海濱貓尾木種子萌發和實生苗抗逆性研究

劉德浩，廖文莉，陳智濤，舒夏竺，徐 平

(惠州市林業科學研究所，廣東 惠州 516001)

海濱貓尾木Dolichandrone spathacea系紫葳科Bignoniaceae貓尾木屬常綠喬木，樹姿挺拔；花喇叭狀，大而美麗；蒴果長筒狀形似貓尾；種子具木栓質翅，因此能隨水流傳播。海濱貓尾木屬于半紅樹植物[1]，多生長在海岸大潮能夠到達的灘涂，在陸地上也能正常生長，其作為海岸防護林樹種的同時還可作為城市觀賞、行道樹，具有一定的生態和經濟價值[2]。海濱貓尾木天然分布在印度南部、斯里蘭卡、新喀里多尼亞(島)地區[3—4]，在我國海南省東海岸、廣東省湛江市有少量天然分布[5]。

種子萌發是植物生命周期的關鍵階段之一，對于生長在海岸潮間帶高潮灘的半紅樹植物而言，種子萌發受水淹、鹽度雙重脅迫。目前，關于海濱貓尾木受水淹和鹽度雙因素脅迫的生長情況尚未見報道。本文對海濱貓尾木種子萌發及幼苗耐水淹、耐鹽、耐低溫特性進行研究，通過觀察、測定種子萌發和各種脅迫處理下實生苗生長情況，探索其適宜的育苗技術，為海濱貓尾木的開發利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 種質資源收集

海濱貓尾木種子來源于廣東珠海淇澳-擔桿島省級自然保護區。保護區位于珠海淇澳島西北部，屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫22.4 ℃，最低氣溫2.5 ℃，最高氣溫38.5 ℃，年均日照1907.4 h，年均降水量1964.4 mm。2016 年7 月于淇澳島選擇植株健壯、無病蟲害、生長良好的海濱貓尾木母樹，收集成熟蒴果(果實由青綠色轉為黃褐色)帶回惠州市林業科學研究所預處理，待蒴果自然陰干裂開后選取優質種子在苗圃內進行育苗試驗。苗圃試驗地屬南亞熱帶季風氣候，年均氣溫22.0 ℃，最低氣溫2.9 ℃，最高氣溫37.2 ℃，年均日照1876 h，年均降水量1770 mm。

1.2 播種

將種子播種在裝有培養土(黃心土∶沙子∶泥炭土=3∶3∶4)育苗盤內，播種前用0.1%高錳酸鉀消毒。于2016 年8 月1 日至2017 年7 月1 日一年間每月1 日進行播種，每次播種30 粒種子，共播種12次。播種后觀察記錄萌發時間、生長狀況。

1.3 苗期物候觀測

播種前抽取部分種子分別測定千粒重、種子密度；播種后觀測種子萌芽情況，記錄首次出芽時間、出芽累計天數等。

1.4 耐水淹特性

將海濱貓尾木實生苗移栽至裝有混合培養土的塑料杯中，剔除部分生長差、表現不均的幼苗，待移栽幼苗生長穩定后進行不同程度的耐水淹試驗。選用淡水進行耐水淹試驗，設置4 個水淹梯度，分別為正常澆水(處理1)、水淹至根頸(處理2)、水淹至苗高二分之一(處理3)和完全水淹(處理4)[6—8]。根據幼苗吸收和蒸發的水分，適時補充足量的水，處理時間為60 d，每處理30 株。

1.5 耐鹽特性

以NaCl 溶液為鹽材料，將一定量的NaCl 溶解于100 mL 水中再加入幼苗根部，設置0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%(鹽重/土壤重)共6 個梯度進行鹽分脅迫處理[9—10]。每個育苗袋土壤3 kg，采用質量法測出0%鹽分梯度下土壤全鹽量為6 g·kg-1，6 個梯度每次施鹽量分別為0、1、2、3、4、5 g，每5 d 施NaCl 溶液1 次，共施12 次，6 個梯度的土壤全鹽量分別為6、10、14、18、22、26 g·kg-1。每處理30 株。

