蟹鰓虱亞科(甲殼動物亞門: 等足目)的分類與地理分布研究

張 苗, 席倩倩, 陳如如, 安建梅

蟹鰓虱亞科(甲殼動物亞門: 等足目)的分類與地理分布研究

張 苗, 席倩倩, 陳如如, 安建梅

(山西師范大學 生命科學學院, 山西 臨汾 041000)

作者對蟹鰓虱亞科(Keponinae)的研究進展進行概述, 且闡述“海蛄蝦轉變”過程中該亞科的演化過程, 從形態特征推測該亞科是相對較早演化出來的?；谛扶w虱亞科的形態特征, 作者比較各屬之間的特征差異并制作檢索表, 總結蟹鰓虱亞科31屬98種的模式產地分布, 發現物種主要集中分布在印度尼西亞等一些暖水區域, 同1986年Markham推測鰓虱科的分布中心為印度-西太平洋熱帶, 亞熱帶等觀點一致。另外, 對中國各海域內發現蟹鰓虱亞科14屬的基本形態特征描述, 并總結屬內物種的地理分布。

蟹鰓虱亞科(Keponinae); 地理分布; 分類; 形態特征; 甲殼動物亞門(Crustacea)

1 蟹鰓虱亞科的概況

蟹鰓虱亞科(Keponinae)隸屬于節肢動物門(Ar-th-ro-poda)、甲殼動物亞門(Crustacea)、等足目(Isopoda)、寄生亞目(Epicaridea)、鰓虱科(Bopyridea)[1, 2]。寄主多為十足目(Decapoda)中的短尾下目(Brachyura), 少部分是海蛄蝦下目(Thalassinida)和龍蝦下目(Palinura)。寄生在寄主的鰓腔或腹部, 但主要以鰓部寄生為主。吸食寄主的體液為生, 長期寄生可影響寄主的生長發育及性成熟, 代謝能力降低, 導致寄主對疾病的抵抗能力變差。蟹鰓虱亞科的物種多樣化研究對經濟蟹類的養殖具有一定的指導意義[1]。

蟹鰓虱亞科的研究國外起步較早, 最初對該亞科定名為: Ioninae H. Milne Edwards, 1840, 模式屬是Latreille, 1831[1]。該亞科物種區別于鰓虱科其他亞科的主要特征雌性的胸部較長, 側板和腹足邊緣均具發達的指狀突起, 通常從腹部向身體的前外側延伸。隨后, 一些學者Nierstrasz[3, 4]等、Stebbing[5, 6]、Shiino[7, 8]、Markham[9-11]等, 根據該亞科的主要形態特征將其擴大。但Boyko[12]等將Ione獨立出來成立了新科——Ionidae, 將蟹鰓虱亞科剩余的屬放在新亞科(Keponinae Boyko, Moss, Williams & Shields, 2013),模式屬為Duvernoy, 1840。目前, 蟹鰓虱亞科共包括31屬98種。在國內蟹鰓虱亞科起步相對較晚, 但該類群中有些種的模式產地為中國, 如: 蛛蟹鰓虱屬(Stebbing, 1906)中的動蛛蟹鰓虱(Bonnier, 1900)的模式產地是中國香港; An[13]等描述北部灣物種, 建立新屬一個(An, Yu & Li, 2006), 經統計中國海域發現蟹鰓虱亞科14屬。

