鹽堿脅迫對植物形態和生理生化影響及植物響應的研究進展

焦德志 趙澤龍

摘要：耕地和草原的鹽堿化已經成為世界環境問題之一，對農業生產和生態環境建設產生了嚴重威脅。鹽堿脅迫直接影響植物的形態建成和生長過程，植物會通過調節自身生理生化過程增加對逆境的忍耐度和適應性，宏觀的表現特征蘊涵著微觀的基因調控機制。本文綜述國內外對植物抗鹽堿的研究，包括鹽堿逆境對植物的傷害，主要表現為影響植物的形態結構、植物光合作用減弱、細胞膜透性增大等;植物對鹽堿逆境的響應，主要表現為合成滲透調節物質、提高抗氧化酶活性以及誘導相關基因表達，最后對轉錄組學在植物抗逆性研究中的發展及應用進行展望。

關鍵詞：鹽堿脅迫;生理生化指標;基因表達調控;轉錄組學

中圖分類號： Q945.78?文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）20-0001-04

植物的生長、繁殖與其所處環境是密不可分的。植物處于逆境環境中時，其形態結構以及生理生化指標均會發生定向改變，以適應不利的環境。不同濃度NaCl處理空心蓮子草[Alternanthera Philoxeroides （Mart.） Griseb.]營養器官的形態結構均發生顯著改變，葉片面積明顯減小且厚度增加;莖的橫向生長嚴重受到抑制;根的角質化程度加劇;營養器官通氣組織的發達程度明顯提高[1]。鹽脅迫使小麥（Triticum aestivum L.）的生殖結構提早發生，導致小麥早熟，葉片面積明顯變小，分蘗數和籽粒數均減少，對小麥的產量以及質量產生嚴重影響[2-3]。低鹽脅迫（0.1%～0.2%）對小麥的生長無明顯影響，甚至會對小麥的生長有促進作用;高鹽脅迫（0.5%）下，小麥的生長受到抑制，葉片中葉綠素含量、可溶性糖含量以及可溶性蛋白含量與鹽濃度呈負相關關系，游離脯氨酸含量與鹽濃度呈正相關關系[4]。鹽脅迫處理1 d后小麥根中甜菜堿含量開始增加，處理后5～10 d達到最高峰，處理組比對照組增加了近5倍，隨后開始下降[5]。堿脅迫使亞麻（Linum usitatissimum L.）葉片中葉綠素含量下降，并且直接影響亞麻根系的生長發育，阻礙其對土壤中礦物質的吸收[6]。鹽堿脅迫下，植物體內游離脯氨酸含量與鹽堿濃度呈正相關關系，植物通過此方法來抵抗逆境[7]。以不同pH值的Na2CO3和NaHCO3混合液處理黑麥草（Lolium perenne L.）幼苗，隨pH值的升高，黑麥草幼苗根長、株高、含水量、葉綠素含量以及相對蒸騰速率下降，根冠比則呈現出先升高后降低的趨勢，丙二醛（MDA）含量增加，超氧化歧化酶（SOD）活性先升高后降低，過氧化物酶（POD）活性逐漸升高，過氧化氫酶（CAT）活性逐漸下降[8]。

日益嚴重的土壤鹽堿化問題已經成為農業生產和生態環境的世界性問題。由于人口增加，人類耕種面積大幅度增加，加重了土壤的鹽堿化。2016年，世界鹽堿地面積達到9.54×108 hm2，且還在以每年1×106 hm2的速度逐漸增長[9]。我國的鹽堿地面積為2 600萬hm2，植物受到的鹽堿脅迫不斷增大[10]。目前，篩選抗鹽堿土壤環境的優良作物和牧草品種來改良土壤具有較好的生態效果，同時也具有廣泛的社會效益?？蒲泄ぷ髡邔δ望}堿植物抗逆生理進行了廣泛研究并取得一定成果[11-13]，植物在不同鹽堿處理條件下形態結構和生理生化特性的多樣性，尤其是植物抗鹽堿機制的基因調控復雜性，更需要系統而深入的研究。本文在國內外研究的基礎上，對鹽堿環境下植物表觀形態、生理生化特性以及相關基因表達的調控等方面進行總結和梳理，并對轉錄組學在植物抗逆性研究中的發展前景進行展望，以期為植物的抗逆性研究提供相關參考。

