桂林巖溶石山檵木群落不同恢復階段地上生物量模型構建及分配格局

張雅君 馬姜明 蘇靜 秦佳雙 莫燕華

摘?要：通過AIC、BIC準則結合R2選擇不同恢復階段的最佳模型，用校正系數估計值的標準誤差、平均系統誤差和總相對誤差值評價所建立模型的精確性，并用所構建的生物量模型對檵木群落不同恢復階段群落地上生物量和檵木地上生物量的分配格局進行分析。結果表明：（1） 運用5種模型進行回歸分析，不同恢復階段樹干和地上生物量估測效果極佳，葉和枝生物量次之。選用模型Ⅳ：W= a+b （D2H） 建立喬灌階段地上生物量的最優模型，選用模型Ⅲ：W= a×Db×Hc 建立灌木階段和小喬林階段地上生物量的最優模型。（2） 利用建立的檵木群落不同恢復階段立木生物量生長模型對檵木群落的植被生物量進行估算，不同恢復階段干生物量和地上生物量大小排列順序為小喬林階段>喬灌階段>灌木階段;葉生物量和枝生物量大小排列順序為喬灌階段>小喬林階段>灌木階段。（3） 檵木群落中作為建群種的檵木，其地上生物量大小排列順序為喬灌階段>小喬林階段>灌木階段，檵木生物量在檵木群落不同恢復階段的群落生物量中所占比例在持續下降。這說明隨著桂林巖溶石山檵木群落自然恢復演替的進行，生態系統運行的能量基礎和營養物質來源隨著群落向更高級的演替階段發展，而檵木的建群種地位可能會被逐步替代而退居亞喬木層。

關鍵詞：檵木群落，地上生物量，估測模型，不同恢復階段

Abstract：The best model was selected by combining AIC and BIC criterions with R2，simultaneously，the accuracy of the estimation models of above-ground biomass were assessed using the correction coefficient，including standard error of estimated value（SEE），mean systematic error（MSE） and total relative error（TRE），and the distribution pattern of above-ground biomass of Loropetalum chinense and community in different restoration stages of L. chinense communities were analyzed with the established biomass model. The results were as follows：（1） Five models were used for regression analysis，above-ground biomass and trunk biomass had the best estimate effect，comparing with a lower estimate effect in leaf biomass and branch biomass. We chose Model Ⅳ to establish the optimum model for above-ground biomass of shrub to tree stage，Model Ⅳ was W= a+b（D2H）. And we chose Model Ⅲ to establish the optimum model for above-ground biomass of shrub stage and smal tree stage，Model Ⅲ was W= a×Db×Hc. （2） Based the established optimum model，we estimated that biomass above-ground on the vegetation of L. chinense communities. Among different restoration stages，the leaf biomass and branch biomass order of size was shrub to tree stage > small tree stage > shrub stage，while the above-ground biomass and trunk biomass order of size was small tree stage > shrub to tree stage > shrub stage. （3） L. chinense as dominant species in L. chinense communities，the order of its above-ground biomass size was shrub to tree stage > small tree stage > shrub stage，and the above-ground biomass of L. chinense contributed to the above-ground biomass of different restoration stages showed a decreasing trend across the succession. This illustrates the energy base and nutrient source of ecosystem operation is progressing toward with the community moves to a higher stage of succession，and the status of edificator of L. chinense in different restoration stages of L. chinense communities may be replaced step by step，and backseat to the sub-tree layer.

Key words：Loropetalum chinense communities，above-ground biomass，estimation models，different restoration stages

生物量是度量個體、種群在群落中地位和功能的重要指標，是反應森林生產力和森林生態系統功能的重要參數，并且對生態系統碳循環和碳儲量的控制機理研究具有重要的意義（Odum & Barrett，1971;李世東等，2013;曾偉生，2014;王效科等，2014 ）。森林生物量的測量方法主要有直接測量和間接測量，前者雖然精度較高，但是費時費力且對生態系統的破壞性較大（劉琪璟，2009;楊憲龍等，2016 ），而后者主要是利用生物量模型構建回歸方程對生物量進行估算。胸徑（基徑）和植株高度是最常用的生物量模型構建自變量（王俊峰等，2012 ;崔玲玲等，2017 ）。

