模擬酸雨處理后番茄葉片葉綠素含量及葉綠素熒光參數的動態變化

陳文勝， 出佳范， 呂再輝， 黃曉松， 徐冰瑩， 邱棟梁，①

(1. 福建農業職業技術學院園藝園林系， 福建 福州 350119； 2. 福建農林大學園藝學院， 福建 福州 350002)

酸雨是全球性的環境污染問題之一，在中國一直呈發展態勢，因其具有可轉移性而受到廣泛關注；且酸雨可直接傷害農作物，導致農作物減產和巨額經濟損失，據統計江蘇、浙江和安徽等11個省主要農作物受酸雨沉降影響的面積達1 288.74×104hm2·a-1，年經濟損失約42.57億元[1]。酸雨對植物的傷害機制一直是污染生態學研究的熱點之一[2]。酸雨對植物的傷害首先表現在葉片上，而葉片又是光合作用的主要場所。大量的研究結果表明：酸雨脅迫可引起多種植物葉片葉綠素含量降低，如粉葉新木姜子(Neolitseaauratavar.glaucaYang)和四川大頭茶〔Polysporaspeciose(Kochs) B. M. Barthol. et T. L. Ming〕[3]以及青岡〔Cyclobalanopsisglauca(Thunb.) Oerst.〕[4]、馬尾松(PinusmassonianaLamb.)[5]、龍眼(DimocarpuslonganLour.)[6]、大葉黃楊(BuxusmegistophyllaLévl.)[7]、菊花〔Dendranthemamorifolium(Ramat.) Tzvel.〕[8]、水稻(OryzasativaLinn.)[9]、芒萁〔Dicranopterisdichotoma(Thunb.) Bernh.〕[10]和苦櫧〔Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.〕[11]等種類，這是酸雨脅迫導致植物光合作用能力減弱的主要原因之一[12-13]。葉綠素熒光參數是反映植物光系統對光能的吸收、傳遞和耗散的指標[14-16]，可作為植物葉片光合作用能力的探針[15-17]，因而，研究酸雨對葉綠素熒光參數的影響，對探討酸雨對植物光合作用的影響機制以及明確酸雨脅迫條件下不同植物種類光合能力的變化趨勢具有重要意義。

番茄(LycopersiconesculentumMill.)隸屬于茄科(Solanaceae)番茄屬(LycopersiconMill.)，是主要的經濟作物和模式植物，受酸雨危害嚴重。相關的研究結果[18-21]表明：酸雨對番茄的種子萌發、葉片基因差異表達和葉片細胞膜透性均有影響，并且不同番茄品種對酸雨的耐性也不相同。為了解酸雨脅迫對番茄葉片光合能力的影響，明確經酸雨脅迫后番茄葉片光合能力的恢復效應，作者采用人工模擬酸雨的方法，對模擬酸雨處理后不同時間番茄葉片的葉綠素含量、快速葉綠素熒光誘導動力學曲線(OJIP)和葉綠素熒光參數的動態變化進行了比較和分析，以期為酸雨區番茄以及其他經濟作物的栽培和管理提供基礎研究數據。

1 材料和方法

1.1 材料

模擬酸雨實驗在福建農林大學園藝學院農業設施工程系的玻璃溫室中進行。供試番茄品種‘倍盈’(‘Beiying’)為中國南方的番茄主栽品種，由福建省農業科學研究院作物研究所提供；于2014年12月1日播種，參照文獻[21]進行育苗、盆栽及水分管理，每盆1株。

1.2 方法

1.2.2 模擬酸雨處理 待番茄幼苗長至8枚真葉時，選擇株高及生長狀況基本一致的植株，分別用上述3組模擬酸雨進行處理，每處理15株，共45株；每處理的15株植株置于同一小區，株間距40 cm，便于保持植株間的通風及模擬酸雨的噴淋處理；3個小區即為3組處理，每個小區間距1.5 m，以避免處理間的相互影響。參照文獻[21]于每日10：00和16：00各噴淋1次模擬酸雨，當T2組的植株出現葉片皺縮、黃化和焦枯等明顯癥狀時(處理3周后)，停止噴淋模擬酸雨。

