貴州雷公山自然保護區格頭馬尾樹群落結構研究

李萍，李小海，謝丹，李興春，弓麗花，張世瓊，李莉，余德會，謝鎮國

（貴州雷公山國家級自然保護區管理局，貴州雷山557199）

馬尾樹（Rhoiptelea chiliantha Diels et Hand.-Mazz.）為馬尾樹科，馬尾樹屬落葉喬木，為我國Ⅱ級重點保護植物。高可達20米，樹皮灰色或灰白色，小枝褐色或紫褐色，單數羽狀復葉，互生，團傘花序由1～7花組成，無柄，花呈倒圓錐狀球形，小堅果倒梨形，略扁，后帶紫紅色，干后淡黃褐色，種子卵形，花期 10～12月，果實 7～8月成熟。

分布于貴州、廣西、云南，生于海拔700～1600m處的山發林中局部陽光充足處，越南北部也有分布。分布區域狹窄，除少數地方尚有小片分布外，多為零星分布。馬尾樹第三紀孑遺單種屬植物。馬尾樹科僅此1種，對研究被子植物系統發育、植物區系以及古植物學等方面，具有重要的科學價值。木材是培養香菇的好材料。

木材堅實，耐用，可作建筑、家具、器具等用材；葉及樹皮富含單寧，可提取栲膠。生長快，可作造林樹種。

馬尾樹在雷公山保護區主要分布在海拔800～1500m的溝谷地帶，有大面積的群落分布，據調查，分布面積每公頃達70萬株以上，為了解該植物群落的生長情況及管理和保護提供依據，在雷公山保護區管理局局長科研基金的資助下，2016年11月對該馬尾樹群落進行了實地調查研究。

1 自然概況

貴州雷公山國家級自然保護區位于貴州省東南部，黔東南州境內，地跨雷山、臺江、劍河、榕江4縣。地理坐標為東經108°05′～108°24′，北緯26°15′～26°32′。東南橫延約15km，南北縱深約30km，總面積47300hm2，屬于以保護禿杉（Taiwania cryptomerioides）等珍稀植物為主的亞熱帶山地森林生態系統類型自然保護區。

境內氣候屬亞熱帶溫暖季風氣候區，光、熱、水同季，雨量充沛，冬無嚴寒、夏無酷暑。氣候受垂直高度和微地形的影響，有明顯的立地氣候和區域小氣候差異大的特點。

雷公山保護區最高海拔2178.8m，是苗嶺主峰，被譽為“苗族圣山”。保護區現已查明記錄有各種生物5000多種，其中國家重點保護野生動物有林麝、豹、云豹、獼猴、白頸長尾雉、紅腹錦雞等35種，重點保護野生植物有紅豆杉、南方紅豆杉、白樂樹、水青樹、十齒花、馬尾樹、鵝掌楸等25種。

保護區內馬尾樹普遍分布，調查研究樣地布設在自然保護區內格頭村，地理位置為東經108°14′26.152″，北緯26°23′48.521″，海拔 1170m，坡度 35°，坡向為東北，坡位中部。植被總覆蓋度90%，郁閉度0.75，灌木層覆蓋度40%，草本層覆蓋度20%。通過對土壤剖面的觀察，土壤屬于變質巖發育的山地黃壤，從剖面看，土壤發育良好，土層厚度50～80cm，枯枝落葉層厚度3cm，土壤有機質含量中等，但石礫含量較高。

2 研究方法

2.1 樣方設置

在保護區內的馬尾樹天然群落分布區作初步踏查，在格頭村選擇典型的地段，設置1個800 m2（20m×40m）樣地，在其中劃分10個長8m×10m的網格樣方，逐個調查其中胸徑≥5cm的喬木，記錄種類、樹高、胸徑、冠幅；在10個樣方中隨機選擇2個長5m×5 m的樣方作為灌草樣方，調查其中的灌木及草本植物，內容有種類、數量、平均高、平均地徑、平均覆蓋度、多度。同時，現場描述群落的外貌和生境特征，并調查樣地內未被調查到的灌草層種類（4個樣方外的區域），用于分析群落內的物種組成和地理區系。

