Leucosceptroids A和B，對植食性昆蟲和植物病原菌均具有顯著的防御功能，研究結果拓展了對植物腺毛化學防御的認識。采用激光顯微切割-超高壓液相色譜/質譜聯用（laser microdissection-ultra performance liquid chromatography/tandem mass spectrometry，LMDUPLC/MS/MS）的新技術方法，從另一唇形科藥用植物火把花（Colquhounia coccineavar.mollis）的盾狀腺毛中發現了另一類新穎骨架（命名為火把花烷）和防御功能的二倍半萜Colquhounoids A-C。進一步深入研究從上述兩種植物中發現了150余個結構新穎且高度變化的二倍半萜或降二倍半萜化合物，包括呋喃型、五元環酮型、內酯型、內酰胺型、螺環類以及降二倍半萜等，并發現這些化合物普遍具有較強的昆蟲拒食和抗炎免疫活性。

在植物二倍半萜生物合成方面，黎勝紅研究組從米團花腺毛中克隆并功能鑒定了一個二倍半萜生物合成途徑的關鍵酶香葉基法尼基焦磷酸酯合成酶（geranylfarnesyl diphosphate synthase，GFDPS），發現植物二倍半萜的生源途徑是定位于質體中的 MEP（2-C-methyl-D-erythritol-4-phosphate）途徑，并提出植物 GFDPS可能起源于正選擇（環境脅迫）下香葉基香葉基焦磷酸酯合成酶（geranylgeranyl diphosphate synthase，GGDPS，二萜直鏈前體合成酶）的復制和新功能化。王國棟研究組和張鵬研究組合作對擬南芥 GGDPS基因的功能進行了全面生化分析，從中鑒定了4個GFDPS，并解析了其中一個GFDPS的晶體結構，從蛋白結構的角度解析了植物GFDPS新功能出現的氨基酸位點和酶學反應機制，并基于該機制從其他十字花科植物中鑒定了一系列 GFDPS。王國棟研究組與王勇研究組合作對擬南芥中與GFDPS成簇存在的萜類合酶的功能進行了研究，鑒定了兩個二倍半萜合酶TPS18和TPS19，能催化GFDP分別生成兩個結構新穎的二倍半萜（+）-thalianatriene和（?）-retigeranin B，并利用同位素標記實驗，推測了其可能的生物合成途徑。此外，王國棟研究組與白洋研究組合作發現，擬南芥二倍半萜生物合成基因簇是通過最近的復制和新功能化形成的，并發現其中一個氨基酸位點對二倍半萜合酶功能的形成至關重要。另外，該研究發現兩個二倍半萜合酶（TPS25和TPS30）的產物特異性地在根部積累，并參與調控擬南芥根系微生物的組裝。

6 三萜代謝途徑以及調控機制研究

植物三萜化合物數目眾多、結構多樣。目前已發現的三萜化合物超過20000種，發現的三萜碳骨架結構近200個，其中許多具有抗蟲、抗菌的作用，也是中藥的主要有效活性成分，有極高的應用價值。氧化鯊烯環化酶（oxidosqualene cyclase，OSC）是三萜化合物生物合成的關鍵酶，可催化2，3-環氧鯊烯通過形成不同構象，合成多種多樣的三萜骨架。中國科學院植物研究所漆小泉研究組對水稻三萜環化酶進行了系統發掘和生化功能解析，鑒定出秈稻醇合酶（OsOSC7i）和禾谷絨氈醇合酶（OsOSC12）等多個功能新穎的三萜環化酶以及秈稻醇（orysatinol）、禾谷絨氈醇（poaceatapetol）等多個新型三萜環化產物。秈稻醇的發現打破了普遍認為的三萜類化合物合成途徑的反應規則，提供了形成三萜骨架的新途徑，研究揭示了植物如何利用相同的底物產生構象和結構各異的三萜類化合物的催化機制。這些成果為今后利用生物學手段生產具有商業價值的三萜類活性化合物奠定了基礎。更重要的是，他們發現，保守的三萜合酶 OsOSC12/OsPTS1缺失會阻礙水稻花粉包被三種主要脂肪酸合成，進而導致花粉?？焖偈?，而亞麻酸和軟脂酸或硬脂酸的混合物則可以阻止突變花粉粒的過度失水，揭示了濕敏雄性不育（humidity-sensitive genic male sterility，HGMS）的分子機制，未來可能用于水稻、小麥、玉米以及其他禾本科作物雜交育種。