1.2.3 葉綠素含量及葉綠素熒光參數測定 在酸雨處理結束的當天(0 d)以及處理結束后的5、10、15和20 d，分別取樣測定葉片的葉綠素含量及葉綠素熒光參數。

分別采集各植株上第1花序下的第2枚葉片，立即用液氮速凍，之后置于-80 ℃冰箱中保存、備用。每處理組每次取樣3株，視為3次重復。采用王學奎[23]的方法測定葉片的葉綠素a和葉綠素b的含量，并依據測定結果計算總葉綠素含量(葉綠素a和葉綠素b含量的總和)以及葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)。

使用Handy PEA便攜式植物效率分析儀(英國Hansatech公司)測定葉片的葉綠素熒光參數，測定前對植株進行3 h暗適應，即在天黑3 h后進行測定。采用SigmaPlot軟件制作OJIP曲線，并采用JIP測驗方法[24-26]分析OJIP曲線的數據；參考文獻[24，27-28]中的方法計算初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ潛在光化學活性(Fv/Fo)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、在拐點(J)的相對可變熒光(Vj)、OJIP曲線的初始斜率(Mo)、PSⅡ受體側電子傳遞體數(Sm)以及熒光誘導開始時(t=0)的捕獲的激發子將電子移入電子傳遞鏈中的概率(ψo)、電子輸運的量子產率(φEo)、用于熱耗散的量子比率(φDo)、單位反應中心的吸收通量(ABS/RC)、單位反應中心捕獲能量通量(TRo/RC)、單位反應中心電子輸運通量(ETo/RC)、單位反應中心耗散能量通量(DIo/RC)、單位橫截面捕獲能量通量(TRo/CSo)、單位橫截面電子傳遞通量(ETo/CSo)、單位橫截面耗散能量通量(DIo/CSo)和單位橫截面活化的PSⅡ中心數量(RC/CSo)等葉綠素熒光參數。

1.3 數據統計和分析

采用SPSS 16.0統計分析軟件進行數據處理；采用ANOVA方法進行數據統計和分析，采用LSD法進行差異顯著性分析。

2 結果和分析

2.1 模擬酸雨處理后番茄葉片葉綠素含量的動態變化

經pH 5.6(CK)、pH 3.5(T1)和pH 3.0(T2)模擬酸雨處理后番茄葉片葉綠素含量的動態變化見表1。

由表1可見：在模擬酸雨處理結束后0～20 d，隨時間延長，各處理組的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量以及葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值(Chla/Chlb)均呈波動的變化趨勢。其中，處理結束后20 d，3個處理組的葉綠素b含量均降至最低，Chla/Chlb值則升至最高，而CK組和T1處理組的葉綠素a和總葉綠素含量也均升至最高，但T2處理組的總葉綠素含量則降至最低。3個處理組中，葉綠素a含量和Chla/Chlb值以及葉綠素b和總葉綠素含量的最低值分別出現在T2處理組處理結束后10和20 d。

在模擬酸雨處理結束后0、5、10、15和20 d，T1和T2處理組的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量以及T2處理組的Chla/Chlb值總體上低于CK組；而T1處理組的Chla/Chlb值總體上高于CK組。其中，T2處理組的葉綠素a和總葉綠素含量均顯著(P<0.05)低于CK組，但與T1處理組無顯著差異；T1處理組的葉綠素a和總葉綠素含量僅在處理結束后0 d顯著低于CK組，其余時間均與CK組無顯著差異；而在處理結束后0、5、10、15和20 d，T1和T2處理組以及CK組間的葉綠素b含量和Chla/Chlb值均無顯著差異。

