中國遼寧北票羊草溝晚三疊世苔類的新發現

王軍有，李濤，劉治平，郭斌，康艾，那玉玲，李云峰，薄俊晨，孫春林

1.內蒙古自然博物館，呼和浩特010020;2.吉林大學古生物學與地層學研究中心，長春130026;3.吉林大學東北亞古生物演化與環境教育部重點實驗室，長春130026;4.吉林大學地質博物館，長春130026;5.遼寧凌源毓秀石文化有限責任公司，遼寧凌源122500

0 引言

苔蘚植物代表了高等植物中的特有類群，是以單倍體配子體世代占優勢的孢子繁殖的小型多細胞綠色高等植物，也被認為是早期陸地植物群的重要組成分子[1,2]。苔蘚植物包括3個獨立進化的類群，即蘚類(mosses, Bryophyta)、苔類(liverworts, Marchatiophyta)和角苔類(hornworts, Anthocerotophyta)。它們是濕地、潮濕森林、苔原生態系統中的常見組成類群，在巖石、土壤和樹干表面都有分布[3]。苔蘚植物起源和早期演化是一個復雜的科學問題[4]，最早報道的似蘚類化石發現于中國貴州寒武系凱里組[5]; 苔類最早的化石記錄發現于阿曼中奧陶世地層中[6]。形態比較完整的苔蘚類化石主要發現在志留紀以后的地層中[7--35]。

按照Frahm[24]的分類系統，苔蘚植物被分成角苔門(Anthocerotophyta, hornworts)和苔門(Bryophyta, bryophytes)。苔門進一步分為地錢亞門(Marchantiophytina, liverworts或者hepatophytes)和蘚亞門(Bryophytina, Mossessensulato)。地錢亞門包括了陶氏苔綱(Treubiopsida)；地錢綱(Marchantiopsida, thalloid liverworts)和葉苔綱(Jungermanniopsida, leafy liverworts)。地錢綱由地錢目(Marchantiales)，囊果苔目(Sphaerocarpales), 美苔目(Calobryales)和錢苔目(Ricciales)組成。錢苔目分為地錢科(Marchantiaceae)和錢苔科(Ricciaceae)；葉苔綱(Jungermanniopsida (leafy liverworts)的葉苔目(Jungermanniales)分為裂葉苔科(Lophoziaceae)，合葉苔科(Scapaniaceae)，耳葉苔科(Frullaniaceae)，光萼苔科(Porellaceae)，細鱗苔科(Lejeuneaceae)。蘚亞門由泥炭蘚綱(Sphagnopsida,Sphagnummosses)，藻苔綱(Takakiopsida)，蘚綱(Bryopsida, Mossessensustricto; true mosses)組成。蘚綱包括了真蘚目(Bryales)等7個目?，F生苔門大約900屬24 000種[36]。最近的一些分類意見認為，苔類可分為裸蒴苔綱(Haplomitriopsida)，地錢綱(Marchantiopsida)和葉苔綱(Jungermanniopsida)?，F存的苔綱生物多樣性十分豐富，大約有74科，380屬，6 000～8 000種[37--42]。

筆者首次報道了遼寧北票羊草溝盆地晚三疊世可疑的苔類化石，似葉狀體屬(GenusThallites)一個新種，羊草溝似葉狀體(新種)(Thallitesyangcaogouensissp. nov.)。似葉狀體屬由 Walton(1925)根據英國晚石炭世的似葉狀體狀化石命名，用于不足以證明屬于藻類、苔蘚植物及其他植物體呈葉狀形態的化石[43]，但古植物學者通常把它視為苔類化石[44]。Thallites模式種：Thalliteserectus(Lecknby) Walton 已被 Harris 視為Hepaticitesarcuatus( L. et H. ) Harris 的同物異名[11]。似葉狀體屬在中國石炭紀、二疊紀、侏羅紀和白堊紀地層中大約報道了十余個種， 20余個未定種，分布在江西、湖南、湖北、福建、云南、山西、陜西、河南、新疆、黑龍江、遼寧和內蒙古等省區[44]。國外報道的似葉狀體屬化石主要發現于英國、加拿大，美國的石炭紀晚期地層[43,45,46]和朝鮮半島，英國、瑞典、東烏拉爾和南極等中生代地層中[7,10,12,47,48]。