除了三萜環化酶，P450氧化酶、乙?；?糖基轉移酶也是重要的三萜合酶。這些合成基因往往以基因簇的形式分布在植物基因組中。漆小泉研究組與合作者首次在燕麥中發現了三萜合成基因以基因簇的形式參與抗菌物燕麥素生物合成。另一類四環三萜類化合物葫蘆素是黃瓜、甜瓜、西瓜等葫蘆科植物苦味物質。這類化合物為大多數食植物性昆蟲所不喜，而且醫學研究顯示它們還具有抗腫瘤活性。中國農業科學院蔬菜花卉研究所黃三文研究組與合作者通過整合黃瓜基因組、變異組以及轉錄組等組學大數據與分子生物學、生物化學等傳統生物學研究手段發現了葫蘆素 C生物合成基因簇，包括1個2，3-氧化角鯊烯環化酶、7個P450氧化酶和1個乙?；D移酶。這些合成基因在苦的黃瓜葉片和果實中大量表達。進一步，通過構建酵母工程菌，成功闡明了環化酶、2個P450氧化酶和乙?；D移酶的催化功能。進一步利用多年篩選到的無苦味黃瓜葉片和果實突變體，他們還發現了2個調控葫蘆素 C合成的“主開關”基因Bl（Bitterleaf）和Bt（Bitterfruit），屬于在葉片和果實中特異表達的bHLH類轉錄因子，可結合到9個葫蘆素 C合成基因的啟動子并激活它們的轉錄，進而控制黃瓜葉片與果實苦味物質合成。上述研究首次揭示了關鍵轉錄因子協同調控代謝基因簇中各個基因表達的分子機制?；蚪M標記示蹤研究顯示，Bt基因在馴化過程中受到了人工選擇，使得極苦的野生黃瓜衍生出不帶有苦味的栽培品種。進一步通過比較黃瓜、西瓜和甜瓜的基因組和多重組學代謝研究策略，發現了西瓜苦味物質葫蘆素E和甜瓜苦味物質葫蘆素 B的合成基因簇及其調控、果實苦味性狀馴化的分子機制，也揭示了2個P450氧化酶丟失和功能改變是導致葫蘆素B/C/E結構差異形成的主要原因。

7 多組學揭示代謝網絡及功能

植物能夠產生大量不同的化合物，這對植物自身的生長發育、環境適應起著至關重要的作用，同時這些代謝物也為人類生存提供了必不可少的營養、能量和藥物來源。水稻作為全球最重要的糧食作物，研究其代謝組的變異及其遺傳基礎具有重要的價值。華中農業大學羅杰研究組利用廣靶向的代謝檢測技術對水稻葉片的840種代謝物進行了鑒定，為研究水稻代謝物的變異提供了重要的數據，研究從代謝組的水平揭示了秈、粳稻的差異。通過整合529份水稻的基因組數據，利用全基因組關聯分析對代謝物的遺傳位點進行了檢測，并對36個候選基因進行了功能驗證。相關研究為水稻代謝物的深入解析奠定了基礎。漆小泉研究組采用混合所有生物樣本的質控樣本（quality control，QC）作為代謝物混合池（pool），對QC進行逐級稀釋，結合溶劑空白，提出五步峰過濾規則，區分假陽性質譜信號和評價每一個峰的定量能力（quantitative performance）。同時引入相對濃度指數（relative concentration index，RCI），結合QC梯度稀釋曲線，建立所有質譜峰的定量校正模型。該方法可以消除標準品組成的人工樣本中92.4%的假陽性，可以消除水稻籽粒提取樣本中71.4%的假陽性質譜峰信號。

風味品質一直是番茄品質和育種研究的一個難點。中國農業科學院黃三文研究組與佛羅里達大學Harry Klee團隊合作將代謝組數據和感官品嘗相結合，測定了100多種番茄的品嘗實驗和果實中78種主要物質含量，并利用數據模型最終確定了番茄中30多種主要的風味物質。同時發現，13種風味物質在現代番茄品種中含量的急劇降低是導致現代品種風味品質缺失的重要原因。通過對450份番茄種質的全基因組測序和風味物質測定，利用全基因組關聯分析和連鎖分析最終鑒定了影響27種物質的250多個主效的遺傳位點。此研究首次確定番茄風味形成的物質和遺傳基礎，為風味育種提供路線圖。

在此基礎上，黃三文研究組與羅杰研究組進一步整合399份番茄材料基因組、轉錄組、代謝組數據，利用多重組學方法全面地揭示了番茄代謝物的育種歷史。首次發現了番茄從野生到栽培馴化過程中番茄堿人工馴化的遺傳基礎，并發現了大量調控番茄風味和營養品質性狀的遺傳位點。上述發現為解析重要品質性狀遺傳機制奠定了基礎，也為番茄的全基因組設計育種提供了重要支撐。

