小興安嶺紅皮云杉烏伊嶺群體的生長表現及個體選擇

吳捷，蘭士波，寧曉光

(黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱 150081)

0 引言

中國東北小興安嶺是我國北方的綠色寶庫之一，負載著森林植物的高度遺傳多樣性，蘊含了豐富的基因資源和林木種質資源。伊春的烏伊嶺林區地處小興安嶺山脈之東段，屬于低山丘陵地帶，橫跨小興安嶺山脈的南北兩坡。該區域地質結構復雜，自然生態條件得天獨厚，資源豐富，特產富饒，受海洋環流和西伯利亞冷空氣的影響，四季氣候呈明顯特點，冬季寒冷漫長，夏季短促燥熱，春季降水較少，秋季降溫迅速。紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)是中國北方云杉屬(PiceaDietr.)植物中珍貴的暗針葉林樹種，性喜涼爽濕潤的森林氣候，且對生態環境的適應具有一定的可塑性，并兼具生態、材用、經濟和景觀等多種功效[1-4]，個體選育和遺傳改良的潛能很大。紅皮云杉的個體選擇和子代測定是林木遺傳改良和評價的主要內容，亦是獲取優良品種和生產群體的重要手段，隨著紅皮云杉遺傳改良的不斷深入，良種選擇與應用必將給林業企業創造出巨大的經濟效益[5-6]。為了促進林業企業的長足發展，滿足社會對高附加值良種之需求，必須加大對紅皮云杉自由授粉子代測定與綜合評價的力度，科學選育優良的基因資源，并創新利用這一優質基因廣泛建設良種繁育基地。鑒于此，以2003年營建的紅皮云杉自然群體子代測定林為對象，在生長動態、生態適應性與遺傳效應分析[7]和子代測定[8]的基礎上，通過群體及其子代生長表現的測定，系統分析了這些性狀的遺傳變異規律、遺傳力和遺傳增益，以期從中選育出生長、抗逆性和適應性兼優的個體，為多世代遺傳改良提供遺傳基因資源。

1 原產地和引種區自然概況

1.1 原產地自然概況

遵循原產地與引種區環境條件相似的原則，引進橫跨小興安嶺南北兩坡的烏伊嶺群體紅皮云杉自由授粉種子，在林口青山國家林木種質資源保存庫培育苗木，并建立子代測定林。該區域地處小興安嶺東段的低山丘陵地帶，地理坐標:129°00′～129°28′ E,48°33′～48°50′ N。地勢南部和中部高，東北和西北低，山峰沿支脈兩側呈支狀分布，平均坡度10°～15°，最高坡度40°，且陽坡陡短，陰坡緩長，崗脊寬平。氣候屬溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷漫長，春季降水少，夏季燥熱短，秋季降溫迅速，無霜期97 d，年平均氣溫-1.1 ℃，最低氣溫(1月)-31.6 ℃，最高氣溫(7月)19.1 ℃，≥10 ℃的年有效積溫2 000 ℃，平均降水量585.7 mm。地帶性土壤類型以云杉針葉林下的棕色針葉林土和暗棕壤為主，利于林木生長和發育。

1.2 引種區自然概況

引種區選設在林口青山國家林木種質資源保存庫，地理坐標:130°20′～130°40′E,45°17′～45°30′N。該區域地處中國東北的東部山區，屬長白山系張廣才嶺東坡的丘陵區，地勢東北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔300～500 m。氣候屬于北溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷干燥而漫長，夏季溫暖濕潤且短促，水熱同季，光照充足，≥10℃的年有效積溫2 100～2 600 ℃，無霜期120～130 d，平均降水量400～600 mm，且多集中在6～8月份，約占全年降水量的50%；地帶性土壤類型為典型暗棕壤，土層深厚、土壤濕潤肥沃，通透性強，適宜林木的生長和發育。

2 試驗設計與方法

2.1 試驗設計

小興安嶺東段的烏伊嶺紅皮云杉自然分布區屬于溫帶季風氣候，遵循原產地與引種區環境條件相似的原則，引進17個個體的自由授粉種子，以林口青山自由授粉子代為對照(CK)，分別標記為‘WY+序號’。1999年春繁育苗木；2003年按完全隨機區組設計建立子代測定林。試驗林地屬于采伐跡地，土壤類型為典型暗棕壤，地勢較緩，土層深厚，土壤肥沃，通透性和排水性良好。小區內配置18個個體的子代1 080株(含對照)，采取雙行20株隨機排列方式，設置4次重復，初植密度2.0 m×2.0 m，穴植(50 cm×50 cm×45 cm)，以樟子松作隔離帶。

2.2 測試指標及測定方法

測試指標:樹高和胸徑2個數量性狀指標。

測定方法:采用游標卡尺測量胸徑生長量(精確度:0.5 mm)；采用卷尺測量樹高生長量(精確度:0.5 cm)。

2.3 數據統計分析

數據處理運用統計分析SPSS 13.0軟件[9]，方差分析采用數學模型Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk進行統計分析，式中：Yijk為第i個區組第j個家系的第k個觀測值；μ為總體平均值；Bi為區組；Fj為家系；BFij為家系與區組間的交互作用；εijk為隨機誤差。根據方差分析結果估算生長性狀的遺傳參數和變異系數[5,10]，其中,遺傳力h2=(MSf-MSe)/MSf；遺傳增益△G=Sh2/X；選擇強度i=S/σp;變異系數CV=100×σp/X，式中MSf:為表現型方差；MSe為環境方差；S為選擇差；σp為標準差；X為性狀均值。