總體上看，在模擬酸雨處理結束后20 d，T1處理組的葉綠素含量相關各項指標均恢復至CK組水平，而T2處理組的葉綠素含量相關各項指標均未能恢復至CK組水平。

處理組Treatment group不同時間2)葉片的葉綠素a含量/(mg·g-1) Chlorophyll a content in leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)1.59±0.12a1.39±0.04a1.42±0.01a1.40±0.03a1.69±0.13apH 3.5(T1)1.45±0.11b1.32±0.19ab1.39±0.11ab1.26±0.12ab1.55±0.29abpH 3.0(T2)1.18±0.10bc 1.14±0.02b0.95±0.02b1.14±0.10b1.06±0.24b處理組Treatment group不同時間2)葉片的葉綠素b含量/(mg·g-1) Chlorophyll b content in leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.83±0.21a0.86±0.01a0.92±0.03a0.85±0.10a0.78±0.23apH 3.5(T1)0.74±0.08a0.78±0.04a0.76±0.16a0.76±0.07a0.72±0.07apH 3.0(T2)0.61±0.05a0.75±0.08a0.67±0.16a0.71±0.01a0.53±0.22a處理組Treatment group不同時間2)葉片的總葉綠素含量/(mg·g-1) Total chlorophyll content in leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)2.41±0.30a2.25±0.02a2.34±0.03a2.25±0.13a2.47±0.34apH 3.5(T1)2.19±0.11b2.10±0.19ab2.14±0.25ab2.03±0.07ab2.27±0.29abpH 3.0(T2)1.80±0.07bc1.90±0.08b1.62±0.17b1.85±0.08b1.59±0.55b處理組Treatment group不同時間2)葉片的Chla/Chlb值 Chla/Chlb value in leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)1.92±0.39a1.63±0.06a1.53±0.04a1.66±0.17a2.16±0.56apH 3.5(T1)1.97±0.31a1.69±0.25a1.84±0.37a1.66±0.29a2.16±0.27apH 3.0(T2)1.93±0.30a1.52±0.16a1.42±0.37a1.60±0.17a2.01±0.25a

1)同列中不同的小寫字母表示同一時間不同處理組間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatment groups at the same time. Chla/Chlb： 葉綠素a含量與葉綠素b含量的比值Ratio of chlorophyllacontent to chlorophyllbcontent.

2)模擬酸雨處理結束后的天數Days after stopping simulated acid rain treatment.

2.2 模擬酸雨處理后番茄葉片OJIP曲線的動態變化

經pH 5.6(CK)、pH 3.5(T1)和pH 3.0(T2)模擬酸雨處理后番茄葉片OJIP曲線的動態變化見圖1。

結果顯示：在T1和T2處理組以及CK組的OJIP曲線中，偏轉(I)和最高峰(P)值均高于原點(O)和拐點(J)值，其中，在模擬酸雨處理結束后0 d，T1和T2處理組的O和J值均高于CK組，而P值則低于CK組；但隨時間延長，T1和T2處理組的O和J值呈下降的趨勢，而I和P值則呈上升的趨勢，并且曲線形狀與CK組趨同。在同一時間，隨模擬酸雨pH值的降低，O值上升幅度和P值下降幅度的趨勢從大至小依次為T2處理組、T1處理組、CK組。此外，在模擬酸雨處理結束后0 d，T1和T2處理組的OJIP曲線上升幅度均在拐點后明顯趨緩，曲線形狀與其他時間以及CK組差異明顯。

O，J，I，P： 分別表示葉綠素熒光的原點、拐點、偏轉和最高峰Representing the points of original， inflexion， deflexion and peak of chlorophyll fluorescence， respectively. ： 模擬酸雨處理結束后0 d After stopping simulated acid rain treatment for 0 d； ： 模擬酸雨處理結束后5 d After stopping simulated acid rain treatment for 5 d； ： 模擬酸雨處理結束后10 d After stopping simulated acid rain treatment for 10 d； ： 模擬酸雨處理結束后15 d After stopping simulated acid rain treatment for 15 d； ： 模擬酸雨處理結束后20 d After stopping simulated acid rain treatment for 20 d.CK： pH 5.6模擬酸雨處理組(對照組) Treatment group of simulated acid rain at pH 5.6 (the control group)； T1： pH 3.5模擬酸雨處理組 Treatment group of simulated acid rain at pH 3.5； T2： pH 3.0模擬酸雨處理組 Treatment group of simulated acid rain at pH 3.0.圖1 經模擬酸雨處理后番茄葉片快速葉綠素熒光誘導動力學曲線(OJIP)的動態變化Fig. 1 Dynamic change in the fast chlorophyll fluorescence induction kinetics curve (OJIP) of leaf of Lycopersicon esculentum Mill. after simulated acid rain treatment

