豬肉質量性狀的育種策略

羅玲玲

中國文化大學動物科學系，中國臺灣

中醫有云：豬肉性平味甘，潤腸胃、生津液、補血、補腎氣、解熱毒。因此，豬肉一直都是華人主要動物性蛋白質的來源，而豬肉質量與衛生安全則是維系豬肉生產與消費的關鍵因素。豬肉質量是一個綜合性狀，從生產者、屠宰者、分切者、加工者、分銷商及消費者等產業不同的環節，會給予不同的定義。由于豬肉質量會影響消費者的食用體驗，生產者有責任提供消費者安全且美味的豬肉，因此良好的豬肉質量是瘦肉、外觀、顏色，堅實度、最終pH 值、保水性、肌內脂肪量以及風味等感官質量多種因素的組合。在這個關系鏈的每個環節對產品的最終質量都有貢獻。生產者期望高的生產效率，并獲得最佳的屠體產量、大的腰眼及高的瘦肉率；分切者關切屠體是否有較高的保水性；而消費者希望一種均勻的、粉紅色的新鮮豬肉產品、較少的脂肪，重要的是希望食用的肉柔嫩、多汁且有較佳的風味。此外，隨著消費者意識的覺醒，肉品的營養價值、安全衛生與豬的動物福利也受到消費者的關切。

分布于肌肉中的脂肪量（intramuscular fat，IMF）是豬肉好吃的關鍵之一，研究指出IMF 與背最長?。╨ongissimus dorsi）官能品評的柔嫩度、風味及總可接受度評分有關。由于各國消費者對健康的要求、烹調的方式及生活的習慣不同，對肌內脂肪量的要求不同，如美國建議適當的IMF 含量為2%～4%，以維持較佳的食肉質量；英國學者則建議至少1%；加拿大消費者則認為豬肉質量取決于豬肉的柔嫩度，建議1.5%的IMF 可確保愉悅的飲食體驗；西班牙的消費者偏愛高肌內脂肪的背脊肉，確保好滋味的肌內脂肪量建議是2.2%～3.4%；波蘭的消費者認為3%的肌內脂肪量對豬肉的可口性、多汁及柔嫩度有正面的影響。中國臺灣學者Chen 等報告，在色澤、脂肪覆蓋、大理石紋及滴水損失4 個肉質性狀中，色澤是最重要的因素；但與其他國家比較，中國臺灣消費者對含豐富大理石紋豬肉較為偏愛。Lo 等調查了中國臺灣435 頭杜洛克、約克夏及藍瑞斯雜交豬的背脊肉，發現大約67%的IMF 含量低于2%，官能品評分析認為IMF 含2.5%的豬肉可以給中國臺灣消費者正面的食肉經驗，但是3.5%～5.0%的IMF 含量則可給消費者帶來非常愉悅的飲食體驗。

在亞洲的料理經驗里，肌內脂肪量扮演重要的角色，雖然在整個大宗的消費市場，豬肉的食用質量被忽略，豬肉的風味常被濃重的調味掩蓋。但是在品牌豬肉追求的利基因子中，豬肉的美味是重要的訴求之一，而肌內脂肪量常是美味的指標，因此在品牌豬肉的建立或是高肉質品系育成的計劃中，高肌內脂肪量成為重要的育種目標。本文的目的即在探討高肌內脂肪量品系豬只的育種策略。

1 肌內脂肪量的品種效應

影響豬肉質量的因子包括：品種、性別、體重、日齡、飼料、屠前環境與操作程序等。許多研究表明，品種對肌內脂肪量有相當的影響。Lo 等研究杜洛克、藍瑞斯及其交互雜交豬只，以杜洛克為父畜的豬只，有較以藍瑞斯為父畜的豬只高的大理石紋評分與較佳的官能品評分數。Jung 等分析盤克夏、杜洛克、藍瑞斯及大白豬等4 個品種豬只背脊肉的肌內脂肪量，杜洛克顯著優于其他3 個品種。美國豬種改良協會比較杜洛克、藍瑞斯、約克夏及漢普夏豬只的肌內脂肪量，杜洛克也顯著高于其他3 個品種，說明杜洛克作為終端公豬的優越性。美國國家屠體性能評估計劃，分析8 個品種豬只的肌內脂肪量，杜洛克最高（3.59%），盤克夏次之（2.92%），其次為切斯特白（2.78%）、斑點豬（2.66%）、中波豬（2.62%）、漢普夏（2.19%）、藍瑞斯（2.13%）及約克夏（2.06%）；美國豬群希望至少有2.0%的肌內脂肪量。Gjerlaug-Enger等分析挪威藍瑞斯與杜洛克，發現杜洛克的肌內脂肪量有較藍瑞斯高的遺傳率；杜洛克豬只的肌內脂肪量高于藍瑞斯，同時肌內脂肪量的變異較一般屠體性狀高。美國愛荷華大學在一個6 個世代的品系選拔試驗中，特別針對洛克豬群選育，認為洛克豬群在肌內脂肪量方面有較高的選拔優勢。