2.2 數據處理

根據喬木層樹種的重要值劃分群落的優勢種和建群種（李茂，鄧倫秀，2011）。重要值計算公式如下：

（IPV：樹種重要值，RA：相對密度，RF：相對顯著度，RD：相對頻度）

群落物種多樣性:采用Shannon-wiener指數、Simpson指數、Simpson指數的最高值、種間相遇機率（生態優勢度）、均勻度5種指數。

表1 馬尾樹群落物種組成表

3 結果與分析

3.1 群落植物分析

3.1.1 群落的物種組成 通過對樣地內的種類調查鑒定后統計，該群落內共有48科67屬84種植物，見表1；其中，蕨類植物6科6屬6種，裸子植物1科1屬1種，被子植物41科60屬77種，在被子植物中，單子葉作物5科11屬 14種，雙子葉植物36科49屬63種。在這些植物中，木本植物有56種（不含木質藤本），占總數的66.66%，藤本種類7種（含草質藤本），占總的8.33%，草本種類22種，占總數的26.19%；在這些植物中，有5個屬8個種的科有百合科Liliaceae、4個屬5種的有樟科Lauraceae、3個屬5種的有山茶科Theaceae，有3個屬3種殼斗科Fagaceae、五加科Araliaceae，有2個屬4個種的科有薔薇科Rosaceae，有2個屬2個種的科有金縷梅科 Hamamelidaceae、漆樹科 Anacardiaceae、蕁麻科Urticaceae、禾本科Poaceae，其他科1屬1～4種。優勢的科屬種類不明顯，草本種類的比例較大，也說明該群落郁閉度不大，林下散射光比較多，水分條件優越，促進了耐陰草本的發育。

3.1.2 地理成分 該馬尾樹群落是以種子植物為主導的群落結構，按照吳征鎰對中國種子植物屬的分布區類型統計（吳征鎰，1991），群落中種子植物61個屬的地理分布型統計結果見表2：共有14個分布區類型，屬于熱帶起源的有30屬，占種子植物屬總和的49.18%，其中，泛熱帶分布型有11屬，占18.03%；屬于溫帶起源的有10屬，占種子植物屬總和的16.34%；世界分布型2屬，占種子植物屬總和的3.28%，東亞分布型6屬，占種子植物屬總和的9.84%，東亞和北美洲間斷分布型4屬，占種子植物屬總和的6.55%，西馬來（基本上在新華萊斯線以西，北達中南半島或印度東北或熱帶喜馬拉雅，南達蘇門答臘）5屬，占種子植物屬總和的8.20%，中國—日本2屬，占種子植物屬總和的3.28%，西太平洋諸島弧，包括新喀里多尼亞和斐濟地中海區、西亞至中亞各1屬，分別占種子植物屬總和的1.39%，上述分析表明，本群落組成物種地理分布型較為復雜，溫帶分布成分占優勢，其次為溫帶分布的屬；因此該群落為亞熱帶闊葉林植物區系性質，與其他的研究是相一致的（周政賢，姚茂森，1989）。

表2 馬尾樹群落種子植物屬的分布區類型

3.2 群落的外貌特征

構成群落的植物的生活型決定了該群落的外貌特征（王伯蓀，1987）。在該馬尾樹天然群落中，組成群落的植物的生活型見表 3、表 4，其中，高位芽植物 63種，占 69.04%，攀援植物5種，占5.95%，地面芽植物9種，占10.71%，地下芽植物 12種，占 14.29%；葉革質植物 37種，占44.05%，葉紙質植物40種，占47.62%，可見該群落的景觀主要由紙質葉和高位芽植物所決定，具有典型的落葉闊葉混交林的外貌和結構特征?；ㄩ_季節，呈現出一派綠色的景象；5～6月，馬尾樹像馬尾一樣的果序十分明顯的點綴在上層喬木林中?？梢?，優勢樹種的景觀；秋冬時節，馬尾樹、楓香等落葉樹種在林分上層呈現紅黃相間的季相色彩。

表3 馬尾樹群落植物生活型統計表

表4 馬尾樹群落植物葉質統計表

3.3 群落垂直結構

3.3.1 喬木層 該群落成層現象較為明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層3層。

喬木層郁閉度75%，植物共有 16科 20屬 79株，可分為3個亞層，第1亞層高度20m以上，有楓香Liquidambar formosana、水青岡Fagus longipetiolata共2種3株，其中。楓香2株，水青岡1株；第2亞層高11～20m，有馬尾樹Rhoiptelea chiliantha、楓香 Liquidambar formosana、山礬 Symplocos sumuntia、南酸棗 Choerospondias axillaris共 4種 15株，其中，馬尾樹10株，楓香和南酸棗各2株，山礬1株，馬尾樹優勢明顯；第3亞層高 3～10m，有馬尾樹 Rhoiptelea chiliantha、木蓮 Manglietia fordiana、南酸棗 Choerospondias axillaris、青岡 Cyclobalanopsis glauca、山礬 Symplocos sumuntia、四照花 Dendrobenthamia japonica、鹽膚木 Rhus chinensis、櫻桃樹 Cerasus pseudocerasus、中華槭 Acer sinense、川桂 Cinnamomum wilsonii、大果臘瓣花Corylopsis multiflora、大果山香園 Turpinia pomifera、杜鵑Rhododendron simsii、鵝耳櫟 Carpinus turczaninowii、楓香 Liquidambar formosana、光枝柃 Euryacuneatavar.glabraKobuski、光枝楠 Phoebe neuranthoides、貴州山柳 Clethra pinfaensis、化香Platycarya strobilacea、雷公山槭 Acer legongsanicum Y.K.Li等共20種61株。其中，馬尾樹21株，山礬8株，化香5株，大果臘瓣花和木蓮各4株，中華槭3株，雷公山槭和楓香各2株，其他種僅有1株。從樹高來看，第一亞層僅3株，優勢不明顯，第二亞層有15株，馬尾樹有10株，占66.67%，第三亞層有61株，馬尾樹有21株，占34.43%。

