鱘魚營養研究進展（四）

譯/魏洪城 薛敏

五、碳水化合物

（一）飼料最佳碳水化合物

Fynn-Aikins et al.（1992）用6種含不同D-葡萄糖水平（0～35%，梯度為7%，配方來自Hung et al.（1987）的報道）的飼料，以初重45g的高首鱘為實驗動物，進行為期8周的生長養殖試驗，他們發現不含D-葡萄糖的飼料處理組BWI和ER顯著低于含21%或更高D-葡萄糖的飼料處理組，不含D-葡萄糖的飼料效率顯著低于含21%和27%D-葡萄糖的飼料。這些結果表明，飼料中含一定比例的D-葡萄糖（14%～35%）有利于鱘魚的生長。飼料中具有較高含量的D-葡萄糖可以達到等量糊精碳水化合物的營養效果（Hung et al., 1987, 1989）。隨著飼料D-葡萄糖從0增加到35%，脂肪酶活性（葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶和蘋果酸酶）也隨之增加（Fynn-Aikins et al.,1993）。作者還發現，與含20%糊精和10%纖維素的飼料相比，用含35%D-葡萄糖的飼料飼喂8周的高首鱘，生長性能、磺溴酞的清除能力、肝臟與血漿的丙氨酸氨基轉移酶和天冬氨酸轉氨酶比率沒有受到明顯影響。

（二）碳水化合物來源與消化率

Kaushik et al.（1989）用含有5種不同碳水化合物源的飼料（38%的粗淀粉、38%糊化淀粉、38%擠壓淀粉、46%的膨化玉米或1種商業飼料）飼喂初重90g和150g的西伯利亞鱘，為期12周。實驗結果表明那些飼喂膨化淀粉、糊化淀粉和膨化玉米飼料的鱘魚末體重明顯高于飼喂商業飼料的鱘魚，但兩者都高于飼喂粗淀粉飼料的鱘魚。作者報道了鱘魚不能很好利用諸如淀粉這樣復雜的碳水化合物源，飼料中含高水平的易消化性碳水化合物會對西伯利亞鱘肝臟的大小、形態和功能產生不利影響。這份報告的局限性在于只有處理組的重復數而沒有試驗飼料配方的詳細信息。

Hung et al.（1989）以初重25g高首鱘為試驗動物進行8周生長養殖試驗，8種試驗飼料分別含有27%的麥芽糖、葡萄糖、生玉米淀粉、糊精、蔗糖、乳糖、果糖或纖維素。試驗結果表明各組試驗魚的能量（ER）存在明顯差異，含葡萄糖或麥芽糖的飼料處理組最高，其次是生玉米淀粉、糊精和蔗糖飼料處理組，乳糖、果糖或纖維素飼料處理組ER值最低。飼喂乳糖和蔗糖飼料的鱘魚生長性能較差，是由于小腸和大腸分泌的乳糖酶和蔗糖酶活性低所致。乳糖、蔗糖和果糖利用率低的原因之一是其消化率（ADC）低，據Herold et al.,（1995）報道，蔗糖、果糖、乳糖、生玉米淀粉、麥芽糖、半乳糖、葡萄糖和糊精的ADC值分別為57%、53%、36%、32%、99.9%、99.8%、99.4%、75%。高首鱘似乎對乳糖、蔗糖和果糖的耐受性較低，Hung et al.（1990）曾報道用含這些原料的飼料飼喂鱘魚，肝體指數和肝糖原顯著低于那些飼喂葡萄糖、麥芽糖和糊精飼料的鱘魚。此外，飼喂葡萄糖、麥芽糖、糊精和生玉米淀粉飼料的鱘魚肝臟組織正常，但是，喂食乳糖、蔗糖和果糖飼料的鱘魚肝細胞胞漿中度凝結，胞漿糖原減少，并且瓣腸后端有積水，腸粘膜上皮細胞中的細胞質含有體積較大不規則的非糖原空泡，這些現象類似脊椎動物的大腸中由于二糖耐受性低引起的腹瀉。

（三）碳水化合物利用

高首鱘不能很好利用某些碳水化合物，可能是由于它們對易消化的碳水化合物的耐受性低，與人類的糖尿病類似，它們不能很好調節吸收葡萄糖。Hung（1991c）用傳統的口服試驗，來驗證了這一結論是否成立，與其他海綿狀魚相似，高首鱘也對碳水化合物不耐受，典型的特征是飼喂高水平的易消化碳水化合物后，長時間的高血糖濃度。給高首鱘口服包被葡萄糖、半乳糖、果糖、麥芽糖、蔗糖、乳糖、糊精、生玉米淀粉或纖維素的膠囊（口服劑量1670mg/kg），鱘魚口服葡萄糖后，2小時～24小時內的血糖濃度持續保持在19mmol/L。血糖的濃度和持續時間明顯高于同等試驗條件下的鯉魚（Furuichi and Yone,1981）、斑點叉尾鮰（Wilson and Poe, 1987）和奧尼羅非魚（Lin et al.,1995）。有人懷疑，口服給藥和隨后的采血刺激會增加血液中皮質醇的釋放，反過來增加血糖濃度來對刺激產生二次反應，從而干擾試驗結果。