桂林巖溶石山位于廣西東北部，為廣西巖溶石山集中分布的地區之一（劉彥隨等，2006）。該地區石漠化問題非常突出，石漠化治理的首要任務就是植被恢復（李先琨等，2008）。許多學者已對喀斯特地區的林分群落結構（李周等，2017）、凋落物（陳元等，2017）、空間格局（梅軍林等，2017）、土壤特征（Mónika et al.，2012;陳萍和周運超，2017）等展開了大量的研究，但檵木群落作為桂林巖溶石山廣泛分布的一種典型天然林類型，并已形成了檵木群落的不同恢復階段（馬姜明等，2012，2013）。目前，王楊等（2017）雖然對檵木生物量分配特征進行了部分研究，但對檵木群落不同恢復階段的相關生態學研究還較少，僅涉及物種組成多樣性（馬姜明等，2013）、生態位（馬姜明等，2012）、凋落物分解（覃揚澮等，2017）等方面。本研究以桂林巖溶石山檵木群落不同恢復階段生物量為切入點，構建不同恢復階段的生物量模型，并對不同恢復階段的地上生物量分配格局進行分析，試圖探究桂林巖溶石山檵木群落不同恢復階段立木生物量分配格局變化特征，從而為研究檵木群落不同恢復階段的群落結構動態變化及預測提供科學依據，以期為桂林巖溶石山的植被恢復和重建提供重要的理論基礎。

1?研究地概況

研究地區位于廣西壯族自治區桂林市南郊二塘鄉西村（110°15′ E，25°12′ N），地處廣西壯族自治區東北部，海拔150～280 m，屬于典型的巖溶地貌。該地域屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，夏長冬短，年均氣溫18.9 ℃，全年無霜期300 d;年均降雨量1 949.5 mm;年均蒸發量1 490～1 905 mm。

2?研究方法

2.1 樣地設置

2016年7—8月，采用典型取樣法和常規群落學調查方法對桂林巖溶石山立地條件基本一致的檵木（Loropetalum chinense）群落不同恢復階段進行研究。檵木群落灌木階段、喬灌階段和小喬林階段3種類型各設置重復樣方3個，檵木群落樣方概況詳情見表1。喬灌階段和小喬林階段每個樣方面積為20 m × 20 m，每個樣方內設置4個10 m × 10 m的小樣方，灌木階段每個樣方面積為10 m × 10 m，每個樣方內設置4個面積為 5 m × 5 m的小樣方。調查測定每個樣方內的木本植物種類、胸徑（基徑）、樹（株）高、冠幅、株數及群落的郁閉度;生境因子記錄海拔、坡向、坡度、坡位、巖石裸露率等。

2.2 生物量的測定與樣品收集

根據汪珍川等（2015）的方法，喬木層采樣采用標準株法進行生物量測定，灌木層采樣在每個樣方的四個角各設置1個2 m × 2 m 的小樣方，調查所有樹種種類、樹高、胸徑（基徑），分別稱取枝條、葉片、樹干的鮮質量，然后將各部分器官樣品在105 ℃烘箱內殺青2 h，調至75 ℃下烘干至恒重，求出各器官樣木各器官的總干質量。

2.3 生物量模型建立與估算

生物量估算的方法包括轉換因子連續函數法、IPCC法和加權生物量回歸模型法，通過李?？龋?012）的研究結果表明加權生物量回歸模型法最穩定。因此，本研究采用加權生物量回歸模型法測定不同恢復階段的生物量。駱期邦等（1999）、曾偉生等（2010）對線性和非線性立木生物量模型進行了對比分析，結果表明非線性模型要優于線性模型。綜合蔡會德等（2014）、李量等（2017）、魏年鋒等（2017）建立的模型，本研究采用相對生長法建立非線性生物量模型，建立基于胸徑和樹高的二元模型和基于胸徑的一元模型，模型結構為模型Ⅰ：W=a×（D2H）b;模型Ⅱ：W=a×Db ;模型Ⅲ：?W=a×Db×Hc;模型Ⅳ：W=a+b×（D2H）;模型Ⅴ：W=a+b×D。