1?鹽堿脅迫對植物的傷害

1.1?對植物形態結構的影響

鹽堿土壤對植物產生危害的主要成分是Na鹽和Ca鹽，Na+和Ca2+可以與Cl-、SO42-形成中性鹽，與CO32-、HCO3-形成堿性鹽。鹽堿脅迫下，所有植物的生長都會受到影響，其中植物形態和結構受到的影響最為直觀。鹽堿脅迫會增加豆類、棉花（Gossypium spp.）葉片的葉肉厚度、表皮厚度、柵欄細胞直徑、柵欄細胞長度和海綿細胞直徑[14]。

100 mmol/L鹽脅迫苦楝（Melia azedarach L.）種子的發芽有促進作用;任何濃度鹽脅迫下，苦楝幼苗苗高、根長、干質量均呈下降趨勢，進而使幼苗的質量下降[15]。鹽脅迫使小麥提前成熟，葉片數減少，延遲了小麥生殖期的分蘗[16]。竹柳種苗的株高、莖粗隨著NaCl濃度的升高呈下降趨勢，葉片與對照組相比，有明顯干枯、發黃的現象[17]。堿脅迫下，沙棘（Hippophae rhamnoides L.）葉片出現枯黃、掉落等現象，并且隨著脅迫濃度和時間的增加，現象越來越嚴重[18]。

鹽堿脅迫不僅影響植物的表觀形態，對植物的細胞結構也會產生影響[14]。鹽脅迫下，甘薯[Dioscorea esculenta （Lour.） Burkill]細胞的內質網發生腫脹并且空泡化，線粒體嵴數量減少并伴隨線粒體膨脹，葉綠體結構遭到破壞，光合速率下降[19]。NaCl處理下，番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）葉片葉肉細胞中葉綠體聚集，細胞膜變形起皺，葉綠體中顆粒和類囊體結構消失[20]。

1.2?對植物光合作用的影響

光合作用是植物生長所需物質和能量的來源。綠色植物通過光系統Ⅰ（PSⅠ）和光系統Ⅱ（PSⅡ）將光能轉化為化學能，提供自身所需的各種能量，研究表明，PSⅡ對鹽堿脅迫最為敏感，葉綠體是植物響應鹽堿脅迫的最重要的細胞器之一[21]。在鹽堿脅迫下，對8種典型鹽生植物和3種非鹽生植物的研究發現，能通過葉綠素含量表示植物光合作用的強弱[22]，且可通過葉綠素含量的變化與其他因素共同分析植物在鹽堿脅迫下的生長狀況，葉綠素含量可作為植物耐鹽堿性的參考指標。

低濃度鹽脅迫（<50 mmol/L）下植物光合速率下降的主要原因是氣孔限制，高濃度鹽脅迫（100～200 mmol/L）下植物光合速率下降的主要原因是非氣孔限制[23]。高濃度堿脅迫（37.5 mmol/L）下，菊芋（Helianthus tuberosus L.）幼苗的鮮質量、蒸騰速率、光合速率、水分利用率、氣孔導度及葉綠素總量與對照組相比顯著降低[24]。鹽堿脅迫導致植物光合作用效率下降的可能原因有：（1）氣孔關閉，胞間CO2濃度下降;（2）非氣孔限制[25]，光合膜蛋白減少[26];（3）光合色素含量減少[27]。

