馬口魚的研究現狀及開發利用進展

鐘全福 樊海平 葉小軍

摘要：馬口魚是東亞大陸淡水水域所特有的小型魚類，隨著資源量逐步下降及消費市場的不斷發展，現已成為部分地區發展的新的經濟魚類品種，也是山區鄉村振興和精準扶貧的潛力品種。本文對馬口魚的分布與分類、生物學特性、人工馴養與繁殖、資源保護與開發利用的研究和發展現狀進行了文獻匯總和整理，以期為該品種的深入研究和科學利用提供文獻參考。

關鍵詞：馬口魚;研究現狀;資源保護;開發利用;生物學特性;人工馴養與繁殖

中圖分類號：S917.4 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）24-0037-04

馬口魚（Opsariichthys bidens）是一種生活在山澗溪流中的小型魚類，別稱花杈魚、桃花魚、坑爬、寬口等。隸屬脊椎動物門（Chordata）硬骨魚綱（Osteichthyes）鯉形目（Cypriniformes）鯉科（Cyprinidae）馬口魚屬（Opsariichthys），是東亞溪流中特有的雜食偏肉食性小型淡水兇猛魚類，長期被認為是對養殖水域漁業生產影響較大的敵害魚類之一，但因其肉質細嫩鮮美，營養價值較高，深受消費者青睞[1-2]，在部分丘陵、山區成為主要經濟魚類。由于近年過度捕撈、水域環境污染日益嚴重以及攔河筑壩等對其繁殖的影響，馬口魚自然資源急劇下降[3]。目前，馬口魚類的系統分類學特征、生物學特征、人工馴養、規?；斯し庇约百Y源保護等方面均有研究，但未形成系統性成果。本文綜述了馬口魚的地理分布和分類、生物學特性、人工馴養與苗種繁育技術、資源保護等方面的研究現狀，旨在為我國馬口魚類種質資源的開發利用和保護提供參考。

1 分布與分類

馬口魚是東亞大陸淡水水域所特有的魚類，多生活于江河溪流中，湖泊水庫的種群數量也較為豐富，我國大部分淡水水域中有廣泛分布。

馬口魚的分類至今尚未完全明確，Bleeker于1863年對馬口魚屬進行了定名，分為日本馬口魚（Opsariichthys uncirostris Temminck et Schlegel）和馬口魚（Opsariichthys bidens Günther）2種，其中，日本馬口魚分布于日本，其鱗片較小，有側線鱗50 枚以上，側線上鱗10～12 排;馬口魚分布于日本以外的其他東亞大陸地區，其鱗片較大，有側線鱗50 枚以下，側線上鱗8～9 排[4]。

在中國鯉科魚類志[5]對馬口魚屬的分類中我國本屬魚類只有1個種，其模式種為Leuciscus uncirostris Schlegel，根據側線鱗片數量不同將其分為2個亞種，分別為黑龍江馬口魚（Opsariichthys uncirostris amurensis Berg）和南方馬口魚（Opsariichthys uncirostris bidens Günther）。黑龍江馬口魚主要分布于我國東北地區的黑龍江、松花江水系，其側線鱗為47～50枚、鰓耙數為11～13，全長121.0～242.5 mm，標準長98.0～201.5 mm;南方馬口魚則分布于長江流域以南各水系，其側線鱗為 41～46枚、鰓耙數為8～9，全長95.0～176.5 mm，標準長77.0～140.5 mm。1968年，Banarescu對馬口魚屬魚類的分類進行了修訂，增加了1個海南亞種，但未明確描述各亞種的具體分布區域[6]。陳宜瑜對我國馬口魚的分類進行了重新整理和分析，對黑龍江、遼河、黃河、長江、富春江、歐江、閩江、九龍江、珠江、元江和海南島溪流等水系的馬口魚側線鱗數量變化進行統計分析，馬口魚的側線鱗數量顯現出由南向北逐步遞增的趨勢，但這些側線鱗變異仍不能劃分出其分布地域上的差異，無法在形態上區別出不同的亞種，因此認為我國馬口魚只有1個種[7]。李高巖等應用多變量形態測量學方法對不同水系馬口魚進行形態變異比較分析，認為各水系馬口魚側線鱗數量和背鰭前鱗數量同樣具有從南到北逐漸遞增的趨勢，但形態差異不顯著[8]。

Perdices等對長江、珠江和海河等水域馬口魚的Cyt b基因進行對比分析，結果發現不同水域種群可分為5個不同的譜系，其差異達到種間水平[9];李高巖對比我國各水系馬口魚在Cyt b基因上的差異，構建了系統發育樹，也得到了與Perdices等相同的結果[8-9]，不同水系的地理種群可分為5個大分支[8];Johansson研究華南長江和西江流域馬口魚不同線粒體DNA譜系之間的體形差異，其中3個譜系均存在體形差異[10]。不同水系馬口魚在分子進化上，雖然基因型存在明顯的差異，但由于形態差異不明顯，說明可能處于物種分化的早中期，為分化路上的物種[11]。

2 生物學特性

2.1 形態特征

馬口魚體形較細長、稍側扁，背部灰黑色，具藍色橫紋，腹部銀白色;頭后隆起，尾柄較細，腹部圓;頭大且圓，吻短稍寬、端部略尖，口裂端位寬大，向下傾斜，上頜骨向后延伸超過眼中部垂直線下方，下頜前端有1個不顯著的突起與上頜凹陷相吻合。上頷兩側邊緣各有1個缺口，正好為下頷的突出物所嵌，形似馬口，故名馬口魚;具發達咽齒，無頜齒;鱗稍顯圓形、細密，側線在腹部向下微彎，之后延至尾柄正中;背鰭短小，起點位于體中央稍后，且后于腹鰭起點，胸鰭長，腹鰭短小，臀鰭發達可伸達尾鰭基，第1～4根分枝鰭條特別延長;尾鰭深叉[2，12-14]。馬口魚雌雄異形，雄魚個體大于雌魚個體，雄魚臀鰭鰭條超過尾部基部，而雌魚不到尾鰭基部[15];黑龍江馬口魚個體大于南方馬口魚[16]。