Deng et al.（2000）開發了一種組合的技術，即在高首鱘中進行胃插管、背主動脈插管和導尿術，允許在最小的應激狀態下定量遞送已知化合物、重復進行血液取樣和連續收集來自試驗鱘魚的尿液樣本。Deng et al.（2001）應用這種組合技術，檢測到了鱘魚較低的血糖濃度峰值為10mmol/L，但恢復到正常的血糖濃度3mmol/L～4mmol/L仍然需要24小時。Gisbert et al.（2003）按0、250mg/kg、750mg/kg、1000mg/kg、1250mg/kg和1500mg/kg的口服劑量給高首鱘口服D-葡萄糖后，采用組合技術和分區模型研究高首鱘的血糖反應。血漿葡萄糖動力學模型表明，從消化道到血液中葡萄糖吸收的速率常數顯著降低，表明葡萄糖吸收進入循環系統與口服劑量呈非線性關系，并在較高口服劑量下變得飽和。相反，葡萄糖清除率隨著血漿葡萄糖濃度的增加而增加，但糖異生發生率僅略有下降。糖異生的這種小幅度的減少可能導致了鱘魚口服葡萄后長期的高血糖濃度。建模工作為更好地了解鱘魚碳水化合物利用增加了一個新的維度。

未來的研究除了傳統的生長性能和生化反應的評估之外，應該應用現代分子技術，如基因組學、蛋白質組學和代謝組學進行更深入的探究。Gong et al.（2015）在西伯利亞鱘幼魚2個不同日齡階段進行了不同的生長養殖試驗，第一個階段是孵化后8日齡～12日齡，首先用高糖飼料（含35%FM，葡萄糖和蛋白質水平分別為57%和21.5%）飼喂；第二階段是14日齡～140日齡，分別用高水平碳水化合物（含46.5%FM和35%糊精，蛋白質水平為21.5%）和無碳水化合物2種飼料（含85.5%FM）飼喂，用實時熒光定量聚合酶鏈反應（RT-qPCR）檢測了13日齡、30日齡和140日齡不同處理的糖異生酶mRNA的表達水平和活性。在8日齡～12日齡飼喂了高糖飼料的處理組，各個日齡SGR均降低了，并且30日齡幼魚的果糖-1,6-二磷酸酶的mRNA表達受到了抑制，第二階段飼喂無碳水化合物飼料的幼魚，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶和葡萄糖-6-磷酸酶（G6Pase）的mRNA表達上調，但是140日齡G6Pase的活性受到了抑制。作者認為鱘魚糖異生途徑關鍵酶的轉錄和轉錄后活性受飼料中碳水化合物含量的影響，西伯利亞鱘8日齡～12日齡幼魚飼喂高糖和低蛋白飼料會影響后期糖異生的調節。

Deng et al.（2005）研究了美拉德反應對高首鱘（IBW25g～27g）生長性能的影響，生長養殖試驗周期為8周，美拉德反應可以發生在動物飼料中的還原糖和氨基酸的氨基之間，特別是賴氨酸。美拉德反應引起必需氨基酸的破壞，消化率降低，最終產生抗營養和毒性成分，反應產物對動物的消化酶具有抗性，從而導致營養損失。作者將5種試驗飼料進行80℃微波加熱3分鐘，然后70℃干燥1小時，對照組飼料含有4%的D-葡萄糖，2種試驗組飼料分別含15%和30%的馬鈴薯淀粉（HPS），其余2種飼料分別含15%和30%的D-葡萄糖。飼喂率1.7%～3.2%BW/d，使得所有處理組均飼喂相同量的飼料蛋白質和脂質。對照組和15%HPS飼料處理組的SGR最高，其次是30%HPS飼料處理組，30%葡萄糖飼料處理組的生長率最低。其他生長性能指標，如蛋白質和能量沉積和全魚脂質和肌肉糖原含量各組間沒有差異。15%和30%D-葡萄糖飼料處理組生長性能較低，是由于D-葡萄糖和第二限制性氨基酸賴氨酸的美拉德反應所致，這一結論是根據15%和30%D-葡萄糖飼料處理組的賴氨酸、糖原和血糖均低于對照組所得。

Mohseni et al.（2011）用16種含不同蛋白質、脂類和碳水化合物水平的飼料，以歐洲鰉為（IBW=892g）實驗魚，進行為期112天的生長養殖試驗，試驗設計為4×4因子，以確定飼料最優碳水化合物脂質比例（C:L）和蛋白含量。這些試驗飼料包含4種C:L比（0.8、1.1、1.4和1.7）和4種蛋白水平（35%、40%、45%和50%）。結果表明，飼料效率和PER明顯受飼料蛋白質水平和飼料不同蛋白質間交互作用的影響，SGR明顯受飼料C:L的影響。含35%蛋白質和C:L比例為1.4的飼料處理組，SGR比蛋白質水平和C:L分別為40%和0.6、50%和0.8及50%和1.7的飼料組高。作者報道，當C:L比為0.8～1.7時，歐洲鰉能有效地利用脂類和碳水化合物作為能量來源，當蛋白水平為35%，C:L為1.4時，飼料在歐洲鰉的蛋白沉積最高。因此，高首鱘蛋白質利用效率取決于飼料碳水化合物含量，最佳飼糧應含有36%蛋白質、16.3%脂質和23.7%碳水化合物，C:L比為1.4。

除了飼料組成，飼養方式也會影響鱘魚的生長性能。Lin et al.（1997）采用連續投喂和每天2次投喂兩種方式，在初重9g的歐洲鰉中進行了為期8周的生長養殖試驗，2種試驗飼料分別含有30%葡萄糖或生玉米淀粉。不考慮碳水化合物來源，連續投喂的高首鱘SGR、FE、PER、體脂含量和肝臟脂酶活性均高于每天飼喂2次的鱘魚。然而，不論哪種飼喂方式，飼喂含生玉米淀粉飼料的鱘魚的特定生長速率、FE和SGR均高于飼喂含葡萄糖飼料的鱘魚。