除了江西萍鄉上三疊統安源組的ThallitespinghsiangensisHsu[49]；陜西宜君上三疊統延長組的Thallitessp.[50,51]和新疆天山南部下三疊統的ThallitesminimusWu et Zhou[52]以外，該屬在中國晚三疊世報道較少。本文建立的Thallitesyangcaogouensissp. nov. 是晚三疊世Thallites屬的又一個新成員。這為了解Thallites屬的地質地理分布，重建遼寧北票羊草溝地區晚三疊世古環境、古氣候提供了新證據。

1 地質背景和材料、方法

1.1 羊草溝組簡介

化石產地位于遼寧省北票市常河營子鄉羊草溝自然村北山(圖1)。含化石地層為羊草溝盆地上三疊統羊草溝組。羊草溝盆地是一個晚三疊世—中侏羅世陸相沉積盆地。盆地內發育的晚三疊世沉積，稱羊草溝組。本組在羊草溝自然村北山出露較好，傾向330°，傾角20°～30°，與下伏地層中元古界高于莊組呈角度不整合接觸。上覆地層是下侏羅統興隆溝組，兩者平行不整合接觸。羊草溝組最早由遼寧北票礦務局金維靜命名[53]。原始定義是指分布在北票羊草溝村附近，以黃灰色、灰白色砂巖、礫巖為主，夾灰綠色、黃綠色粉砂巖、頁巖、碳質頁巖及煤線為主的陸相沉積，含動物和植物化石，時代為早侏羅世，分別與下伏震旦系和上覆下侏羅統興隆溝組呈不整合接觸。

圖1 化石產地及地理位置圖Fig.1 Map of fossil site and geographical location

此后，羊草溝組由遼寧省地質礦產勘查開發局[54]重新厘定，含義是指北票、朝陽地區以黃灰色、黃色、灰白色砂巖、礫巖為主，夾灰綠色、灰色粉砂巖、頁巖、碳質頁巖、凝灰巖及煤線等組成的一套陸相沉積，與下伏地層上二疊統石盒子組或元古代霧迷山組、高于莊組為不整合接觸，與上覆下侏羅統興隆溝組或中侏羅統海房溝組為平行不整合接觸，含動物、植物化石，時代為晚三疊世—早侏羅世。建組剖面在北票市常河營子鄉羊草溝村。羊草溝組發現有豐富的植物、孢粉、雙殼類和葉肢介等化石，經不同的研究者研究認為羊草溝組地質時代應為晚三疊世[55--57]。

1.2 化石材料和方法

本文描述的新種標本采自遼寧北票羊草溝自然村上三疊統羊草溝組北山剖面中段下部的褐黃色泥質粉砂巖中(121°06′09″E；41°37′54″N)(圖2)。標本為多枚似葉狀體印痕化石保存在泥質粉砂巖層面上，沒有保存角質層和生殖器官等信息。在研究過程中，筆者使用實體顯微鏡(Olympus SZX10)對新種標本進行形態學特征觀察；使用高分辨率數碼相機(Canon 5D Mark II)對標本進行照相；運用Photoshop圖像處理軟件對化石照片進行了圖像處理和圖版編制。研究工作在內蒙古自然博物館和吉林大學古生物學與地層學研究中心進行。所有標本保存在內蒙古自然博物館。

圖2 上三疊統羊草溝組地層柱狀圖及含化石層位Fig.2 Stratigraphic column of Late Triassic Yangcaogou Formation and fossil-bearing horizon

a. IMMNH--PB00018,示7個似葉狀體保存在一塊標本上；b. IMMNH--PB00018--1；副模，箭頭所示葉狀體表面密集的不規則隆起，可能是似葉狀體腹面鱗片印痕；c. IMMNH--PB00018--2,3，為圖a2,a3放大。右圖為圖a2，正模(IMMNH--PB00018--2)，示近圓形的植物體和似葉狀體規則三次二岐分叉；左圖為圖a3放大(IMMNH--PB00018--3)，示明顯脊狀的中肋和最后一次較淺分裂形成的三角形裂片; d. IMMNH--PB00018--4，為圖a4放大，示似葉狀體中部的初始形態；e. IMMNH--PB00018--5，為圖a5放大，箭頭所示似葉狀體腹面毛發狀的假根印痕；f. IMMNH--PB00018--6，為圖a6放大，示明顯脊狀的中肋和表面密集的不規則隆起；g. IMMNH--PB00018--7，為圖a7放大；副模，示近圓形的植物體和似葉狀體規則的二岐分叉.(比例尺=10 mm)圖3 羊草溝似葉狀體(新種)Fig.3 Thallites yangcaogouensis sp. nov.

