四川雪寶頂國家級自然保護區鳥類群落結構和區系特征

楊楠， 馬東源， 吳勇， 龐德洪， 趙定， 李昌林， 陶毅， 柘躍， 楊孔， 劉偉

(1. 西南民族大學青藏高原研究院，成都610041； 2. 四川大學生命科學學院，成都610065；3. 四川雪寶頂國家級自然保護區管理局，四川平武622550； 4. 西南民族大學生命科學與技術學院，成都610041)

鳥類作為生態系統中的重要組成部分，對于豐富生物多樣性、維持生態系統功能的完整性起到了關鍵作用(鄭光美等，2012)，其多樣性水平也是評價生態系統運行狀態的重要指標(Noss，1990)。長期監測和研究生態系統內的鳥類多樣性不僅能夠了解棲息地變化后鳥類的動態變化，對于保護珍稀瀕危鳥類和鳥類多樣性都具有重要的指導意義。監測特定區域鳥類的多樣性水平，一方面可以摸清鳥類的種類、多度、分布格局等本底資料，另一方面可以進一步分析鳥類與棲息地的關系，從而為當地制定適宜的保護和管理措施提供依據(斯幸峰，丁平，2011)。

雪寶頂國家級自然保護區(103°50′31″～104°58′13″E，31°59′31″～33°2′41″N)位于四川盆地西北部，青藏高原向四川盆地過渡的東緣地帶，面積636.15 km2。區內地貌以高山和極高山為主，最高海拔雪寶頂5 400 m，最低海拔1 600 m，長期受地質構造和河流侵蝕作用的影響，大部分地區形成深切割高山峽谷地貌，山峰與河谷高差一般可達 1 000～2 500 m，最高可達3 000 m以上。因海拔相對高差懸殊，形成了亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶和寒帶的立體氣候，年均氣溫10.6～14.8 ℃，年均降水量950～1 130 mm，無霜期170～200 d。區域內植被類型豐富且垂直分布明顯：2 000～2 500 m為常綠闊葉林和常綠、落葉混交林；2 500～3 500 m為針闊混交林和針葉林；3 500～4 000 m為高山灌叢和灌叢草甸；4 000 m以上主要為高山草甸和流石灘植被。由于該地區孕育了獨特的生物、景觀和文化的多樣性，在“中國生物多樣性保護綜述”中被列為“A”級，是全球34個生物多樣性熱點地區之一——西南山地的重要組成部分，為具有全球意義的保護區(孫治宇等，2006；符建榮等，2007；黃俊忠等，2015)。保護區屬于東洋界西南區，且為我國中部候鳥遷徙區，是鳥類遷徙的重要通道和停歇地，對區內鳥類群落進行調查研究，定量分析其物種組成、優勢種類、多樣性指數等群落特征，探索其時空分布格局，為生物多樣性熱點區域生態保護提供本底數據，為保護區管理部門制定保護政策提供科學依據。

1 研究方法

1.1 調查方法

在野外調查工作開始之前，充分查閱符建榮等(2007)和保護區本底資源調查報告(內部資料)，訪問保護區管理人員和當地居民，初步掌握了保護區內地形地貌和植被特征，以突出重點區域和保護區全覆蓋為原則，共設置調查樣線12條，每條樣線長約5 km。2017年6月—2018年4月分季節(春季：2018年3—4月、夏季：2017年6月、秋季：2017年9月、冬季：2017年12月)開展野外調查工作，以1～2 km·h-1的速度沿樣線行進，借助42×10雙筒望遠鏡，記錄樣線兩側可觀測范圍內的鳥類種類、數量、生境類型(闊葉林、針闊混交林、針葉林、亞高山灌叢草甸和濕地5種)、干擾因子等。共采用3種記錄方法：(1)行進過程中見到任何鳥類，隨時觀察記錄；(2)當鳥類數量較多且活動迅速時，估測數量并及時拍照，照片帶回室內進行種類準確識別和數據矯正；(3)當鳥類數量較少時，每間隔500 m設置1個樣點，架設高倍望遠鏡，環視不少于10 min，并記錄數據。

1.2 數據分析

鳥類分類、居留型參考《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)、《中國動物地理》(張榮祖，2011)，瀕危等級參考世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄(IUCN，2018)。

1.2.1 優勢種的確定采用Berger+Parker優勢度指數(I)計算：I=Ni/N，式中，Ni為物種i的個體數量，N為全部物種的總個體數量。劃分依據：I≥0.05為優勢種，0.005≤I<0.05為常見種，I<0.005為少見種或偶見種。