1.6 低溫脅迫

低溫脅迫在人工氣候箱內完成，設定光照強度1200 lx，相對濕度75%，以25 ℃為初始對照溫度，設置0 ℃、3 ℃、6 ℃、9 ℃、25 ℃共5 個溫度梯度作為取樣時間點。降溫采用梯度降溫方法，每天降溫3 ℃，當溫度降至設定溫度后保持24 h，選擇第2～5 片(自上而下)葉片進行取樣，取樣時間為上午8:00，取樣后按照試驗設計繼續降溫，直至完成全部取樣工作[11]。清洗葉片并用去離子水沖洗3 次，用濾紙吸干表面水分，用打孔器避開主葉脈截取3 片直徑0.8 cm 葉片圓片，用去離子水沖洗3 次后放入20 mL 去離子水溶液中，室溫靜置12 h 后測定溶液電導率(R)，之后用水浴鍋沸水浴30 min 殺死全部組織，冷卻至室溫后再次測定溶液電導率(R1)。

1.7 統計分析

發芽率=(n/N)×100%，n 為正常發芽種子數，N 為供試種子數；發芽勢是種子發芽達到高峰時正常發芽種子數與供試種子數的百分比；發芽持續天數指自種子發芽之日至種子發芽結束所用天數；相對電導率=R/R1×100%。采用 Excel 2013 及SPSS 21.0 軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 播種時間對種子萌發的影響

經測定，海濱貓尾木種子千粒重52 g，種子密度0.021 g·cm-3，較低的種子密度能使其漂浮在水面上，并隨水流傳播。2016 年8 月1 日至2017 年7 月1 日期間共播種12 次，各批次播種的種子首次出芽時間在9～16 d 不等，首次出芽時間最晚的播種時間是2017 年1 月1 日。發芽勢隨著播種時間推移逐漸降低，發芽率隨著時間推移先降低后趨于穩定(圖1)，表明在常溫貯藏狀態下海濱貓尾木種子適宜隨采隨播?；葜菔?～10 月氣溫較高、降雨量充沛，11 月至翌年3 月氣溫偏低，海濱貓尾木種子發芽持續天數隨季節而變化，春、夏、秋季發芽持續時間比冬季短。

2.2 不同水淹處理對幼苗生長的影響

海濱貓尾木在正常澆水(處理1)、水淹至根頸(處理2)和水淹至苗高二分之一處(處理3)等 3 種處理下60 d 后均能存活。水淹至根頸處理的植株生長受抑制；水淹至苗高二分之一處的葉片出現萎蔫；完全水淹(處理4)情況下22 d 后開始死苗，60 d 后存活率為58.35%。正常澆水60 d 后，植株苗高、地徑增長量分別是完全水淹苗高、地徑增長量的7.36 倍、7 倍(圖2)。結果表明，一定程度的水淹對海濱貓尾木的影響不大，但水淹深度超過苗高二分之一時不利于海濱貓尾木的正常生長。海濱貓尾木的耐水淹特性使其能夠適應海岸潮間帶的不同潮位，水淹至根頸時植株能正常生長，但生長量降低；完全水淹會導致植株死亡。

圖1 不同播種時間對種子萌發的影響Fig.1 Effects of different sowing date on seed germination

圖2 不同水淹處理對海濱貓尾木生長量的影響Fig.2 Effects of different flooding treatments on Dolichandrone spathacea growth

2.3 不同鹽濃度處理對幼苗生長的影響

海濱貓尾木幼苗在0%、0.4%、0.8%、1.2%鹽分脅迫下處理60 d 后均能存活；1.6%鹽分濃度處理37 d 后幼苗開始死亡，60 d 后幼苗存活率為86.8%；2.0%鹽分濃度處理25 d 后幼苗開始死亡，60 d 后幼苗存活率下降至52.6%。當土壤全鹽量低于10 g·kg-1時，海濱貓尾木幼苗能正常生長；土壤全鹽量超過10 g·kg-1時，幼苗生長受抑制；土壤全鹽量超過18 g·kg-1時，幼苗葉片開始出現卷曲、脫落現象。