式中，W為地上生物量（g），D為胸徑或基徑（cm），H為高度（cm），a，b和c為模型參數。最優方程的判斷依據為赤池信息準則（AIC）、貝葉斯信息準則（BIC）值最小，得到各模型的參數。在評價立木生物量模型時，計算確定系數（R2）、估計值的標準誤差（SEE）、平均系統誤差（MSE）和總相對誤差值（TRE）4項指標評價擬合結果。數據處理采用統計軟件SPSS 20.0。

3?結果與分析

3.1 不同恢復階段立木地上生物量生長模型

利用檵木群落不同恢復階段立木的各項生物量與胸（基）徑、樹（株）高的實測數據，建立檵木群落灌木階段、喬灌階段和小喬林階段的地上生物量模型，采用加權回歸擬合的5種模型對其葉、枝、干、全株生物量進行擬合，并計算各項模型評價指標，結果見表2。

根據AIC值、BIC值最小，且R2最大的模型擬合效果為最好模型，灌木階段其他各部位（葉、枝、干、整株地上部分）生物量的最佳模型為模型Ⅲ：W=a×Db×Hc。喬灌階段僅有干生物量以模型Ⅳ 為最佳模型，葉生物量、枝生物量和整株地上部分生物量的AIC值和BIC值均以模型Ⅳ最小，但是R2卻以模型Ⅲ最大，由于模型Ⅲ和模型Ⅳ的差距較小，因此選擇模型Ⅳ：W=a+b （D2H）作為喬灌階段的最佳模型。小喬林階段僅有整株地上部分的生物量以模型Ⅰ為最佳模型，葉生物量、枝生物量和干生物量的AIC值和BIC值均以模型Ⅰ最小，R2卻以模型Ⅲ最大;模型Ⅲ和模型Ⅰ相比，小喬林階段各部位（葉、枝、干、整株地上部分）AIC值和BIC值差距較小，但是枝生物量的R2卻相差較大，因此選擇模型Ⅲ：W=a×Db×Hc作為小喬林階段的最佳模型。本研究中通過比較實測值與預估值，對檵木群落不同恢復階段根據TRE、RMA、R2和SEE進行模型驗證，發現總相對誤差TRE基本小于10%，平均系統誤差RMA基本小于30%，說明本研究所建立的生物量估測模型的精度較好。

3.2 不同恢復階段立木地上生物量分配及其特征

將檵木群落不同恢復階段的生長因子代入各部分（葉、枝、干、整株地上部分）生物量模型中，檵木群落不同恢復階段檵木地上生物量的變化幅度為55.73～244.25 t·hm-2（見表3）。隨著檵木群落的自然恢復，群落的葉生物量和枝生物量的積累先增大后減小，在喬灌階段積累最多，分別為23.558、38.161 t·hm-2，在灌木階段積累最少，分別為10.081、9.005 t·hm-2;而干生物量和整株地上部分生物量卻是逐漸積累增大，在小喬林階段積累最多，分別為203.275、244.248 t·hm-2，在灌木階段積累最少，分別為63.7、85.93 t·hm-2。喬木層生物量在小喬林階段積累最多，葉、枝、干和整株地上部分分別為14.902、19.317、156.759、188.521 t·hm-2;灌木層生物量在喬灌階段積累最多，葉、枝、干和整株地上部分分別為15.452、26.419、111.347、233.153 t·hm-2。

3.3 不同恢復階段檵木生物量分配及其特征

通過對檵木地上生物量數據分析得出，檵木群落不同恢復階段檵木地上生物量的變化幅度為30.24～168.08 t·hm-2（表4）。隨著群落的自然恢復，檵木各部位（葉、枝、干和整株地上部分）生物量的積累均表現為先增大后減小，在喬灌階段積累最多，分別為17、26.96、124.11、168.08 t·hm-2;在灌木階段積累最少，分別為8.42、7.52、53.09、71.65 t·hm-2。檵木生物量占檵木群落不同恢復階段生物量比例持續下降，灌木階段檵木生物量所占比例最高，在83.51%～83.38%之間;小喬林階段檵木生物量所占比例最低，在42.53%～44.52%;喬灌階段的檵木生物量以喬木層占絕大比重，均在98.5%以上。從喬灌階段過渡到小喬林階段，喬木層生物量下降明顯，均在40%左右;灌木層生物量變化不明顯，均保持在55%左右。