均勻度指數J=H/Hmax，式中，Hmax=lnS。

β多樣性采用Sorenson相似性指數(S)計算：S=2c/(a+b)，式中，c為2種類型下共有的鳥種數，a、b指2種類型各自分布的鳥種數。分別計算不同生境和季節的相似性指數。

2 結果

2.1 物種組成

野外調查期間共記錄鳥類17目54科208種，通過文獻查閱補充完善鳥類9目29科47種，由此共統計得到保護區內鳥類為17目58科255種(附表1)，其中，雀形目Passeriformes 176種(69.02%)，其他物種數在10種以上的目包括雞形目Galliformes(13種，5.10%)、啄木鳥目Piciformes(12種，4.70%)和鷹形目Accipitriformes(11種，4.31%)。就物種種類數目而言，保護區內分布鳥類占四川省總記錄(705種；付長坤等，2014)的36.17%。從鳥類數量來看，野外調查共記錄到7 451只，其中，燕雀Fringillamontifringilla、黑眉長尾山雀Aegithalosbonvaloti、紅嘴藍鵲Urocissaerythroryncha和金翅雀Chlorissinica的數量相對較多，均超過了200只。

2.2 瀕危保護物種

保護區分布有國家Ⅰ級重點保護鳥類5種，分別是金雕Aquilachrysaetos、胡兀鷲Gypaetusbarbatus、斑尾榛雞Tetrastessewerzowi、紅喉雉鶉Tetraophasisobscurus和綠尾虹雉Lophophoruslhuysii，國家Ⅱ級重點保護鳥類21種，四川省重點保護鳥類6種。被世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)的1種，即綠尾虹雉；易危(VU)的4種，分別是紅喉雉鶉、金雕、黑額山噪鹛Garrulaxsukatschewi和四川旋木雀Certhiatianquanensis；近危(NT)的21種。由此可見，保護區瀕危保護物種共計42種，占總物種數的16.47%(表1)。

2.3 區系組成與居留型

保護區屬于東洋界西南區西南山地亞區，鳥類組成兼具古北界和東洋界成分，東洋界物種145種(56.86%)、古北界物種78種(30.59%)、廣布種32種(12.55%)。從分布型來看，保護區內鳥類有11種分布型，分別是喜馬拉雅-橫斷山區型(25.88%)、東洋型(23.53%)、古北型(12.55%)、不易歸類的分布(11.76%)、南中國型(10.20%)、東北型(5.10%)、全北型(5.10%)、高地型(3.53%)、季風區型(1.18%)、東北-華北型(0.78%)和中亞型(0.39%)。

從居留型來看，留鳥165種、夏候鳥60種、冬候鳥17種、旅鳥13種。繁殖鳥類(留鳥和夏候鳥)共計225種，構成了保護區鳥類的主體。

2.4 優勢種

從生境來看，闊葉林的優勢種為燕雀(I=0.07)，針闊混交林的是紅嘴藍鵲(I=0.07)和樹鷚Anthushodgsoni(I=0.05)，針葉林的是普通朱雀Carpodacuserythrinus(I=0.11)、血雉Ithaginiscruentus(I=0.10)、灰頭灰雀Pyrrhulaerythaca(I=0.08)、白眉朱雀Carpodacusdubius(I=0.07)、橙翅噪鹛Trochalopteronelliotii(I=0.07)、林嶺雀Leucostictenemoricola(I=0.06)、戴菊Regulusregulus(I=0.06)、巖鴿Columbarupestris(I=0.05)和大噪鹛Garrulaxmaximus(I=0.05)，亞高山灌叢草甸的有金翅雀(I=0.18)、黑眉長尾山雀(I=0.07)、麻雀Passermontanus(I=0.06)，濕地的為白頂溪鴝Chaimarrornisleucocephalus(I=0.21)、紅尾水鴝Rhyacornisfuliginosa(I=0.14)、白鹡鸰Motacillaalba(I=0.12)、褐河烏Cincluspallasii(I=0.05)。從季節來看，春、夏季的優勢種分別為燕雀(I=0.17)、紅頭長尾山雀Aegithalosconcinnus(I=0.05)，而秋、冬季未見優勢種。

表1 四川雪寶頂國家級自然保護區鳥類組成與保護級別Table 1 Taxonomic composition and protection level ofbirds in the Xuebaoding National Nature Reserve， Sichuan

2.5 群落多樣性

2.5.1 不同生境鳥類多樣性保護區5種生境的Shannon-Wiener指數為闊葉林>針闊混交林>亞高山灌叢草甸>針葉林>濕地；Pielou均勻度指數為針闊混交林>亞高山灌叢草甸>闊葉林>針葉林>濕地。闊葉林-針闊混交林的相似性指數(0.609 8)最高，其次是針葉林-針闊混交林(0.537 3)，其余生境之間的均小于0.5(圖1)。

