特色茶樹資源汝城白毛茶研究進展

黎 娜，鐘興剛，黃懷生，陳瑩玉，粟本文

（湖南省農業科學院 茶葉研究所，湖南 長沙 410125）

汝城白毛茶是湖南四大地方特色茶樹種質資源之一，也是我國珍稀的特色野生茶樹種質資源，屬山茶科山茶屬毛葉茶種，學名Camellia ptilophylla,Chang[1-8]。原產于湖南汝城縣羅霄山脈九龍江一帶原始次生林地帶，位于北緯25°19′～25°52′、113°16′～113°59′，屬南亞熱帶向中亞熱帶過渡的季風濕潤氣候區[9-12]。該區域具有優良的生態條件，森林覆蓋率高，氣候溫暖濕潤，年平均氣溫16.6℃～17.6℃， 10℃以上有效積溫5105.9℃，年降水量1545.7～1763.4 mm，相對濕度82%，生態環境極適宜茶樹生長。汝城白毛茶主要分布在海拔270～760 m之間，該區域云霧繚繞，漫射光多，其土壤為花崗巖風化的灰砂土，土壤肥沃，有機質含量高[13-15]。

1 遺傳多樣性

1.1 植物學特征

汝城白毛茶屬半喬木型或小灌木型，大葉種，樹高3～5 m，樹幅3 m左右，骨干枝直立，主軸明顯，分枝角度??；葉片大，呈橢圓形，葉形指數較大，葉脈較多，葉緣稍外卷，葉質厚、脆硬，葉背有茸毛；新梢生長力強，發芽早，開采期一般在3月中旬，芽頭肥壯，百芽重116 g，芽葉持嫩性較好，芽葉多茸毛，色澤以黃綠和紫綠為主[5,6,8,10,12,16]。汝城白毛茶花部器官、葉部性狀與峒茶群體相近，與云臺山群體和江華苦茶群體存在顯著差異，花萼、花瓣帶毛，花柄短，花冠較大，萼片較長，區別于一般茶樹品種的主要特征是萼片有毛[8]。

1.2 生物學特性

汝城白毛茶屬早生種，豐產性較低，與云南大葉群體、江華苦茶群體、城步峒茶群體相比，生長能力最差，抗性最弱[15]。但其抗旱性、抗寒性仍較好，抗蟲性較強，在-6℃低溫的條件下能較好生長，具有喜陰特性，要求較為隱蔽的生態條件[15,17,18]。黎星輝等對汝城白毛茶的光合特性和生產性狀研究結果表明，汝城白毛茶在陰天陰涼條件下的凈光合速率較城步峒茶、江華苦茶和云臺山種高，其凈光合速率與光量子通量、葉面溫度呈極顯著正相關，與氣孔阻力呈極顯著負相關, 相關系數分別為0.9278、0.9115和-0.8937。在晴天高溫強光條件下，汝城白毛茶凈光合速率為 6.0 umol CO2/m2s，較云臺山種低30%、城步峒茶低20%、江華苦茶低15%，其凈光合速率與光量子通量、葉面溫度和氣孔阻力都呈極顯著負相關，相關系數分別為 -0.9165、-0.9328 和 -0.9031[17-18]。

1.3 細胞學特征

汝城白毛茶核型有9種，主導核型不明顯，不對稱性較高，多樣性豐富，總體較為原始，其染色體核型接近于云南大葉群體，具有較高的育種價值[8,11,15]。陳興琰等對汝城白毛茶同工酶及親緣關系的研究結果表明，汝城白毛茶種質資源與云臺山種質資源、城步峒茶種質資源和江華苦茶種質資源存在顯著性差異，汝城白毛茶多酚氧化酶（POL）、過氧化物酶（POX）、酯酶（EST）、蘋果酸脫氫酶 （MDH）和超氧化物歧化酶（SOD）的同工酶帶表達的頻率分別為72.2%、44.4%、83.3%、30.6%和41.7%。