縱觀整個群落中的喬木層，喬木種類與數量較多，21種，第1亞層20m以上的大樹有3株，其中楓香2株、水青岡1株；馬尾樹、楓香、山礬、南酸棗在喬木層的第2個亞層有15株，而第3亞層分布的植物不論植物的種類和株數都較多。此外，從喬木層重要值來看，馬尾樹為0.4026、山礬為0.1162，說明在整個群落中落葉樹種的馬尾樹占絕對優勢，群落屬于落葉闊葉混交林的森林群落類型（見表5）。但是，從該海拔高度植被看，頂級群落的天然林都是常綠闊葉林（周政賢，姚茂森，1989），說明該群落不是穩定的森林群落。

3.3.2灌木層 灌木層種類較多，覆蓋度40%，在調查中，共有21科 33屬 42種，以狹葉方竹 Chimonobambusa angustifolia、穗序鵝掌柴 Schefflera delavayi、細齒葉柃木 Eurya nitida、懸鉤子Rubus corchorifolius、光葉海桐Pittosporum glabratum較多，覆蓋度為30%。其他種類零星分布，數量較少；以上幾種灌木為灌木層的優勢種。在該群落中，灌木層種類分布稀疏，主要是由于喬木層郁閉度大，林下光照弱導致的。

3.3.3 草本層 草本層種類相對較多，有11科14屬21種，覆蓋度20%，主要都是喜濕耐蔭的種類，其中，蕨類植物5科5屬5種。主要種類狗脊Cibotium barometz、光里白Diplopterygiumlaevissima、瘤足蕨 Plagiogyria adnata等，其他有大百合Cardiocrinum giganteum、小葉樓梯草Elatostema parvum等，說明該群落的草本層植物的優勢種比較單一。草本層植物覆蓋度不大，主要原因是中上層植被太密，不利于林下及地表植物的生長。

表5 馬尾樹群落喬木層特征值

表6 喬木層徑級和株數統計表

3.4 群落徑級結構

馬尾樹群落喬木層徑級相對連續，見表6，群落中的個體數目有隨著徑級增大而呈逐漸減少的趨勢，但是，馬尾樹在小徑級中數量最多，在灌木層有更新幼苗，說明馬尾樹群落是較為穩定的，從種群發展趨勢看未來馬尾樹的群體數量會增加。

在群落的徑級結構中，胸徑在36cm以上的株數很少，僅有3株，占總株數的3.80%，但沒有馬尾樹；胸徑5～10cm、16～25.9cm的幾個徑級中有馬尾樹31株，占總株數的34.24%；在胸徑10cm以下徑級有馬尾樹11株，且數量較多。26cm以上大徑級的無馬尾樹，是由于馬尾樹的生物學特性決定的，可見，馬尾樹是本群落的優勢種。

3.5 群落演替發展趨勢

從群落垂直結構的種類分布分析，在喬木層的21種喬木種類中，第1亞層僅3株，馬尾樹、楓香、化香處于群落第2亞層，有15株，且馬尾樹占了10株，占該層株數的66.67%，第三亞層61株，馬尾樹21株，占該層總株數的34.43%。林下有馬尾樹幼苗幼樹，說明其天然更新能力較強，具有一定的穩定性。

4 結論

該馬尾樹群落組成共有48科67屬84種植物，種子植物的熱帶分布屬較多，有30屬，占種子植物屬總和的49.18%，溫帶分布較少，屬于溫帶起源的有10屬，占種子植物屬總和的16.34%。群落的外貌主要由紙質葉和高位芽植物所決定，具有落葉闊葉混交林的外貌和結構特征，屬于落葉闊葉混交林。

馬尾樹在群落中與山礬、楓香、化香共同組成處于優勢種地位，馬尾樹是本群落的優勢種，決定了群落喬木層的外貌。并且群落中馬尾樹更新有幼苗、幼樹，說明馬尾樹群落是一個較為穩定的群落。

雖然馬尾樹在當地很少有人采伐利用，但它屬于國家重點保護植物，對該物種進行深入的研究和監測，并加強保護，具有重要意義。