1.3?對植物細胞膜透性的影響

1.3.1?丙二醛

植物在逆境條件下生長時，膜脂的過氧化作用會產生丙二醛，可以通過丙二醛含量分析膜質過氧化程度，因此，丙二醛含量可作為研究植物對逆境條件反應強弱的指標[28]。鹽脅迫下，葡萄（Vitis vinifera L.）砧木葉片中丙二醛含量隨鹽濃度增加而升高[29]。低鹽環境下，沉水植物葉片中的自由基由于保護酶活性較強，可以被清除;當環境中鹽濃度逐漸增加時，細胞膜遭到破壞，當鹽濃度超過了細胞保護酶的保護能力后，抗氧化酶活性降低，膜脂過氧化程度增加，丙二醛含量上升[30]。Na2CO3處理下，百合（Lilium brownii var. viridulum）葉片中丙二醛含量隨Na2CO3濃度的升高而升高，丙二醛含量可作為百合苗期耐鹽堿的指標[31]。

1.3.2?相對電導率

植物在逆境條件下，細胞膜透性會發生變化，可以通過計算相對電導率，反映細胞膜透性的變化[32]。鹽脅迫下，隨著鹽濃度的逐漸升高，文冠果（Xanthoceras sorbifolium Bunge）和銀合歡[Leucaena leucocephala （Lam.） de Wit]葉片中細胞的膜透性逐漸增大，植物的耐鹽性下降[33]。在鹽脅迫下，對針闊葉樹種細胞膜透性及抗鹽性進行研究，結果發現，樹種抗性越強，細胞膜越不易被破壞，抗鹽能力越強，樹種抗性越弱，細胞膜越易破壞，抗鹽能力越弱[34];細胞膜透性與植物抗鹽能力有關，是研究植物抗鹽性的理想指標。

2?植物對鹽堿脅迫的響應

2.1?滲透調節物質的合成

在鹽堿環境下，植物受到外界環境的脅迫，細胞失水，為了確保植物能夠正常生長，細胞會分泌滲透調節物質，提高細胞內溶質濃度，降低水勢，使細胞可以從外界吸水。植物這種通過合成或積累滲透調節物質主動適應逆境環境的現象被稱為滲透調節。滲透調節物質主要有脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖和可溶性蛋白等。

2.1.1?脯氨酸

脯氨酸是植物在逆境環境下最有效的滲透調節物質之一，脯氨酸的積累是植物對抗外界環境采取的自我保護措施。鹽分的積累會抑制植物體內蛋白質的合成，加速蛋白質的水解，不斷積累的氨基酸在植物體內轉化為丁二胺、戊二胺及游離氨（NH3）等對植物有毒害作用的物質[35]。研究表明，玉米（Zea mays L.）受鹽脅迫的最低臨界濃度為100～120 mmol/L，最高臨界濃度為200～220 mmol/L，脯氨酸含量與鹽濃度極顯著正相關，鹽濃度超過最高臨界值后，脯氨酸的含量又會顯著降低[36]。鹽脅迫下，虎尾草（Chloris virgata Swartz）地上部分和地下部分游離脯氨酸含量與鹽濃度極顯著正相關，堿脅迫下，游離脯氨酸含量隨堿濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，堿脅迫對虎尾草的傷害更嚴重[37]。

2.1.2?甜菜堿

甜菜堿是細胞相溶性物質，主要作用是使許多代謝關鍵酶可以在逆境下保持活性[27]，還可作為滲透調節劑和酶保護劑，保護細胞膜的完整性[38]。植物受到鹽堿脅迫時，細胞內會積累大量的甜菜堿。苜蓿（Medicago Sativa Linn）體內甜菜堿的含量隨鹽濃度的增加而增加[39]。楊洪兵對蕎麥（Fagopyrum esculentum Moench.）幼苗在鹽脅迫下的生理特性進行研究，結果發現，甜菜堿可以改善蕎麥幼苗在鹽脅迫下的生理特性[40]。小冰麥中甜菜堿的含量隨鹽堿濃度的升高而增加，并且堿脅迫下的含量高于鹽脅迫，甜菜堿可能對高pH值脅迫有一定的調節作用[41]。