2.5.2 不同季節鳥類多樣性不同季節的Shannon-Wiener指數為春>夏>秋>冬；Pielou均勻度指數為秋>冬>夏>春。春-夏(0.806 9)的相似性指數最高，最低的是秋-冬(0.614 1)(圖2)。

圖1 雪寶頂國家級自然保護區鳥類群落的空間變化Fig. 1 Spatial variation of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve

圖2 雪寶頂國家級自然保護區鳥類群落的時間變化Fig. 2 Temporal variation of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve

2.6 干擾威脅

樣線調查共發現193處干擾痕跡，周邊居民生活生產干擾最多(156處，80.83%)，包括放牧102處、采藥50處、盜伐4處；外來人員干擾次之(33處，17.10%)，包括非法旅游25處、施工3處、公路干擾3處、野外用火2處；自然災害較少(4處，2.07%)，均為塌方。從時間來看，夏、秋季的干擾數量較多，分別為63處、64處，春、冬季的分別為35處、31處。

3 討論

雪寶頂國家級自然保護區植被類型豐富、地形復雜，為鳥類提供了豐富多樣的食物與棲息地，此次調查共記錄鳥類17目58科255種，其中，繁殖鳥類占總物種數的88.23%。與符建榮等(2007)的結果相比，鳥類物種數增加了44種。在保護區內繁殖的鳥類以東洋種為主，占全部繁殖鳥類的61.33%。

鳥類群落是棲息于某類環境的鳥類總和，與氣候、生境、植被類型等相關，即生態系統多樣性決定鳥類群落多樣性。保護區各生境的鳥類多樣性顯示出較大的差異，從物種數和個體數看，闊葉林中發現的鳥類共計154種4 447只，從Shannon-Wiener指數看，闊葉林最大(4.25)，由此可見，海拔2 500 m以下的闊葉林是保護區鳥類分布最豐富的區域。這與這一海拔段內豐富的鳥類多樣性與相對穩定而優越的氣候因素和較高的生產力有關。闊葉林在保護區的分布范圍廣、面積大，能為鳥類提供較大的生活空間，同時，復雜多樣的生境和充足的食物來源也是鳥類偏愛的主要原因。而相似性系數顯示，闊葉林和針闊混交林的最高，這與闊葉林和針闊混交林在地理上往往是相鄰分布，且部分植被類型也是重疊的有關。從季節看，春季的多樣性指數和均勻度指數均最高，春季和夏季的相似性指數最高。春季是鳥類遷徙的高峰期，夏候鳥的遷入使鳥類種類和數量均達到最大，冬季鳥類物種數量較少，但由于冬候鳥常聚集，也造成了個體數量較大。

保護區目前還面臨較大的人為干擾，主要是采藥和放牧，從時間看，春、秋季的干擾次數最多，這主要與采藥有關，當地盛產蟲草、貝母、天麻、當歸等野生藥材和鹿耳韭、蕨菜、刺龍苞等野菜，隨著保護區周邊鄉鎮村民大量進山從事采集活動，采藥人員和活動強度都日益頻繁，且多為掠奪式采集，加之采集對象日漸減少，采集人員越發向保護區內部深入，給保護區的生物多樣性保護和管理工作帶來了不小的挑戰。

為更好地保護雪寶頂國家級自然保護區現有的鳥類多樣性，降低人為干擾對鳥類的影響，建議：1)對生態系統和生物多樣性的監測和研究，是國家公園生態系統保護的基礎(米湘成，2019)，保護區作為大熊貓國家公園的重要組成部分，保護區內的鳥類多樣性豐富，包含較多的瀕危、特有物種，應堅持保護區內的鳥類樣線調查工作，并加強在高山草甸(如大馬場)的鳥類監測，利用紅外相機等多種監測方式，進一步了解和掌握鳥類的種群動態和遷徙規律，為國家公園的保護管理工作提供資料；2)加強保護區周邊社區的生態環境教育宣傳工作，同時發展替代生計以提高當地居民的收入水平，減少其對自然資源的利用，降低人為干擾對保護區生物多樣性的影響，開展社區共管，建立完善的生態補償機制，讓社區居民從資源利用者變身為管理者，主動地參與到保護工作中去。

附錄 Supplementary material

附表1 四川雪寶頂國家級自然保護區鳥類名錄

Appendix 1 List of birds in the Xuebaoding National Nature Reserve， Sichuan

(http：//www.scdwzz.com/Articles/fujian/20190182-1.pdf)