2.3 模擬酸雨處理后番茄葉片葉綠素熒光參數的動態變化

經pH 5.6(CK)、pH 3.5(T1)和pH 3.0(T2)模擬酸雨處理后番茄葉片葉綠素熒光參數的動態變化見表2。

總體上看，在模擬酸雨處理結束后0～20 d，隨時間延長，各葉綠素熒光參數均呈波動變化的趨勢，其中，3個處理組的Fo、Vj、Mo、φDo、ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC、TRo/CSo、DIo/CSo和RC/CSo值整體呈下降的趨勢，Fv/Fo、Sm、ψo、φEo、ETo/RC、ETo/CSo值整體呈上升的趨勢，而Fv/Fm值整體變幅不大，在3個處理組間僅Fm值的變化趨勢不同，其中T2處理組的Fm值整體呈上升趨勢，而T1處理組和CK組的Fm值整體呈下降的趨勢。

在模擬酸雨處理結束后0 d，T2處理組的Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、Sm、ψo、φEo、ETo/RC和ETo/CSo值均顯著低于CK組；T1處理組的Fm值顯著高于T2處理組，但與CK組無顯著差異，而ψo和φEo值則顯著低于CK組但與T2處理組無顯著差異。在模擬酸雨處理結束后5 d，T1和T2處理組的Fm值仍顯著低于CK組，其余葉綠素熒光參數值則與CK組無顯著差異?？傮w上看，在模擬酸雨處理結束10 d以后，T1和T2處理組的上述8個葉綠素熒光參數值與CK組均無顯著差異。

在模擬酸雨處理結束后0 d，T2處理組的Fo、Vj、Mo、φDo、ABS/RC、DIo/RC和DIo/CSo值均顯著高于CK組；T1處理組的Fo、Vj、Mo和φDo值均高于CK組而低于T2處理組但無顯著差異，ABS/RC、DIo/RC和DIo/CSo值顯著低于T2處理組但與CK組無顯著差異?？傮w上看，在模擬酸雨處理結束5 d以后，T1和T2處理組的上述7個葉綠素熒光參數值與CK組均無顯著差異。

此外，在模擬酸雨處理結束后0、5、10、15和20 d，T1和T2處理組的TRo/RC、TRo/CSo和RC/CSo值高于或低于CK組，但均無顯著差異。

處理組Treatment group不同時間2)葉片的Fo值 Fo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)476.00±86.75b405.33±21.01a423.67±34.85a410.33±31.34a373.00±14.93apH 3.5(T1)547.00±28.84ab368.00±10.82a418.67±7.02a391.00±23.58a360.67±6.81apH 3.0(T2)615.67±107.97a394.33±41.65a411.00±33.87a382.33±40.10a380.67±42.25a處理組Treatment group不同時間2)葉片的Fm值 Fm value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)2 477.00±65.43a2 422.33±122.77a2 243.00±88.64a2 313.33±30.66a2 249.33±31.66apH 3.5(T1)2 435.67±7.02a2 363.67±187.52b2 461.33±81.01a2 279.33±93.44a2 287.00±7.23apH 3.0(T2)2 005.00±322.27b2 337.33±105.08b2 292.33±23.54a2 251.67±31.43a2 280.33±391.37a處理組Treatment group不同時間2)葉片的Fv/Fo值 Fv/Fovalue of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)4.32±1.00a4.99±0.34a4.30±0.90a4.66±0.42a5.04±0.23apH 3.5(T1)3.46±0.22ab5.43±0.21a4.88±0.18a4.84±0.18a5.34±0.08apH 3.0(T2)2.38±1.12b4.97±0.61a4.61±0.58a4.94±0.71a5.01±0.26a處理組Treatment group不同時間2)葉片的Fv/Fm值 Fv/Fmvalue of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.81±0.04a0.83±0.01a0.81±0.04a0.82±0.01a0.83±0.01apH 3.5(T1)0.78±0.01ab0.84±0.01a0.83±0.01a0.83±0.01a0.84±0.00apH 3.0(T2)0.68±0.10b0.83±0.02a0.82±0.02a0.83±0.02a0.83±0.01a處理組Treatment group不同時間2)葉片的Vj值 Vj value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.57±0.27b0.42±0.03a0.44±0.04a0.45±0.02a0.41±0.03apH 3.5(T1)0.79±0.05ab0.41±0.03a0.42±0.04a0.43±0.02a0.42±0.02apH 3.0(T2)0.89±0.08a0.45±0.06a0.44±0.03a0.43±0.02a0.44±0.01a處理組Treatment group不同時間2)葉片的Mo值 Mo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)1.31±0.66b0.95±0.12a0.99±0.07a1.12±0.09a0.81±0.07apH 3.5(T1)1.73±0.15ab0.87±0.06a0.94±0.14a0.99±0.05a0.84±0.07apH 3.0(T2)2.09±0.27a1.03±0.18a1.01±0.13a0.98±0.12a0.96±0.10a處理組Treatment group不同時間2)葉片的Sm值 Sm value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)16.91±5.55a15.53±1.54a15.44±0.52a12.27±0.60a17.84±0.58apH 3.5(T1)13.88±2.18ab16.27±0.42a16.44±0.94a13.56±0.64a17.72±1.11apH 3.0(T2)10.29±0.89b15.27±2.09a15.61±1.90a13.92±1.01a21.92±11.31a處理組Treatment group不同時間2)葉片的ψo值 ψo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.43±0.27a0.58±0.03a0.56±0.04a0.55±0.02a0.59±0.03apH 3.5(T1)0.21±0.05b0.59±0.03a0.58±0.04a0.57±0.02a0.58±0.02apH 3.0(T2)0.11±0.08bc0.55±0.06a0.56±0.03a0.57±0.02a0.56±0.01a處理組Treatment group不同時間2)葉片的φEo值 φEo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.35±0.23a0.49±0.03a0.45±0.05a0.45±0.01a0.49±0.02apH 3.5(T1)0.16±0.04b0.50±0.02a0.48±0.04a0.47±0.01a0.49±0.02apH 3.0(T2)0.08±0.07bc 0.46±0.06a0.46±0.03a0.47±0.03a0.47±0.02a處理組Treatment group不同時間2)葉片的φDo值 φDovalue of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 d