3 試驗結果與分析

3.1 半同胞子代的生長表現

紅皮云杉性喜涼爽濕潤的森林氣候，抗逆性較強，生態適應幅度相對較寬，生長性狀受基因型和生態因子的共同影響。為了探討小興安嶺東段烏伊嶺群體自由授粉子代的生長表現，以17個個體和林口青山人工栽培群體的子代為測試與評價對象，分別測定樹高和胸徑2個性狀，并對其進行統計描述和方差分析，結果分別見表1和表2。從表1可以看出:樹高和胸徑性狀的總體均值分別為211.88 cm±48.979和16.59 cm±6.881，變動幅度分別在203.33～225.28 cm和15.37～18.46 cm，個體間樹高變異較小，胸徑變異較大，平均變異系數分別為23.12%和41.48%。在全部參評的個體中，WY010的子代樹高(276.83 cm±63.932)和胸徑(25.58 cm±9.238)最大， WY039次之，樹高和胸徑分別為233.70cm±49.529和19.81cm±6.980，而WY030的子代樹高(191.57 cm±32.588)和胸徑(13.98 cm±4.540)最小，這些個體的樹高與對照(CK)群體的均值(170.67 cm±27.005)分別相差106.16 cm、63.03 cm和20.90 cm，胸徑與對照(CK)群體的均值(10.50 cm±3.817)分別相差15.08 cm、9.31 cm和3.48 cm。方差分析結果表明:群體內個體間，樹高和胸徑性狀基本呈正態分布，顯著性概率(0.000)明顯小于0.05，在5%水平上達到差異極顯著水平。

表1 生長性狀統計描述結果

表2 生長性狀方差分析結果

注：**表示5%水平差異極顯著

3.2 半同胞子代的遺傳效應

遺傳力和遺傳增益的大小及其相對穩定性受基因和環境的共同影響，是評價林木遺傳改良效果的重要遺傳參數。為了探討小興安嶺東段之烏伊嶺群體紅皮云杉個體的遺傳效應，以自由授粉子代為主要測定對象，對17個個體及其子代的數量性狀進行方差分析，并根據方差分析結果估算遺傳力和遺傳增益等遺傳參量，結果見表3。由表3可知:樹高和胸徑的遺傳力分別為0.946和0.935，遺傳增益分別為17.49%和31.05%。這一結果充分說明，地處小興安嶺東段的烏伊嶺群體半同胞子代的數量性狀受基因控制程度較強，遺傳力強，遺傳分化小，遺傳增益較高，生長潛力大，完全具備優良比較選擇與綜合評價的遺傳基礎。

表3 方差分量及遺傳效應綜合分析

3.3 比較選擇與綜合評價

為了評價小興安嶺東段紅皮云杉子代的生長表現，在烏伊嶺自然群體內，隨機選擇17個個體的子代1 080株，定位測定樹高和胸徑2個性狀，并對其進行比較選擇，結果見表4。從表4可以看出，高生長位居前5名的個體分別為WY010(276.83 cm)、WY019(239.68 cm)、WY039(233.70 cm)、WY045(228.43 cm)和WY034(227.80 cm)，分別較對照群體(CK:170.67 cm)的子代提高62.20%、40.43%、39.93%、33.84%和33.47%，分別較群體均值(211.88 cm)提高了30.65%、13.12%、10.30%、7.81%和7.51%；徑生長名列前5的個體分別為WY010(25.58 cm)、WY039(19.81 cm)、WY045(18.95 cm)、WY034(18.95 cm)和WY019(18.01 cm)，分別較對照群體(CK:10.50 cm)的子代提高143.62%、88.67%、80.48%、80.48%和71.52%，分別較群體均值(16.59 cm)提高了54.19%、19.41%、14.23%、14.23%和8.56%。綜合樹高和胸徑2個生長指標，兼顧生態適應性、生長勢、遺傳變異、遺傳力和遺傳增益等多種影響因素，最終確定WY010、WY039和WY045為優良個體，且子代間的變異較小，生長勢較強。

表4 半同胞子代生長性狀多重比較結果

4 結論與討論

小興安嶺東段烏伊嶺自然分布的紅皮云杉性喜涼爽濕潤的森林氣候，對生態環境的適應具有一定的可塑性，個體選育和遺傳改良的潛能很大。通過分析半同胞子代的生長表現、遺傳力和遺傳增益等遺傳效應，認為，(1)烏伊嶺紅皮云杉自然群體間親本子代的樹高和胸徑變異豐富，95%的置信區間分別在203.33～225.28 cm和15.37～18.46 cm范圍內，且在5%水平上差異極顯著；(2)烏伊嶺紅皮云杉子代對新的生存環境的適應能力較強，子代間樹高和胸徑性狀的差異極顯著，且樹高變異較小，胸徑變異較大，平均變異系數分別為23.12%和41.48%；(3)烏伊嶺紅皮云杉子代樹高和胸徑的遺傳力分別為0.946和0.935，遺傳增益分別為17.49%和31.05%，這充分說明，生長性狀受基因控制程度強，遺傳力大,遺傳分化小，遺傳增益較高，生長潛力較大；(4)以生長性狀為主要評價指標，兼顧生態適應性、遺傳效應、遺傳力和遺傳增益等各種影響因素，確定并推薦WY010、WY039和WY045為優異個體，廣泛應用于多世代育種中。