2.1.3?可溶性糖

可溶性糖是植物在逆境環境下的主要滲透調節物質之一。鹽脅迫下，黃櫨（Cotinus coggygria Scop.）和紫荊（Cercis chinensis Bunge）葉片內可溶性糖含量隨鹽濃度的增加而增加[42]。NaHCO3脅迫12 h后，玉米品種長豐1號與德美亞1號葉片中可溶性糖含量達到峰值，長豐1號葉片中可溶性糖含量隨NaHCO3濃度的增加而下降，德美亞1號葉片中可溶性糖含量隨NaHCO3濃度增加呈先下降后升高再下降的趨勢;NaCl脅迫下，隨NaCl濃度的增加長豐1號葉片中可溶性糖含量先升高后降低，并在脅迫36 h時達到峰值，德美亞1號葉片中可溶性糖含量先升高后降低，并在脅迫 24 h 時達到峰值[43]。萱草（Hemerocallis fulva）可溶性糖含量隨鹽堿濃度的增加呈先升高后下降的趨勢，可能和植物呼吸作用和光合作用有關[44]?？扇苄蕴鞘侵参锖铣捎袡C物碳架的能量來源，可以通過對可溶性糖含量的測定來反映植物體內糖代謝水平，間接反映環境對植物的脅迫程度。

2.1.4?可溶性蛋白

植物體內的可溶性蛋白大多數是參與代謝的酶類[45]。鹽堿脅迫下，植物細胞中可溶性蛋白增多，并參與到滲透調節中，使植物適應外界環境。鹽脅迫下，堿茅（Puccinellia distans）葉片中可溶性蛋白含量隨NaCl濃度的上升呈先上升后下降的趨勢[13]。堿（NaHCO3和Na2CO3）脅迫下，堿地風毛菊（Saussurea runcinata DC.）葉片中可溶性蛋白含量高于對照，在堿濃度為120 mmol/L時達到峰值，隨NaHCO3含量的增加呈先下降后升高的趨勢，隨Na2CO3含量的增加呈先升高后下降的趨勢[46]。四翅濱藜（Atriplex canescens）葉片中的可溶性蛋白含量隨NaCl濃度增加呈先上升后下降的趨勢[47]?；セ撞荩⊿partina alterniflora Loisel.）葉片中可溶性蛋白含量隨鹽濃度上升呈上升趨勢[48]。

2.2?抗氧化酶活性的改變

植物通過抗氧化酶系統清除氧自由基，阻止細胞氧化損傷，達到在逆境環境中生存的目的，其中，抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）[49]?；旌消}堿（NaCl/Na2CO3）處理苗期紫花苜蓿（Medicago sativa L.）葉片中的SOD、COD、CAT活性隨混合鹽堿濃度的增加呈增加趨勢，且均高于對照[50]。采用NaCl處理溝葉結縷草[Zoysia matrella （L.） Merr.]，當NaCl濃度為0.5 mol/L時，POD、SOD、CAT活性較對照增加，長勢良好;當NaCl濃度為1.0 mol/L時，CAT活性較對照增加，SOD與POD的活性均隨處理時間的延長呈先上升后下降的趨勢;當NaCl濃度為1.5～2.0 mol/L時，3種酶活性急劇下降，氧自由基由于無法被清除而大量積累，造成膜損傷和破壞，最終導致溝葉結樓草死亡[51]。在鹽堿脅迫濃度處于一定范圍時，植物自身可通過增加SOD、POD、CAT的活性，消除逆境環境對植物的影響，從而使植物可以在逆境下生長;但隨著鹽堿脅迫濃度的逐漸升高，SOD、CAT、POD活性下降，氧自由基無法被清除，造成細胞膜的損傷，最后導致植物的死亡。

2.3?相關基因表達的調控

分子機制是植物抗逆研究領域的熱點之一。為了篩選抗逆基因，揭示植物抗逆分子機制，最常用的技術之一是轉錄組學技術。轉錄組學是指在特定的發育階段或生理條件下，細胞中的整套轉錄本的數量[52]。