4?討論與結論

生物量模型構建方法是基于易測變量評價生物量較準確的方法，本研究在對桂林巖溶石山檵木群落不同恢復階段樣方進行每木調查的基礎上分層采樣，為構建生物量模型提供了可靠的依據。為了篩選出生物量精度最高的模型，選擇了5種模型對檵木群落不同恢復階段地上生物量進行擬合。生物量最優估測模型估計效果有兩個重要方面：一是生物量預測模型的適用性，二是樣本實測值與估測值的擬合程度（李剛等，2014）。有研究表明，R2和SEE是回歸模型最常用指標，反映了模型的擬合優度，TRE和RMA是反映擬合效果的重要指標，趨于0時效果最好（曾偉生和唐守正，2011;陳鵬飛等，2016）。本研究結果中不同恢復階段各器官干、枝、葉和總生物量回歸模型的決定系數在0.487～0.968之間，其中枝生物量和葉生物量的決定系數都較低，整株地上部分生物量的擬合效果最好，這與朱江等（2016）、李巍等（2015）的研究結果一致，反應了枝、葉受生物和非生物因子（如光照、水分等）影響較大（Bond et al.，2002），從而容易引起較大的誤差。通過比較選用模型Ⅳ：W=a+b （D2H）建立喬灌階段的最優生物量模型，選用模型Ⅲ：W=a×Db×Hc建立灌木階段和小喬林階段的最優生物量模型。

通過比較大量的研究材料，巖溶石山屬于低生物量的森林生態系統，而限制生物量積累的主要原因是由于其特殊的立地環境，從而造成樹木生長速度緩慢和生態壽命較短的現象（朱守謙等，1995）。利用已建立的地上生物量生長模型對研究區域的植被生物量進行了估算，不同恢復階段地上生物量大小排列順序為小喬林階段> 喬灌階段> 灌木階段，說明隨著檵木群落自然演替的恢復，生態系統所需要的營養物質和能量基礎正向穩定的方向發展，這與馬姜明等（2009）的研究結果一致;不同恢復階段中樹干生物量所占比例最大，說明樹干對于桂林巖溶石山檵木群落生物量積累具有重要貢獻，與蘇瑞蘭（2017）的研究一致。桂林巖溶石山檵木群落喬灌階段由灌木發揮主要作用，而在小喬林階段由喬木發揮主要作用，根據前期野外調查結果顯示小喬林階段的灌木具有較高的物種數和林分密度，說明巖溶石山的灌木在小喬林階段的生態空間可容納較高的株數密度和較多的物種數，但因巖溶石山生境的特殊性卻不能容納較高的生物量。

巖溶石山具有較特殊的群落結構，其形成與其生境的特殊性有關，它造成樹木枝葉生物量及其垂直分布的多變和異常（朱守謙等，1995）。檵木群落不同恢復階段中作為建群種的檵木，其地上生物量大小排列順序為喬灌階段>小喬林階段>灌木階段。檵木生物量占檵木群落不同恢復階段群落生物量的比例在小喬林階段下降，說明在巖溶石山檵木群落中，作為建群種的檵木僅在早期和中期占有優勢，在演替后期的發展稍顯乏力，桂林巖溶石山的立地環境隨著檵木群落自然恢復的進行逐漸得到改善，檵木的建群種地位可能會被其他更適應良好環境的優勢種逐步替代，退居亞喬木層。

綜上所述，本研究建立的檵木群落立木地上生物量只適用于漓江流域喀斯特地區，為其他研究者估測喀斯特地區檵木群落不同恢復階段的生物量提供了便利，尤其是對于那些長期在漓江流域喀斯特地區進行長期固定樣方觀測相關因素對群落結構的組分、能量流動等提供了理論基礎和依據。由于森林生物量與許多生物學因素和非生物學因素密切相關，如區域的水熱條件、土壤條件以及森林的類型、年齡、優勢種的組成、活立木密度等（黃從德等，2008;王維楓等，2008），因此生物量估測模型建立所選擇的參數因子也會有所不同，所以生物量估測還需進一步驗證。

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