2 蟹鰓虱亞科的演化過程

鰓虱科沒有可以考察的化石記錄。然而在十足目記錄的化石中, 鰓腔的扭轉變形程度與該寄主中發現的鰓虱寄生蟲的形狀一致。對于蟹鰓虱亞科的寄主短尾下目, 目前并沒有發現化石種。雖然這種側面性證據很稀少, 但是對于研究鰓虱科物種也有一定可參考的意義。蟹鰓虱亞科的演化過程一直存在爭議。最早Nierstrasz[3, 4]推測, 鰓虱科的進化應該是起源于與等足類相似的種, 隨后身體部分部位逐漸退化。之后Markham[10]認為假鰓虱屬是鰓虱科中較早演化出來的類群, 其他亞科是在假鰓虱屬的基礎上演化而來的, 其中包括蟹鰓虱亞科。假鰓虱屬中寄生于海蛄蝦下目的一部分物種, 可能是蟹鰓虱亞科演化的開端。除了這些寄生于海蛄蝦下目的蟹鰓虱物種外, 寄生于短尾下目的蟹鰓虱亞科物種也逐漸出現。蟹鰓虱亞科的“海蛄蝦轉變”部分存在于較冷的水域, 這意味著該亞科可能起源于那里, 但仍有證據表明短尾下目有寄生物的寄主廣泛分布于古地中海環熱帶海域[10]?；谘莼^程發現蟹鰓虱亞科與假鰓虱亞科的親緣關系較近, 且An[13]等記錄一個紅斑斗蟹(De Haan, 1839 [in De Haan 1833~1850])左右鰓腔均被寄生, 但一側鰓腔的寄生物為假鰓虱亞科物種, 另一側鰓腔的寄生物則為蟹鰓虱亞科的物種。Boyko[12]基于18SrDNA分子數據, 將原蟹鰓虱亞科中蟹鰓虱屬獨立成新的科, 其余屬合為蟹鰓虱亞科。

3 蟹鰓虱亞科各屬檢索

對于現有的蟹鰓虱亞科31屬, 根據物種的寄生位置、體型、頭前板、背中突、側板和腹足等主要特征, 對蟹鰓虱亞科現有31屬編制檢索表。

蟹鰓虱亞科內各屬的檢索表

1 腹部寄生..................................perez, 1920

鰓部寄生............................................................................ 2

2 胸部7節............................................................................ 3

第二胸節幾乎消失............perez, 1921

3 每一腹節一對側板.......................................................... 4

每一腹節兩對側板...........Nobili, 1906

4 身體兩側幾乎對稱, 與背腹虱亞科的體型接近........Nierstrasz & Brender a Brandis, 1923

身體不對稱, 與背腹虱亞科體型差別很大............ 5

5 有背中突............................................................................ 6

無背中突.......................................................................... 14

6 腹足內肢發達................................................................... 7

腹足內肢退化或消失................................................... 10

7 雄性腹節無愈合.............................................................. 8

雄性腹節愈合在一起...Tattersall, 1905

8 背中突位于腹部腹節上...George, 1947

背中突位于胸部胸節上................................................ 9

9 具有與體長相當的觸角..............Risso, 1816

具有退化的觸角, 遠短于體長.......................................Markham, 1982

10 腹足無內肢.........................Shiino, 1951

腹足具退化的內肢..................................................... 11

11 胸部末2節有突起, 且第6節上具多個突起........Stebbing, 1904

胸部多節具突起, 且每節所具突起均為單個.... 12

12 側板和腹足的邊緣具指狀突起.............................. 13

側板和腹足的邊緣近乎光滑.......................................Niersstrasz & Brender a Brandis, 1931

13 胸部具2個以上背中突................................................Giard & Bonnier, 1887

胸部只有2個背中突.....................................................Giard & Bonnier, 1887

14 腹足內肢發達.............................................................. 15

腹足內肢不發達......................................................... 24

15 背后側突具有瘤狀突起..................Nobili, 1905

背后側突的表面是光滑........................................... 16

16 腹足和側板邊緣是光滑........................................... 17

腹足和側板邊緣具有指狀突起.............................. 20

17 雄性腹部具細長側板與腹足.......................................Shiino, 1937

雄性腹部無側板, 腹足圓球形或者無................. 18

18 雌性腹部幾乎與胸部等寬, 胸部兩側邊緣近平行Lemos de Castro & Brasil-Lima, 1980

雌性腹部窄于胸部, 胸部兩側邊緣不平行....... 19

19 雌性腹部側板寬大, 雄性尾肢細長..........................Bourdon, 1977

雌性腹部側板長條形, 雄性尾肢短..........................Nierstrasz & Brender a Brandis, 1930

20 頭前緣二裂................................................................... 21

頭前緣圓弧形.............................................................. 23

21 側板和腹足表面具有顆粒狀突起, 邊緣具稀疏的指狀突起Nierstrasz & Brender a Brandis, 1931

側板和腹足表面光滑, 邊緣具稠密的指狀突起... 22

22 腹足內肢短于外肢, 頭后腹突邊緣具2對突起...Duvernoy, 1840

腹足內肢遠短于外肢, 頭后腹突邊緣具3對突起........Stebbing, 1910

23 雄性無腹足.......................................................................Nierstrasz&Brender a Brandis, 1931