2 肌內脂肪量的測定技術

Copenhafer 綜合了多篇報告，列出豬肉質量性狀的遺傳率與遺傳相關，肌內脂肪量的遺傳率為0.44，較其他肉質性狀高，屬于高度遺傳性狀，利用個體選拔即可達到育種改良的目的。肌內脂肪量是一種屠體質量的性狀，測定方法根據使用的時機、方法及目的各有不同。

2.1 屠體評分

屠體上最直接的方式就是以觀察對照肉與標準評分板進行評分，這也是在肉質評級上最常用的方法。依據NPPC（1999）的標準評分板，分成10 分：1 分代表含有極少的肌內脂肪，分數越高則代表具有越豐富的肌內脂肪量，但是對照的標準評分板上只列了1～6 分與10 分的對照圖，在評分上7、8、9分并沒有明確的對照圖，對于7～9 分的評分較難分辨比較。依據Procedures to evaluate market hogs（NPPC，1998）書中的標準，以該對照評比為1 分，可推估IMF 含量約為1%，而2 分則IMF 約含2%。日本使用的評分標準為日本肉質評定協會設計，將IMF 分類為12 級，其中12 個等級評分皆有圖片可對照，但是該評分方法的設計主要用來評級牛肉，對于豬肉并沒有另作設計。

2.2 化學成分分析- 豬肉脂肪萃取

常見的脂肪萃取方法有使用氯仿與甲醇化學藥劑混合萃取的Folch method 或Bligh-Dyer method，以及使用乙醚或石油醚萃取的Soxhelt method。Prevolnik 等于2005年探討近紅外線估測IMF 的試驗中對不同部位豬肉進行了2 個萃取方法（Soxhelt method 與Folch method）的比較，結果顯示Soxhelt method 萃取的脂肪量顯著高于Folch method（P＜0.000 1），但是2 種方法有極高的正相關（r=0.99）。這說明2 種方法雖然有差異，但所做出的結果趨勢是相同的，作為活體或屠體估測IMF 方法的實際含量對照2 種方法都是可行的。

2.3 近紅外線光譜分析（near infrared spectroscopy，NIRS）

近紅外線是指波長780～2 600 nm 的光波，此方法為非破壞性的檢測，也不需任何化學藥劑。主要測定原理是：應用射出的光波在不同物質中會造成不同分子震動，而產生不同的光傳導或反射，接收這些光傳導或反射的信息進行物質組織成分的分析。Prevolnik 等以NIRS 測定了126 片肌肉樣本，其中包含了豬的背最長?。╨ongissimus dorsi）與半腱?。╯emitendinosus）各46 片；牛的背最長肌34 片，實際IMF 對照則是以化學萃取的脂肪含量為依據。結果顯示，NIRS 測定不論是豬只背最長?。≧2=0.84～0.98）、豬只半腱?。≧2=0.91～0.98）或牛背最長?。≧2=0.93～0.94），測定值與實際值間所得到的預測模式都具有高的估測能力，可作為估測屠體IMF 的工具；然而文中也提到其最主要的缺點是非常依賴標準品，而標準品的定購并不容易。

2.4 計算機斷層掃描（computer tomography，CT）

計算機斷層掃描即使用X 光照射不同物質，對吸收能量的不同而產生的影像進行分析，近期更發展雙能量X 光，是以不同能量的X 光照射，使測定更為快速準確，目前最常用于人體骨質密度測定，預防骨質疏松。早期用于屠體估測體組成，在估測體組成中屠體重與實際值、半屠體脂肪率、肌肉組織與水分含量R2值分別可達0.998、0.81、0.97 和0.99，都有較高的準確性。計算機斷層的缺點是X 光為放射性物質，會有輻射殘留問題。

2.5 B模式超音波儀器檢測（B-mode ultrasonic scan）

超音波主要是應用回聲原理，以聲波在遇到不同組織會有不同的折射與反射來產生訊號，而B 模式則是接受多點的訊號后就可成2D 影像，利用這樣的影像可以進行肌內脂肪的估測。Newcom 等應用ALOKA SSD500 超音波儀器與影像分析軟件估測豬只活體IMF，在D、Y 及全部資料預測IMF 準確性分別為0.36、0.22 和0.31，在杜洛克品種中的表現最佳。Lakshmanan 等應用超音波影像與頻譜參數分析方法（spectral parameter analysis） 屠體估計IMF 最高的相關是0.36，但采用多變量回歸分析方法，預測結果可以解釋66%的IMF 變異；他們認為此法已可使用于屠宰在線作為估計IMF 的方法。

比較上述5 個測定IMF 的方法，若想達到活體育種選拔的目的，必須選用可活體測量的方法，計算機斷層方法雖然較為準確，但需麻醉豬只且不易使用于現場；相反超音波由于方便性高，可測定量大，較適合作為活體選拔工具。