隨著模式植物基因組測序工作的完成，功能基因組學的研究也被應用到了植物學中。逆境脅迫往往制約著植物的正常生長，探索植物對逆境脅迫的應答機制是人們長期探索的重要課題之一。Put-R40g3是一段全長588 bp，分離自堿茅cDNA文庫的基因，編碼合成的蛋白質有195個氨基酸，和擬南芥[Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.]R40g3蛋白的氨基酸序列有很高的同源性。鹽脅迫下，將Put-R40g3基因導入酵母細胞中進行表達，發現酵母具有抗鹽能力[53]。采用NaHCO3處理星星草[Puccinellia tenuiflora （Griseb.） Scribn.]，通過檢測星星草的基因表達發現，有近4%的基因有明顯變化，其中與脂肪酸合成和細胞壁形成相關基因的表達均下調，影響了植物體內脂肪酸的合成和細胞壁的形成;調節植物生長分化過程的bHLH轉錄因子蛋白，在脅迫48 h后表達下調，影響了植物的生長分化過程;目前還存在4個上調基因（CN487080、CN 486470、CN 486838、CN487132）功能未知[54]。對這些基因的研究有助于進一步了解植物耐鹽堿的分子機制。

作為功能基因組學的一個重要方面和全新的研究領域，轉錄組學有助于人們從轉錄水平上了解植物對環境脅迫的應答機制。植物可通過改變自身的生理生化、分子細胞水平來適應逆境環境，對鹽堿脅迫響應時差異表達的功能基因進行篩選，分析關鍵功能基因和抗性之間的關系，有助于從轉錄水平上了解脅迫因子的傷害機制及植物適應鹽堿脅迫的機制[55]。對綠色杜氏藻（Dunaliella salina）轉錄組進行測序，獲得81 593個轉錄本，其中含轉錄本最多的類別是代謝，共 9 949 個（37.65%），在甘油酯代謝途徑中發現一條關鍵酶轉錄本（二羥丙酮激酶），該酶可能與綠色杜氏藻鹽脅迫時的甘油合成有很大關系[55]。對棉花根部應答鹽脅迫的基因表達譜進行分析后發現，鹽脅迫下棉花根部產生的應答反應與其他逆境反應、激素代謝、信號傳遞之間存在著相互作用[56]。剛毛檉柳（Tamarix hispida Willd.）對NaHCO3脅迫的響應是復雜的過程，涉及多種生理和代謝途徑，為了維持正常生長，上調基因參與脅迫相關蛋白的合成、抗氧化反應、離子穩態、光合作用和代謝等，以此適應外界環境的脅迫[57]。分子生物學的發展，為人們開闊了新的視野，通過分析轉錄組學數據來鑒定不同脅迫中的相關基因是有效方法之一。

3?展望與思考

植物的耐鹽堿性是由多種因素互相影響的復雜過程。它受到植物類型、植物形態、生理生化以及基因型等多方面因素影響，這意味著單從生理生化方面入手研究，會造成對植物耐鹽堿性的片面認識。國內外許多學者對植物在受到外界脅迫時表觀形態和生理生化指標的變化進行了大量的研究，而有關植物耐鹽堿性的分子機制研究尚處于初級階段。目前植物耐鹽堿性仍有許多問題未解決，如植物耐鹽堿性的關鍵因子及作用機制是什么等。雖然擬南芥作為模式植物其基因測序已經完成，但大部分植物的基因測序尚未完成，有很多相關基因的具體作用尚未了解清楚。模式植物基因組測序工作的完成，意味著可以利用轉錄組學開展植物耐鹽堿性研究。轉錄組學可以幫助人們篩選相關基因，并對其進行功能注釋，進而更好地解釋植物耐鹽堿性的應答機制。開展植物轉錄組學的研究，一方面可為植物耐鹽堿性的研究積累經驗;另一方面可為植物耐鹽堿性的研究提供一個全新的方法和理論依據。

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