雄性腹足存在..................Shiino, 1936

24 具5對雙枝型腹足, 尾肢.............................................Brasil Lima, 1980

具5對單枝型腹足, 尾肢........................................ 25

25 腹部側板邊緣近乎光滑........................................... 26

腹部側板邊緣具指狀突........................................... 27

26 腹足外肢略短于對應側板...........................................Nierstrasz & Brender a Brandis, 1931

腹足外肢遠短于對應側板...........................................Nierstrasz & Brender a Brandis, 1931

27 雄性腹節愈合..............Danforth, 1972

雄性腹節無愈合......................................................... 28

28 頭前板不發達...................................................................Nierstrasz & Brender a Brandis, 1930

頭前板發達................................................................... 29

29 頭前板有顆粒突起..An, Yu & Li, 2006

頭前板表面光滑, 無突起........................................ 30

30 雄性個體尾肢細長.........................................................Cornalia & Panceri, 1861

雄性個體尾肢短.........Bonnier, 1900

4 蟹鰓虱亞科各物種地理分布

寄生物總體分布與寄主明顯相關。寄生物為了適應寄主的生境, 勢必會出現與寄主共同進化過程。共同進化有兩種獨立但又相互作用的現象: 共適應(coadaptation)和共物種形成(cospeciation)[14]。鰓部寄生的蟹鰓虱亞科物種表現出低的寄主特異性, 蟹鰓虱亞科主要寄生在短尾下目的鰓腔, 生活在淺水區和中層深水區。一屬的鰓虱可寄生幾屬甚至幾科的寄主[1], 這可能是由于寄主(短尾下目)的進化擴散速率太快, 導致寄生物不能快速適應寄主的擴散, 這一事實驗證Pielou[15]寄生原理: 寄生物的分布小于寄主的分布。

蟹鰓虱亞科多寄生短尾下目, 而短尾下目熱帶地區更為豐富, 因此發現蟹鰓虱亞科物種幾乎局限于溫暖的水域, 特別是在印度和西太平洋地區[10]。對該亞科內的98種的模式產地進行統計, 發現北緯60°到南緯45°均有蟹鰓虱亞科的分布, 但物種大多分布在印度-西太平洋的亞熱帶、熱帶海域, 其中日本和印度尼西亞最為集中。11種主要分布在印度尼西亞; 12種分布在日本; 大西洋海域內從美國東部到佛羅里達南部再到巴西共出現12種; 大西洋東部主要在法國、地中海和西非等暖海域: 5種西非, 地中海3種, 法國3種; 19種物種的模式產地發現在中國海域, 也大多是暖水域, 其中北部灣有5種, 海南分布有3種, 南海有2種, 中國香港有4種, 南海3種, 西沙群島1種, 青島1種。

5 中國海域蟹鰓虱亞科各屬總結

5.1 異節蟹鰓虱屬(Allokepon Markham, 1982)

Markham[10]建立該屬, 現記錄包括5種; 模式種: 印度異節蟹鰓虱(Giard & Bonnier, 1888), 寄主雙斑蟳(()Miers)。模式種原名為:Giard & Bonnier, 1888。Markham將原屬中的3個物種移入異節蟹鰓虱屬中[1]。該屬突出特征為胸部末兩節具有發達的背中突。在中國香港發現中華異節蟹鰓虱(Danforth, 1971), 寄主是Dana, 1852; 單異節蟹鰓虱(Bourdon, 1967)在海南發現, 寄主是遠海梭子蟹(Linnaeus, 1758), 杭州發現的該物種寄生于三疣梭子蟹(Miers, 1876); 北部灣發現1個新記錄種長尾異節蟹鰓虱(Duan等, 2008), 寄主為麗紋梭子蟹(()Miers, 1876)。模式種的產地: 印度; 屬內其他物種分布地有印度、非洲、日本等。

5.2 玉蟹鰓虱屬(Apocepon Nierstrasz & Bren-der à Brandis, 1930)