2 系統描述

苔門？Bryophyta？

似葉狀體屬GenusThallitesWalton,1925

羊草溝似葉狀體(新種)Thallitesyangcaogouensissp.nov.

(圖3 a-g)

正模(holotype)：IMMNH-PB00018-2；圖3a2；c右圖。

副模(paratype)：IMMNH-PB00018-1，圖3b；IMMNH-PB00018-7，圖3g。

產地(locality)：遼寧省北票市常河營子鄉羊草溝自然村北山。

層位(horizon)：上三疊統羊草溝組(T3y)中段下部褐黃色泥質粉砂巖。

詞源(etymology)：種名源于新種產地羊草溝(-yangcaogou)地名。

標本保存單位(repository)：內蒙古自然博物館(呼和浩特)。

特征：植物體近圓形；似葉狀體厚，邊緣全緣；規則二岐分叉3次，前2次分叉較深，最后1次分叉較淺，形成三角形裂片，頂端鈍尖；中肋自似葉狀體基部伸出，呈明顯脊狀，伸達頂端。

描述：7個似葉狀體狀植物體印痕呈俯臥狀保存在同一個褐黃色泥質粉砂巖層面上(圖3a)。植物體近圓形，直徑26～30 mm(圖3a2, 7g)；似葉狀體厚，邊緣全緣，在中心部位2 mm寬，3 mm長，向兩側逐漸加寬，在分叉部位達4～5 mm寬(圖3d)，然后在最寬處規則二岐分叉3次。前2次分叉較深，形成8枚左右對稱的裂片。似葉狀體最后一次分叉較淺，形成16枚三角形裂片，頂端鈍尖(圖 3c)。似葉狀體有明顯的背腹之分，腹面可見一些不規則的小凸起和毛發狀印痕，與地錢目葉狀體腹面鱗片和假根相似(圖3b, e箭頭所示)。中肋明顯，自似葉狀體基部伸出，形成脊狀，伸達三角形裂片頂端(圖3c)。表皮構造和生殖器官特征不詳。

比較: 當前標本似葉狀體的形態學特征與苔綱地錢目十分近似，但由于表皮構造和生殖器官等尚不清楚，暫置于有疑問的形態屬Thallites。該屬在國外古生代的代表主要有晚石炭世的ThalliteswillsiiWalton[43]，T.lichenoides(Matthew) Lundblad[12]，中賓夕法尼亞世的T.dichopleurusDiMichele and Phillips[64]等。在中生代該屬的已知種略多，主要有產于英國白堊紀的T.zeilleri(Seward) Harris[10]，美國早白堊世的T.sewardii(Berry) Lundblad[12]，加拿大早白堊世的T.blairmorensis(Berry) Lundblad[12]，西伯利亞、朝鮮半島和日本早白堊世的T.yabei(Kryshtofovich) Harris[10], 烏拉爾東部瑞替期—里阿斯期的T.uralensisKryshtofovich et Prynada,T.polydichotomousPrynada[64], 英國約克郡中侏羅世的T.erectus(Leckenby) Seward,T.bicostatuscantrill[64]等。中國關于該屬的報道除了多數未定種外，十余個已知種主要見于石炭紀、二疊紀、侏羅紀和白堊紀，晚三疊世僅有1種ThallitespinghsiangensisHsu[49]。當前新種植物體近圓形，葉狀體規則分叉3次，末端形成三角形裂片，表面具有明顯的中肋等特點與其他已知種均有明顯區別，代表了晚三疊世該屬的一個新種。

在似葉狀體分叉方式和形態學特征方面，與當前標本最為相似的是產于西班牙東部下白堊統Escucha組的歸于地錢目的標本(Di’eguez et al., 2007，p.418, figs. 5～7; p.419, figs.8～10; p.420,fig.11)[58]。盡管這些西班牙的標本沒有命名，但是近圓形的植物體和似葉狀體的對稱分叉方式與當前新種十分近似。西班牙的標本保存有通氣孔，沒有中肋，最后一次裂片頂端鈍圓形等特點可與當前標本區別。根據當前標本與西班牙標本形態學的相似性和似葉狀體厚，有明顯腹背之分，腹面保存有不規則鱗片和毛發狀假根印痕等特點，推測當前新種可能與苔綱地錢目有較大的親緣性，但進一步的分類將有待于表皮構造和生殖器官的發現。