續表2 Table 2 (Continued)pH 5.6(CK)0.19±0.04b0.17±0.01a0.19±0.04a0.18±0.01a0.17±0.01apH 3.5(T1)0.22±0.01ab0.16±0.01a0.17±0.01a0.17±0.01a0.16±0.00apH 3.0(T2)0.32±0.10a0.17±0.02a0.18±0.02a0.17±0.02a0.17±0.01a處理組Treatment group不同時間2)葉片的ABS/RC值 ABS/RC value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)2.81±0.23b2.74±0.16a2.78±0.10a2.99±0.04a2.37±0.16apH 3.5(T1)2.81±0.18b2.54±0.06a2.70±0.14a2.77±0.05a2.37±0.09apH 3.0(T2)3.46±0.48a2.73±0.18a2.79±0.27a2.74±0.28a2.64±0.20a處理組Treatment group不同時間2)葉片的TRo/RC值 TRo/RC value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)2.27±0.07a2.28±0.12a2.25±0.05a2.46±0.07a1.98±0.13apH 3.5(T1)2.17±0.14a2.14±0.04a2.24±0.11a2.29±0.05a2.00±0.07apH 3.0(T2)2.33±0.15a2.27±0.10a2.28±0.17a2.27±0.17a2.20±0.15a處理組Treatment group不同時間2)葉片的ETo/RC值 ETo/RC value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.96±0.60a1.33±0.02a1.25±0.11a1.34±0.03a1.17±0.09apH 3.5(T1)0.45±0.11ab1.27±0.06a1.30±0.03a1.30±0.01a1.15±0.00apH 3.0(T2)0.24±0.19b1.24±0.09a1.28±0.08a1.29±0.06a1.23±0.05a處理組Treatment group不同時間2)葉片的DIo/RC值 DIo/RC value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)0.55±0.16c0.46±0.05a0.50±0.10a0.53±0.03a0.39±0.04apH 3.5(T1)0.63±0.06bc0.39±0.02a0.46±0.03a0.47±0.02a0.37±0.02apH 3.0(T2)1.13±0.47a0.46±0.08a0.54±0.12a0.47±0.11a0.44±0.05a處理組Treatment group不同時間2)葉片的TRo/CSo值 TRo/CSo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)381.84±48.86a337.36±13.72a336.75±19.81a337.27±20.15a311.09±10.19apH 3.5(T1)423.97±20.28a310.66±7.35a347.41±5.99a323.89±17.92a303.78±5.29apH 3.0(T2)413.27±12.10a327.29±27.01a342.02±31.00a316.72±25.44a317.05±33.20a處理組Treatment group不同時間2)葉片的ETo/CSo值 ETo/CSo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)154.81±90.58a196.54±8.20a188.61±13.86a184.25±19.14a183.53±11.89apH 3.5(T1)87.49±19.64ab183.70±11.07a202.43±17.56a184.05±11.83a175.73±4.25apH 3.0(T2)43.18±33.00b178.04±9.49a191.37±30.13a180.54±9.75a177.96±14.71a處理組Treatment group不同時間2)葉片的DIo/CSo值 DIo/CSo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)94.16±38.03bc67.97±7.38a74.25±14.10a73.06±11.19a61.92±4.85apH 3.5(T1)123.03±10.47b57.34±3.54a71.26±2.53a67.11±5.81a56.88±1.63apH 3.0(T2)202.40±95.90a67.05±14.64a81.65±16.24a65.61±15.24a63.62±9.23a處理組Treatment group不同時間2)葉片的RC/CSo值 RC/CSo value of leaf at different times2)0 d5 d10 d15 d20 dpH 5.6(CK)168.24±16.51a147.91±4.10a147.68±5.95a137.36±12.29a157.51±6.06apH 3.5(T1)195.07±3.77a145.15±1.34a155.48±9.76a141.16±7.89a152.20±3.73apH 3.0(T2)177.72±13.76a144.24±6.61a152.19±10.66a139.65±4.05a144.08±6.60a