Nierstrasz[4]等建立該屬, 目前屬內有3種; 模式種: 壯麗玉蟹鰓虱(Nierstrasz & Brender à Brandis, 1930), 寄主豆形拳蟹(De Haan, 1841[in De Haan, 1833~1850])。該屬主要特征是胸部無背中突, 腹足內肢退化, 頭前板并不發達。壯麗玉蟹鰓虱首次是在中國山東青島發現。隨后在日本、韓國海域內也發現該類種。An[1]等在中國海域內發現模式種并記錄1個新記錄種: 鴨額玉蟹鰓虱(.An等, 2006), 寄主是鴨額玉蟹(Herbst, 1783)。模式種的產地: 中國; 屬內其他物種分部地還有新加坡, 日本, 韓國等。

5.3 扇蟹鰓虱屬(Cancricepon Giard & Bon-nier, 1887)

Giard[16]等建立該屬, 目前屬內包括11種; 模式種: 長扇蟹鰓虱(Giard & Bonnier, 1887), 寄主(Czerniavsky, 1884)。該屬主要特征是腹足內肢退化, 胸部有2個以上背中突, 腹足和側板邊緣具有指狀突起。中國海域發現物種有: 柯氏扇蟹鰓虱(Nierstrasz & Brender à Brandis, 1925)(北部灣), 寄主是(Stimpson, 1871)和一個新記錄種: 多突扇蟹鰓虱(An, Yu & Williams, 2012, 西沙群島永興島), 寄主是(A.Milne Edwards, 1873)。模式種的產地: 法國; 其他物種主要分布在達荷美共和國, 庫拉索島, 佛羅里達州, 埃尼威托克島, 寧格羅, 馬古杜島, 沖繩島, 巴布亞新幾內亞, 菲律賓, 卡加多斯-卡拉若斯群島等。

5.4 指突鰓虱屬(Dactylokepon Stebbing, 1910)

Stebbing[5]建立該屬, 目前屬內包括11種; 模式種: 顯著指突鰓虱(Stebbing, 1910), 寄主是A. Milne Edwards, 1870。該屬的主要特征是: 沒有背中突, 頭前板發達, 頭后腹突具有3對突起。中國海域(南沙群島、北部灣、南中國海)內發現有5種: 瑞氏指突鰓虱(Stebbing, 1910), 半翼指突鰓虱(Bourdon, 1983), 加勒比指突鰓虱(Markham, 1975), 斗蟹指突鰓虱(An, Yu & Williams, 2007), 霍氏指突鰓虱(Bourdon, 1967)。其中斗蟹指突鰓虱是在南中國海發現的新種, 寄主為紅斑斗蟹。模式種的產地: 阿米蘭特斯島; 其他物種的分布地有印度, 泰國, 印度尼西亞, 非洲, 多米尼加共和國, 南中國海, 北部灣, 帕勞群島, 北卡羅來納州, 墨西哥灣等。

5.5 豆蟹鰓虱屬(Hypocepon Nierstrasz & Brender à Brandis, 1930)

Nierstrasz[4]等建立該屬, 屬內現包括3種; 模式種:Nierstrasz & Brender à Brandis, 1930, 寄主為(GUéRIN, 1832)。該屬主要特征: 無背中突, 雌性腹部側板長條形, 內肢發達, 腹足和側板表面稍光滑; 中國香港發現少圓肢豆蟹鰓虱(Markham, 1992), 寄主sp; 模式種的產地是印度尼西亞; 屬內其余種的分布地美國關島等。

5.6 平滑鰓虱屬(Leidya Cornalia & Panceri, 1861)

Leidya[17]建立該屬, 屬內含有4種; 模式種:(Leidy, 1855), 對寄主沒有做記錄。該屬的主要特征: 雌性頭前板發達, 無背中突, 單枝型腹足; 雄性個體的尾肢細長。Markham[18]描述中國福建省上發現Pearse, 1930, 寄主(Adamn & White, 1849)。模式種產地美國新澤西州; 屬內其余種的分布地: 巴哈馬群島, 墨西哥等。

5.7 大鰓虱屬(Megacepon George, 1946)