1.4 分類學特征

汝城白毛茶按地理區分法劃分為湘南地理群[2]，按數量性狀聚類法群進行聚類分析，與莽山野生茶聚為第二類[1]，其進化程度跨度較大，既存在比較原始的類型，也存在進化程度較高的類型[11]。閔天祿等[19-20]、陳亮等[21-22]根據植物學系統分類方法，將汝城白毛茶歸屬毛葉茶種 (C .ptilophylla)。黎星輝等采用 RAPD 法分析其親緣關系，將汝城白毛茶歸于白毛茶種[23-24]。陳濤林等通過UPGMA法構建汝城白毛茶遺傳相似性聚類圖，結果表明汝城白毛茶具有豐富的遺傳多樣性和基因相對穩定性，在相似系數為 0.42 處，汝城白毛茶分成九類，主要集中在五個不同類群中，少部分種質資源聚類較遠[25]。

1.5 分子遺傳特征

沈程文等研究表明汝城白毛茶與江華苦茶、城步峒茶和安化云臺山種相比遺傳多樣性較高，多態位點比率（PPB）、Shannon 信息指數和Nei's指數最高，分別為84.5%、0.34和0.30，且不同種質資源的變異性存在顯著差異，其與江華苦茶種群間的親緣關系最近，與安化云臺山種群間的親緣關系最遠[13]。陳濤林等的研究結果表明，汝城白毛茶種質資源具有較高的多態性，多態性比率達91.05%，有效等位基因（Ne）范圍0.02～2.00，均值1.42；Nei's 基因多樣性指數（H）范圍 0.02～0.50，均值 0.26；Shannon 信息指數（I）范圍0.05～0.69，均值0.40；分別高于我國茶樹良種的平均水平（0.23、0.38）[26]，但略低于保靖黃金茶種質資源（0.30、0.45）和江華苦茶種質資源（0.382、0.558）[27-28]；Jaccard相似系數范圍0.37～0.83，均值0.60，遺傳距離跨度與我國茶樹良種的平均水平（0.58～0.84）相比更大，遺傳多樣性豐富；與保靖黃金茶和江華苦茶相比，遺傳多樣性相對較低[11,25,27,28]。

1.6 親緣關系

汝城白毛茶種群遺傳多樣性豐富[23]，與江華苦茶親緣性近；與城步峒茶、云南大葉茶、凌云白毛茶和陽春白毛茶相比，親緣關系較近；與云臺山大葉、兩廣“白毛茶”相比，親緣性較遠[23,29,30]。黎星輝等測定結果表明，汝城白毛茶擴增的多態性平均為75.00%，DNA多態性低至70.00%，高至92.31%，單株之間遺傳距離跨度較大，高達0.5791，低至0.0882；同時，聚類分析結果表明種群單株間的聚類程度存在顯著差異，當結合距離I為 0.14 時，種群可分為 6 個類型，與種質資源形態學調查分類所獲得結果一致[23]。

2 品質生化特性

汝城白毛茶種質資源內含物極豐富，品質生化成分含量變異范圍較大，水浸出物含量較高，一般為 42.19%～57.94%，平均達 50%[4,5,8,10-12,16,31]，具有優良的品質和育種基礎。

2.1 茶多酚

茶多酚是茶葉中的多酚類物質，以兒茶素及其兒茶素衍生物為主要成分。兒茶素是茶葉品質的關鍵成分，是影響茶葉滋味和色澤的決定性成分[32]。汝城白毛茶的茶多酚、兒茶素含量與云南大葉種、江華苦茶、城步峒茶和云臺山種茶樹品種相比，含量較高[4,8,16]，一般多酚類物質含量為45.49%～46.44%，兒茶素總量達233.53 mg/g；其夏季含量最高，秋季次之[5,8,10,12,15,33]，其酯型兒茶素含量相對較高[9,11,34]。