1)同列中不同的小寫字母表示同一時間不同處理組間差異顯著(P<0.05)Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference among different treatment groups at the same time.

2)模擬酸雨處理結束后天數Days after stopping simulated acid rain treatment.

3 討論和結論

大量研究結果表明：酸雨對植物的生長和生理過程均可產生傷害作用[29-31]；酸雨可導致植物葉片葉綠素含量降低，且酸雨pH值越低其降幅越大[32-34]，進而影響植物的光合作用能力。本研究中，經pH 3.0和pH 3.5模擬酸雨處理后番茄葉片總葉綠素含量均有不同程度降低，與模擬酸雨處理后葉綠素a含量下降有直接關系；在pH 3.0模擬酸雨處理結束后20 d，葉片的葉綠素a和總葉綠素含量仍與CK組(pH 5.6模擬酸雨處理組)存在顯著差異，而在pH 3.5模擬酸雨處理結束5 d以后這2個指標與CK組均無顯著差異，說明pH 3.0模擬酸雨對番茄葉片的傷害程度更大。這可能是由于葉綠素中的Mg2+被置換，形成脫鎂葉綠素而使葉片退綠[30]，進而導致番茄葉片出現黃化和焦枯等危害癥狀，并在處理后較長時間內不能恢復至正常狀態。

葉綠素熒光參數可用于評價環境脅迫對植物光合特性的影響[36-37]，是逆境脅迫對植物光合作用影響研究的重要指標[38]。本研究中，在模擬酸雨處理結束后0 d，與CK組相比，pH 3.0和pH 3.5模擬酸雨處理后番茄葉片的Fo值均增大，但Fm、Fv/Fo和Fv/Fm值卻減小，這些葉綠素熒光參數的變化說明模擬酸雨處理可明顯降低番茄葉片的PSⅡ光能轉換效率和潛在活性，阻礙光系統線性電子傳遞，導致光合機構受損；而φDo、ABS/RC、DIo/RC和DIo/CSo值則均增大，說明PSⅡ反應中心啟動了相應的防御機制，使過剩的激發能可以及時耗散以便減少過剩光能對番茄葉片的傷害[39]。

綜上所述，模擬酸雨處理可導致番茄葉片中葉綠素a含量降低，改變番茄葉片的OJIP曲線形狀，傷害PSⅡ反應中心，其中，pH 3.0模擬酸雨處理還可傷害PSⅡ反應中心供體側和受體側的電子傳遞體，使光系統線性電子傳遞受損，導致葉片光合能力下降，并因此抑制番茄的正常生長，使葉片出現明顯的受害癥狀。