3 討論

現生苔類地理分布十分廣泛，多生于陰濕的環境中，其特有的生態功能對巖石風化、土壤有機物積累、森林沼澤化等具有重要的生態學作用[59]。盡管苔類在地球上有很長的生存史，但化石記錄還是較少的?；僖姷囊蛩赝ǔ１徽J為是由于苔蘚植物脆弱的組織和簡單的構造容易受到破壞，難以保存為化石。還有一些是對苔蘚植物化石研究重視不足等人為因素。已發現的與苔類近似的化石有孢子和大化石(macrofossil)。最早代表苔類的古生代大化石是發現于中國云南文山下泥盆統的RiccardiothallusdevonicusGuo et al.[33]。具有孢蒴的MetzgeriothallussharonaeHernick et al. 標本發現于美國紐約東部的中泥盆統[60]。其他葉狀體狀的苔類或疑似苔類的化石也發現于美國紐約的上泥盆統[61,62]，石炭紀[43,63--65]和二疊紀[66]。中生代的苔類和疑是苔類的化石有較多報道[8--12,18,19,34,35,47,49,50,67--77]。新生代苔綱化石比較豐富，已經有50余種化石報道[36]，一些琥珀中的化石保存了詳盡的苔類構造，一些化石種被歸入現生類群[78--80]。晚古生代、中生代和新生代苔類或苔類狀的似葉狀體印痕和壓型化石通常根據形態學和角質層構造特征歸于形態屬Hepaticites，Ricciopsis，Jungermannites，Metzgeriites，Marchantites，Marchantiolites，Thallites等屬。

經筆者近年研究，晚三疊世羊草溝植物群生物多樣性是十分豐富的，由34屬77種組成[81]。在這個植物群中，發現有大量保存完整的木賊類Neocalamites和具有明顯形態多樣性的分類位置不明的真蕨類Cladophlebis。喜濕熱氣候的真蕨類雙扇蕨科DictyophyllumnathorstiZeiller,ClathropterisobovataOishi也有少量發現。盡管雙扇蕨科多樣性不及中國南方同期熱帶--亞熱帶植物群豐富，但也說明羊草溝地區晚三疊世氣候是比較溫暖潮濕的。蘇鐵類是指示溫暖氣候的常綠植物之一，在羊草溝植物群中有較多發現，主要是Pterophyllum、Nilssonia,Ctenis、Pseudocenis等中國北方中生代植物群中的常見類群，表明羊草溝地區晚三疊世氣候相對溫暖。銀杏類Baiera,Sphenobaiera,Glossophyllum? 和茨康目Czekanowskia，Phoenicopsis，Solenites，Stenorachis等是羊草溝植物群常見成分。這些季節性落葉的植物反映羊草溝地區晚三疊世存在季節性氣候變化。Podozamites,Lindleycladus,Cycadocarpidium和針形葉的Pityophyllum等松柏類成分大量發現，表明羊草溝地區晚三疊世不是熱帶--亞熱帶氣候。綜合分析植物群的類群組成特征，如熱帶--亞熱帶豐富的Dictyophyllum,Clathropteris等雙扇蕨科和較多蘇鐵類成分的存在，可以推斷羊草溝地區處于亞熱帶--溫帶的過渡區，屬于暖溫帶具有季節性變化的氣候。

現生葉狀體狀苔類是溫暖氣候條件下，陰濕環境生長最為繁盛的類群。羊草溝植物群的主要組成特征反映了暖溫帶有季節性變化的氣候條件，在同一化石層位也報道有水生或半水生植物類群[82]。推測當前新種的生態習性與現生葉狀體狀苔類近似，是晚三疊世羊草溝森林生態系統中喜陰濕苔類群落中的成員，應該主要生活在近湖泊、河流的林下潮濕土壤或附近的巖石表面，指示了季節性溫暖濕潤的生態環境。此外，推測晚三疊世時期羊草溝的地理位置是處于西環太平洋活動帶內，火山事件和古太平洋洋流都是造成局部氣候溫暖濕潤的因素，有利于苔類的生存。

致謝:本項研究得到內蒙古自然博物館、吉林大學古生物學與地層學研究中心、東北亞生物演化與環境教育部重點實驗室的支持。