George[19]以寄生在(Fabricius, 1798)上的喬氏大鰓虱(George, 1947)為模式種建立該屬。George對該物種的描述并不完整且沒有雄性標本, Shiino[8]基于背中突的形狀對該物種進行較清晰的描述, 但遺憾是也沒有雄性標本; Markham[20]描述寄生在(H. Milne Edwards, 1853)的喬氏大鰓虱, 雌性在腹部1~6節有大的背中突與George描述的并不相符; Markham在1990年描述中國香港發現該物種, 但并沒有詳細闡述該標本; Markham[11]在澳大利亞的昆士蘭發現該物種, 它的顎足和第一育卵板同Shiino[8]描述相似, 背中突比Markham[20]的少, 但比George[19]和Shiino[8]的多。Markham所描述的物種均缺少雄性標本, An[21]認為這些并不是真正意義上的喬氏大鰓虱。該屬的主要特征: 存在背中突且位于腹部腹節上, 內肢發達腹足和側甲邊緣具有指狀突起。屬內目前包括6種, 中國海域(香港、海南)發現5種: 喬氏大鰓虱, 戈氏大鰓虱(Shiino, 1934), 相手大鰓虱(Pearse, 1930), 裂突大鰓虱(An, Boyko & Li, 2012), 沈氏大鰓虱(An, Boyko & Li, 2012)。其中裂突大鰓虱和沈氏大鰓虱是發現在中國的新記錄種, 寄主分別是Stimpson1858,Gordon, 1930。其他種的分布地有印度尼西亞, 泰國, 日本, 印度等。

5.8 次鰓虱屬(Metacepon Nierstrasz & Bre-nder à Brandis, 1931)

Nierstrasz[3]等建立該屬, 現WoRMS記錄屬內有2種; 模式種:Nierstrasz & Brender à Brandis, 1931。寄主是Weber, 1795。此屬的主要特征: 身體兩側幾乎對稱, 與背腹虱亞科物種體型相似, 5對雙肢型腹足, 內肢退化, 單肢型尾肢。復肢次鰓虱(Bourdon & Stock, 1979), 寄主(A. Milne Edwards, 1873)首次在印度尼西亞發現, 后在中國發現該物種。模式種分布地是: 泰國; 另一物種分布地: 印度尼西亞, 中國。

5.9 疣板蟹鰓虱屬 (Lobocepon Nobili, 1905)

Nobili[22]在新幾內亞發現標本材料, 并建立此屬; 現屬內僅有1種; 模式種: 裂疣板方蟹鰓虱(Nobili, 1905), 寄主為方蟹(Linnaeus, 1758)。該屬主要特征: 無背中突, 腹足雙肢型, 內肢發達, 背后側突有密集的瘤狀小突起。

5.10 多疣蟹鰓虱屬(Onkokepon An等, 2006)

class="superscript" tag="13">[13]等建立該屬, 現WoRMS記錄屬內包括2種; 模式種: 分節多疣蟹鰓虱(An, H. Yu & Li, 2006), 寄主長臂玉蟹(Shen & Chen, 1978)和單齒玉蟹(De Haan, 1850)。該屬主要特征: 雌性具有顆粒狀突起的頭前板, 沒有背中突, 5對單肢型腹足和尾肢; 雄性胸足最后一節分2節, 這一特征在鰓虱科內還是首次報道。另一物種北部灣多疣蟹鰓虱(An, H. Yu & Li, 2006), 寄主長臂玉蟹。兩類物種可以通過顎足觸須和第一育卵板的形狀進行區分。分布地: 北部灣。

5.11 前鰓虱屬(Procepon Shiino, 1937)

Shiino[7]以Shiino, 1937為模式種建立該屬, 模式產地是日本, 寄主是大螻蛄蝦(De Haan, 1841 [in De Haan 1833~ 1850])。屬內僅有3種。該屬主要特征: 雌性沒有背中突, 腹足和側甲邊緣較光滑; 雄性腹部有細長的側板和腹足。An[23]描述寄生于伍氏螻蛄蝦(Yu, 1931)的新種: 劉氏前鰓虱(An, Williams & H. Yu, 2009)。其余種的產地: 泰國, 中國廣東等。

5.12 淺鰓虱屬(Rhopalione Pérez, 1920)