汝城白毛茶是群體種質資源，茶多酚及其組成變異豐富，春夏新梢的茶多酚含量范圍為19.76%～46.92%，均值為34.48%, 茶多酚含量高達 315.03 mg/g，變異系數為 10.35～14.18[11,14]。其兒茶素、EGCG含量及兒茶素品質指數較高，不同株系兒茶素總量、EGCG含量、兒茶素組分變異幅度較大。兒茶素總量范圍為144.37～316.57 mg/g，均值 219.80 mg/g，主要集中在 183～256 mg/g。EGCG 含量范圍為 59.31～150.19 mg/g，絕大部分資源集中在 75～100 mg/g 之間[11]。EC、D,L-C的含量占總兒茶素比率變異范圍為 10.31%～43.53%[11,14]。兒茶素組分 EGC、D,L-C、EC、EGCG、GCG、ECG含量平均值分別為 6.73、18.87、39.49、87.41、36.44和 30.86 mg/g，EGCG含量占兒茶素總量較大。不同株系間兒茶素含量及組成成分存在差異，不同組分變異系數不同，EGC變異系數最高，達 73.92%，EC＞ D,L-C＞ ECG＞GCG＞EGCG，非酯型兒茶素的變異系數整體高于酯型兒茶素。汝城白毛茶兒茶素品質指數（"(EGCG+ECG)/ECG×100"）春季明顯高于夏秋季，夏秋季逐漸減低[4,35]。

2.2 氨基酸

茶葉中的游離氨基酸一般占茶葉干重的1%～5%[36]，是茶湯形成鮮爽滋味的主要品質成分，與茶葉香氣形成呈顯著正相關，通過美拉德反應影響茶葉香氣的形成[37]。

汝城白毛茶不同種質資源之間氨基酸組分及含量存在顯著差異，游離氨基酸含量變異豐富，變異系數范圍為22.27～23.37，含量低至1.549%，高至7.63%，均值為3.58%。茶氨酸、脯氨酸、谷氨酸、組氨酸、纈氨酸為其主要氨基酸組分，占氨基酸總量80%以上。茶氨酸含量存在顯著差異，其含量占氨基酸總量比重大，約50%；精氨酸積累較多，含量為3.65%～4.86%。脯氨酸和谷氨酸是影響其抗逆性的主要因子[4,5,11-12,14-16,18,35]。

2.3 生物堿

汝城白毛茶的生物堿以咖啡堿為主，可可堿和茶葉堿含量較高[17-18,38]，咖啡堿含量較保靖黃金茶紅茶和櫧葉齊低3.60%?？Х葔A、可可堿變異幅度較大，咖啡堿含量范圍為2.68%～7.27%，均值為4.86，咖啡堿含量在5.5%以上的16份資源，是開發高咖啡堿的優良資源?？煽蓧A含量 范 圍 為 0.51%～16.64%， 均 值 為 8.18%[5,11,14,16]?？Х葔A呈較強的苦味，與兒茶素和氨基酸的絡合賦予茶湯獨特的苦后回甘之口感。

2.4 其它物質

可溶性糖是影響茶葉滋味的主要成分，呈甜味，主要影響滋味的濃度、甜醇度、飽滿度和厚度。汝城白毛茶可溶性糖含量較高，其制作的紅茶可溶性糖含量為2.08%[34]。茶色素是影響紅茶品質的重要成分，茶紅素是紅茶茶湯滋味濃度、強度和色澤的主要因子，具有較強的刺激性和收斂性，是紅茶形成“冷后渾”和構成“紅湯紅葉”品質的關鍵成分[39-41]；茶黃素是紅茶湯色和茶湯金圈的關鍵因子，同時影響滋味強度和鮮爽度[42,43]。汝城白毛茶加工的紅茶茶色素、茶紅素含量高，茶紅素與茶黃素的比例較適宜，茶紅素含量為14.402%，茶黃素含量為 0.27%[8,14,34]。

酚氨比是衡量茶樹資源適制性的關鍵指標。汝城白毛茶的酚氨比范圍為7.0～12.40，均值10.41[11]。

2.5 香氣成分

汝城白毛茶香氣成分以醇類、醛類與水楊酸甲酯為主，其中以花香、果香為主的醇類香氣成分占總香氣含量37.62%，帶冬青油草藥香氣的酚類及其衍生物成分占16.51%，呈果香為的醛類成分占16.25%，以木香、草香、花果香的碳氫類為5.99%[34]。