3 豬肉質量性狀的育種策略

由脂肪的生長波來看，肌內脂肪是最后累積的，高量的IMF 可能伴隨較厚的皮下脂肪，因此，目前豬只選育的一個主要方向是希望在瘦肉率不下降和背脂厚度不提升的情況下，在已有的高瘦肉率豬群選育，以提高肌內脂肪含量。食肉質量受肌內脂肪含量的影響，但要由豬只活體準確迅速地測量出肌內脂肪的含量卻不容易。

20世紀90年代分子技術興起，標志基因協助選拔（marker assisted selection，MAS）被認為可以協助加速育種改進的速度。影響豬只脂肪與肌肉的基因中，較具代表性的為心臟結合蛋白質基因（heart fatty acid binding protein，H-FABP）。Gerbens 等發現在第6 號染色體的5’端與intron2 有H-FABP 基因的3 個變異點，利用HinfⅠ、MspⅠ與HaeⅢ三種限制酶可以將H-FABP 基因分型，并發現與杜洛克豬只肌內脂肪有關，且HHaadd 有最佳的肌內脂肪表現，且背脂厚度與肌內脂肪并無絕對相關，所以利用H-FABP 基因選拔精肉型豬只不會減少肌內脂肪。由于H-FABP 在不同品種中分布不同，其種別特異性高，在其他豬群中并沒有發現H-FABP，可能無法有效解釋與所有豬種肌內脂肪含量的關系?；蚪M選拔（genomic selection），最早是由Meuwissen 等提出，其基礎是育種價可以由整合大量的DNA（遺傳）標志信息估計而來。隨著分布在整個基因組大量的遺傳標志被發現，總會有遺傳標志與我們有興趣的基因接近。豬只圖譜定位在2009年晚期，成千上萬的SNP（單核甘酸多態性）現在可以使用?；蚪M選拔的第一步，也是關鍵的步驟，就是選拔大量有非常正確表型（已知）的動物，這些被視作參考畜群。這些參考畜群會進行基因檢測（定義每頭動物的標志，SNP），這些基因型與正確的表型整合發展出一個統計模式，提供作為估計有興趣性狀每個SNP 的效應。這些標志基因之后就可以用來估計那些沒有表型、只有SNP 標志基因型的動物的遺傳價值。

美國愛荷華大學采用超音波儀器搭配影像分析軟件，估計豬只肌內脂肪量，得到滿意的相關，并應用此技術針對IMF 含量高的杜洛克豬只，進行一個6 個世代肌內脂肪量的單性狀選拔研究，結果選拔品系較對照品系的IMF 增加了1.46%，證明了該技術的選拔有效性，但相對的第10 肋脂肪厚度增加了7.59 mm，腰眼面積減少了7.43 cm2。應用整合屠體與肉質性狀的綜合選拔指數，才能育出適合市場需求的豬只。在韓國Jung 等應用Newcom 等的技術分析2 495 頭盤克夏、杜洛克、藍瑞斯及大白豬的肌內脂肪量，實驗室分析背脊肉與超音波測定的IMF 含量，表型與遺傳型相關分別是0.76、0.75；而2個性狀的遺傳率分別是0.50、0.40，因此認為超音波儀器檢測活體IMF，可作為遺傳改進豬肉質量的工具。目前Newcom 等發展的影像分析軟件已置入若干超音波儀器，并應用于活體估測IMF。另一方面，Tsai and Lo 應用B 模式超音波儀器搭配影像分析軟件，加上H-FABP 分子檢測輔助估計豬只肌內脂肪量，得到滿意的準確性（R2=0.50），并于2017年開始應用此技術預測豬只肌內脂肪，協助豬只性狀的遺傳評估與選拔，期望維持適當的脂肪厚度，并提升肌內脂肪量，培育高肉質特殊品系豬只。

挪威在1987年就想納肌內脂肪量作為改良豬肉質量的育種目標，但因實際操作困難，因此，改納入肉色與pH 等肉質性狀。研究比較2 種不同的策略：①應用CT 的方法與實時顯像的超音波技術活體測定IMF 作為選拔的依據，由于IMF 為高遺傳率性狀，候選豬只表型IMF 即具高度價值；②應用Meuwissen 等發展的基因組選拔方法，早期預測年輕候選公豬的IMF。試驗結果顯示，與數量遺傳的方法比較，挪威的研究指出年輕候選公豬采用基因組選拔肌內脂肪量顯著提升遺傳改進的速度。要了解的是基因組選拔涉及參考畜群的表型、全體畜群的系譜資料與基因組資料，基因組育種價的準確性與可靠性有賴于參考畜群的大小、性狀的遺傳率與使用表型資料的質量。

4 結 論

亞洲的消費者一般偏愛肌內脂肪量高的豬肉，應用超音波儀器搭配影像分析軟件活體估測豬只IMF，可調控豬只適當含量的IMF，在瘦肉率維持適當水平與背脂厚度不增厚的情況下，在維持高瘦肉率豬群選育時，以提高肌內脂肪含量為目標，是遺傳改良豬肉質量性狀的育種策略。