8 藥用植物活性成分的生物合成

全球抗瘧市場對青蒿素的需求巨大，但青蒿中青蒿素的含量僅為其葉片干重的0.1%～1%，因此提高青蒿中青蒿素含量也成為全球研究的熱點。唐克軒教授研究組完成了青蒿全基因組測序工作，鑒定了多個調控青蒿素生物合成及腺毛發育的轉錄因子，提出青蒿素代謝工程領域的 6大研究策略。（?。┐蚱撇呗裕哼^量表達青蒿中青蒿素合成途徑關鍵酶基因的方法。通過單基因或多基因過表達等方法，成功提高了青蒿中青蒿素含量。（ⅱ）阻斷策略：通過反義抑制或RNAi干擾等方法抑制競爭支路基因表達的方法，該團隊成功阻斷鯊烯合酶基因SQS、β-石竹烯合酶基因CPS、β-法尼烯合酶基因BFS等基因，提高了青蒿中青蒿素的含量，并發現阻斷BFS和SQS基因效果更佳。（ⅲ）轉錄因子轉錄調控策略：通過轉錄因子在轉錄水平的調控作用，該團隊成功獲得多個正調控青蒿素生物合成的轉錄因子，包括腺毛特異表達轉錄因子 AaORA（AP2/ERF家族）、茉莉酸響應轉錄因子Aa-MYC2（bHLH家族）以及AaORA-AaTCP14復合體等。（ⅳ）間接調控策略：通過調控植物激素的合成、光信號途徑、低溫誘導因子等間接調控青蒿素的生物合成等。（ⅴ）增加分泌型腺毛策略：通過增加青蒿葉片表面分泌型腺毛密度的方法，成功鑒定了包括 AaHD1，AaHD8和 AaMIXTA等在內的多個與腺毛發育相關的調控因子。（ⅵ）轉運蛋白策略：通過加速底物轉運從而提高青蒿素生物合成的方法，該研究團隊鑒定了多個青蒿 PDR（pleiotropic drug resistance）類轉運蛋白。

丹參為唇形科鼠尾草屬多年生草本植物。因其根形似人參、皮紅如丹，故名丹參，為大宗常用中藥材。丹參根富含丹參酮二萜類化合物及丹酚酸等酚酸類化合物，這些化合物在心血管疾病預防和治療中具有較好的活性功能。丹參易于遺傳轉化、生長周期較短、易于栽培種植，其基因組大小為620 Mb左右。中國科學院藥用植物研究所陳士林研究組與中國科學院植物研究所漆小泉研究組合作完成了丹參全基因組框架圖，為發展丹參為藥用植物模式實驗材料提供了條件，極大地推動了我國藥用植物分子生物學研究。

丹參酮為丹參中的特征性二萜醌類化合物。中國中醫科學院中藥研究所黃璐琦研究組與合作者利用前期的芯片數據鑒定了兩個參與丹參酮生物合成的二萜合酶SmCPS1和SmKSL1，酵母表達實驗表明，其產物為丹參酮類化合物前體次丹參酮二烯。隨后該研究團隊進一步克隆鑒定3個細胞色素P450基因——CYP76AH1，CYP76AH3和CYP76AK1，將丹參酮生物合成途徑從次丹參酮二烯推向鐵銹醇和更為復雜的網絡途徑，與中國科學院大連化學物理研究所趙宗保研究組合作，實現了丹參酮已知途徑中間體在酵母工程菌中的高效生產，其中次丹參酮二烯的產量高達365 mg/L。

漆小泉研究組對丹參全基因組范圍內的二萜合酶進行了系統的研究，發現丹參具有4條二萜生物合成途徑，包括在根和地上部分別合成丹參酮的途徑、花瓣中的一個全新的淚柏醚（ent-13-epi-manoyl oxide）合成和保守的赤霉素合成途徑；并發現唇形科中normal-CPP型二萜合酶的快速進化受到正向選擇的作用。

丹酚酸類化合物是丹參中另一類重要的活性成分。第二軍醫大學陳萬生研究組利用同位標記動態檢測方法對迷迭香酸生源途徑進行了評估，推測了其主要合成途徑，克隆鑒定了一系列參與迷迭香酸的基因。最后通過全基因組分析，得到兩個漆酶（SmLAC7和SmLAC20），推測其參與了丹酚酸B的生物合成。

近年來，我國植物代謝領域的研究發展迅速，大量年輕的科研人員投身到植物代謝研究，研究隊伍在不斷壯大，已經在植物代謝領域的多個研究方向取得了具有潛在影響力的成績，相信在今后5～10年內必將獲得一批具有重要國際影響力的成果。