3 適制性

汝城白毛茶種質資源芽頭肥碩，茸毛滿披，內含物質豐富，是適制優質工夫紅茶、紅碎茶、白茶、綠茶和特種名茶的珍稀資源[10,16]。

汝城白毛茶制作的工夫紅茶，外形芽頭肥壯，條索肥碩，金毫滿披，色澤棕褐油潤；內質花香持久、鮮濃，湯色紅艷，滋味濃強回甘，“冷后渾”明顯，與國家紅茶對照品種櫧葉齊相比，湯色更濃，滋味刺激性強，尤其是具有特殊的花香。制作紅碎茶品質風格獨特優異，色澤棕褐油潤，金毫多，顆粒緊結重實；香氣獨特、鮮濃，具有自然花香；湯色紅濃，金圈厚；滋味濃強、刺激性強，冷后渾明顯，其濃強度較云南風慶5號高[12,35]。以汝城白毛茶鮮葉加工的白茶，芽頭肥壯，色澤銀光隱翠，香氣清高，滋味鮮爽甜和，湯色淡綠明凈，葉底潔白肥碩[4,8]。制作的綠茶，外形芽頭肥碩，銀毫滿披，重實飽滿，色澤嫩綠；滋味鮮醇爽，回味甘甜；內質湯色明凈，湯色呈杏綠色；香氣高雅，蘭花香特別明顯[4,16,17,35]。

4 展望

汝城白毛茶特色資源豐富，遺傳性變異多，屬高茶多酚、高兒茶素的茶樹種質資源，其中的兒茶素類、EGCG含量較高，EGCG含量高達159.35 mg/g，咖啡堿含量高達7.27%，可可堿、氨基酸、沒食子酸的變異系數高，選育高茶多酚、高EGCG、高咖啡堿等特異茶樹種質資源具有巨大潛力[11]。汝城白毛茶的功能成分含量高，具有防病治病的作用，對感冒積食等病有顯著效果。研究表明其具有較好的降血脂功效，可有效調節血清膽固醇、甘油三酯、β-酯蛋白和乳糜微粒4項指標[44]。同時，汝城白毛茶具有較好的抑菌效果，對抗蠟樣芽胞桿菌、枯草芽孢桿菌、沙門氏菌、大腸桿菌、白色葡萄球菌、金黃色葡萄球菌抑制效果明顯[45]。

4.1 汝城白毛茶種質資源的收集與保存

汝城白毛茶種質資源特色明顯，內含物豐富，茶多酚、兒茶素含量高，且簡單兒茶素與酯型兒茶素的含量比協調，在目前發現的茶多酚含量高于34%的茶樹品種中，其抗寒性最強。有研究表明汝城白毛茶是紅茶優異的親本，其與云南大葉茶雜交，雜交優勢明顯，實現了茶組植物種間遠緣雜交，獲得了抗寒性較好的單株[46-47]?？梢?，加強對汝城白毛茶資源的收集與保存，是獲得特色新品種（系）的重要基礎，是特色茶產品開發以及相關機理研究的根基。

4.2 汝城白毛茶的種質創新與利用

茶葉中富含茶多酚、EGCG、茶氨酸、咖啡堿等功能成分，是功能成分提取重要的材料之一，開發高功能成分含量的特異資源是目前茶產業發展的重要內容[48-50]。汝城白毛茶種質資源變異類型豐富，目前已發現茶多酚含量高于35%的資源12個、兒茶素含量高于250 mg/g的資源17個、EGCG含量高于100 mg/g的資源16個、氨基酸含量高于5.5%的7個、咖啡堿含量高于5.5%的11個[11]，是選育高茶多酚、兒茶素、EGCG、茶氨酸、咖啡堿等特異茶樹品種的重要資源，在特色茶樹品種選育和特色茶葉產品開發方面具有廣闊的應用前景。汝城白毛茶種質資源在高茶多酚、高兒茶素的茶樹資源中，抗寒性最強，抗逆性較強，是篩選高抗逆性的適制紅茶和特色產品的優異種質資源。

4.3 遺傳特性以及代謝調控相關機理研究

汝城白毛茶品質獨特，深入研究植物生理、分子生物學、遺傳因子和生態環境對其品質形成的影響與機理，為開展汝城白毛茶茶樹資源的創新利用和產品開發奠定基礎。