由圖3 可知，海濱貓尾木耐受土壤全鹽含量為10 g·kg-1，具有一定的耐鹽特性。

2.4 低溫脅迫對葉片電導率的影響

當溫度降至6 ℃時，海濱貓尾木葉片出現萎蔫現象；溫度降至3 ℃時，少量葉片出現反卷、脫落等情況；降溫至0 ℃時大部分葉片出現萎蔫、反卷現象。隨著溫度的降低，細胞膜滲透性升高，相對電導率隨溫度降低逐漸升高。海濱貓尾木低溫脅迫下相對電導率的變化見圖4，與對照(25 ℃)相比，溫度降至3℃和0℃的相對電導率分別是對照的3.93 倍和5.03 倍。

圖3 不同鹽濃度對海濱貓尾木生長量的影響Fig.3 Effects of different salt concentrations on Dolichandrone spathacea growth

圖4 低溫脅迫對相對電導率的影響Fig.4 Effect of low temperature stress on relative conductivity

3 討論

3.1 播種時期及苗期物候

海濱貓尾木較低的種子密度(0.021 g·cm-3)能夠使種子漂浮在水面上，并跟隨水流傳播繁殖。持續1年的播種試驗表明，海濱貓尾木種子宜隨采隨播，其發芽率隨著時間的推移而逐漸降低，但翌年春夏季播種發芽率能保持穩定。發芽勢則基本上隨著采種后播種時間的延遲逐漸降低。發芽持續天數隨著溫度、濕度的變化而變化，惠州地區4～10 月氣溫較高、降雨量充沛，其他時間氣溫偏低，因此春、夏、秋季發芽持續時間比冬季要短。

3.2 耐水淹與耐鹽特性

海濱貓尾木耐水淹試驗表明，在完全水淹處理下22 d 后植株開始死亡，60 d 后存活率下降至58.35%。水淹時間和水淹深度雙重水淹逆境考驗著海濱貓尾木的生存能力，而耐水淹能力又是海濱貓尾木在海岸潮間帶正常生存、生長的決定性因素之一。持續水淹時，海濱貓尾木的光合與呼吸作用受到明顯抑制，其體內生理過程發生改變，導致植物長勢弱，對外界環境脅迫的抵抗力差，嚴重影響正常生長，甚至死亡。0%、0.4%、0.8%、1.2%鹽分脅迫處理60 d 后植株還能正常生長；1.6%鹽分濃度處理37 d 后幼苗開始死亡，60 d 后幼苗存活率為86.8%；2.0%鹽分濃度處理25 d 后幼苗開始死亡，60 d后幼苗存活率下降至52.6%。土壤鹽分過高時，植物長時間處于生理性干旱條件下，體內處于水分虧損狀態，因為鹽分沉積使土壤形成低水勢區域，導致植物根系難以從土壤中獲得充足水分和養分[12—13]。耐鹽能力和適生鹽度范圍是海濱貓尾木引種、栽培過程中選擇立地條件的重要依據。

3.3 耐寒特性

低溫脅迫是育苗栽培過程中常見的自然災害，輕則影響生長，重則造成植株死亡。生物膜與植物抗寒性具有密切關系，當植物遭受寒害時，水從細胞內部滲出，植物組織呈現浸潤狀，植株表現為萎蔫[14—15]。當植物處在低溫狀態下時，細胞膜滲透性升高。細胞膜透性隨著外界溫度的降低而增大，抗寒性強的植物細胞膜透性增大的程度較小，易恢復生長且可逆；抗寒性弱的植物細胞膜透性增大顯著，難恢復生長且不可逆[16—17]。本研究顯示，隨著溫度持續降低，海濱貓尾木逐漸呈現半致死狀態，當溫度降至3 ℃時海濱貓尾木葉片相對電導率出現明顯變化，葉片出現反卷、脫落，表明海濱貓尾木耐寒性較差。海濱貓尾木作為重要的半紅樹植物，檢驗其在海南、湛江以北地區的引種適生特性，對于豐富沿海地區植物多樣性，為沿海防護林樹種提供更多選擇具有重要意義。