Pérez[24]以Pérez, 1920為模式種建立該屬, 模式產地波斯灣, 寄主Nobili, 1905。目前屬內有5種, 該屬最大特征: 寄生物寄生在寄主Pinnotheridae的腹部, 而其他屬均寄生在寄主的鰓部。An[25]記錄中國福建發現的中華淺鰓虱(Markham, 1990), 寄主為(Shen, 1932)。其余種的產地: 新西蘭, 馬達加斯加島, 馬來西亞等。

5.13 合鰓虱屬(Scyracepon Tattersall, 1905)

Tattersall[26]以Tattersall, 1905為模式種建立該屬, 模式產地為愛爾蘭。屬內現有8種, 該屬特征是雄性腹部存在部分或是全部愈合現象。模式種發現寄生在(Thomson, 1873), 但被記錄不止一次。Bourdon[27]在剛果河沿岸(Smith, 1879) 上發現該模式種。An[28]記錄寄生于北部灣(De Haan, 1835)上的顯著合鰓虱(An, Boyko & Yu, 2012)。屬內其余物種的產地有: 昆士蘭, 夏威夷群島, 南非, 帕勞群島, 日本, 泰國等。

5.14 蛛蟹鰓虱屬(Tylokepon Stebbing, 1904)

Stebbing[6]以波氏蛛蟹鰓虱(Stebbing, 1906)為模式種建立該屬, 寄主為瘤結蟹(Herbst, 1803), 模式產地: 印度。隨后An[29]記錄北部灣和南海標本, 分別在雙角互敬蟹(De Haan, 1839 [in De Haan 1833~1850])和強壯緊握蟹(De Haan, 1839 [in De Haan 1833~1850])上寄生。該屬特征: 頭部有2個膨大球體組成, 且胸部末2節有突起, 且第6節上具多個突起。在中國海域內還發現2種該屬內物種: Markham[9]在香港記錄一只在雙角互敬蟹寄生的動蛛蟹鰓虱; An[29]等記錄海南雙突蛛蟹鰓虱(An, 2009), 寄主單刺單角蟹(Latreille, 1825)。其余物種的產地: 日本, 馬爾代夫等。

6 蟹鰓虱亞科研究展望

迄今, 國內外對蟹鰓虱亞科的研究多為形態學描述, 分子數據較少, 僅Boyko[12]對蟹鰓虱亞科一個物種的核基因建立系統發育樹, 討論亞科之間的關系。蟹鰓虱亞科內物種與寄主之間是否存在協同進化關系, 目前未見詳細的報道。另外, 由于該類群營寄生生活, 形態上發生或多或少的變化, 這對于物種鑒定也帶來一定困難, 存在大量的疑難種或隱存種。因此未來可以增加更多的分子數據, 進行生物信息學分析再結合形態學和地理分析, 進而達到蟹鰓虱亞科的準確鑒定, 明確其演化進程。

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Taxonomy and geographical distribution of the subfamily Keponinae (Crustacea: Isopoda)

ZHANG Miao, XI Qian-qian, CHEN Ru-ru, AN Jian-mei

(School of life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041000, China)

Research progress on the Keponinae subfamily has been summarized and evolution of this subfamily during the “Thalassinidean Transition” has been discussed. The morphological characteristics indicated that the subfamily possibly evolved relatively early. Based on the morphological characteristics, differences between the genera were analyzed, and key aspects related to 31 genera have been presented. The localities of 98 species are tabled, and the finding was made that the species were mainly concentrated in some warm water areas such as Indonesia that was consistent with Markham’s speculation that the species were relatively concentrated in the Indo-West Pacific Ocean. Additionally, the basic morphological characteristics of 14 genera of this subfamily from China have been described.

Keponinae; geographic distribution; taxonomy; morphological characteristics; Crustacea

Dec. 4, 2019

[The National Natural Science Foundation of China, No.31471970; Graduate Innovation Project of Shanxi Province, No.2019SY306]

Q959

A

1000-3096(2020)04-0096-07

10.11759/hykx20191204003

2019-12-04;

2019-12-22

國家自然科學基金項目(31471970); 2019年山西省優秀研究生創新項目(2019SY306)

張苗(1993-), 女, 山西大同人, 碩士研究生, 主要從事動物學分類學方面的研究, E-mail: 1368780075@qq.com; 安建梅,

, E-mail: anjianmei@sxnu.edu.cn

(本文編輯: 譚雪靜)