2.2 生活習性

馬口魚為溪流性小型獵食性兇猛魚類，棲息于水域上層，通常集群活動，野生狀態下喜生活于水流較急的淺灘，底質為沙石的小溪或江河支流中;在靜水湖泊、水庫和池塘中亦能生活，江河深水處少見。馬口魚以小魚、小蝦和各種水生動物為食，一般體長2.0～3.5 cm的稚魚主要攝食甲殼動物和水生昆蟲，但枝角類等浮游動物占相當比重，而體長10.0 cm的馬口魚已能完全吞食其他魚類的幼魚，攝食力強，生長迅速，第1年生長較迅速，可達 7～11 cm。馬口魚捕食器官、消化系統的結構特征與其肉食性密切相關，其消化道由口咽腔、食道、腸道組成，無胃，無頜齒，具咽齒，腸道盤曲簡單，分為前、中、后腸，腸指數平均值為1.04±0.15[13，17]。

2.3 繁殖習性

馬口魚1冬齡魚就達到性成熟，并具有繁殖能力，為一年多次產卵類型，繁殖季節為3—8月，在華南、華東和華中地區繁殖期一般在3—6月，而東北地區繁殖期多集中在6—8月。雖然馬口魚雌雄異形，但在幼魚階段雌雄不易區分，而在繁殖季節，性成熟的馬口魚雄魚第二特征明顯，體表具有鮮艷的“婚姻色”，上頜、下頜、頰部、胸鰭及臀鰭布滿粒狀追星[13，18]。不同地域的馬口魚個體生殖力差異較大，平均絕對生殖力在5 000～8 000粒/尾，平均體質量相對生殖力在44～207粒/g體質量，并與性成熟個體大小、年齡有關，還可能與所處的地理緯度有關，緯度越高體質量相對生殖力越低[19-21]。

2.4 營養特性

馬口魚屬于高蛋白低脂肪魚類，其肌肉粗蛋白含量為16.71%～18.78%，粗脂肪含量為1.36%～2.71%，粗灰分含量為1.22%～136%，水分含量為76.81%～79.67%，氨基酸含量為16.23%～2128%，必需氨基酸總量為5.51%～8.76%，飽和脂肪酸含量為19.2%～29.31%，單不飽和脂肪酸含量為15.57%～36.42%，多不飽和脂肪酸含量為32.21%～44.45%[14，22-23]。不同地域、不同養殖方式的馬口魚肌肉營養成分都存在一定的差異，雄性馬口魚肌肉營養成分略高于雌性，野生馬口魚肌肉氨基酸指標高于人工飼養馬口魚肌肉[14]。

3 人工馴養與繁殖

3.1 馴化養殖

由于馬口魚自然資源的急劇下降，市場的需求促使馬口魚成為養殖新品種。雖然馬口魚為肉食性魚類，但在食物缺乏的情況下也會攝食水藻和人工餌料等，在人工飼養環境下，可用配合飼料進行馬口魚馴化養殖，目前馬口魚的主要養殖方式為水庫網箱養殖、池塘養殖、池塘循環流水養殖等。安化紅巖水庫2006年開始馬口魚水庫網箱馴養，放養平均規格為5.1 g/尾的野生馬口魚魚種，經10 d馴食全部攝食膨化顆粒飼料后再分稀進行網箱成魚飼養，從9月份到翌年6月份，投喂黃顙魚0號膨化顆粒飼料，日投飼率為魚體質量的1.5%～5.0%（1、2月份低溫不投喂），收獲商品魚平均規格 35.2 g/尾，平均馴養成活率為90%，飼料轉化率為40%[24];丹東水豐水庫2008年開展馬口魚水庫網箱養殖，放養平均規格2.0 cm的人工培育馬口魚苗種，投喂粗蛋白含量為48%～52%的人工配合飼料，經 66 d 飼養，成魚平均規格達到40 g/尾，養殖成活率達70%[25];鄭春靜等2018年在浙江省余姚市開展馬口魚土池養殖試驗，苗種放養規格4～5 cm，放養密度75 000尾/hm2，從2018 年7 月24 日飼養至2019 年1 月6 日，平均產量2 013 kg/hm2，日投喂量為魚體質量的5%，根據天氣和攝食情況適當調整，收獲成魚平均規格43.01 g/尾，成活率624%[26];浙江省麗水市十里荷生態休閑農業發展有限公司2017年開展馬口魚池塘循環流水養殖，2條“養殖跑道”養殖面積共220 m2，年產量達到 4 000 kg 以上，養殖效益約14萬元[27]。

3.2 人工繁育技術

馬口魚規?；斯し庇夹g近年來取得了突破性進展[28-30]，最早報道是遼寧省丹東市水豐水庫開展的馬口魚人工繁殖試驗，收集成熟度較好的野生親本94組，采用地歐酮（DOM）和促黃體素釋放激素類似物促排卵素2號（LRH-A2）進行人工催產，催產率51.06%，獲得馬口魚受精卵21.25萬粒，受精率80%，孵化出水花苗14.9萬尾，孵化率為70%，投喂輪蟲和小型枝角類，經20 d培育，苗種規格達 2.0 cm，培育成活率60%[31];湖南省安化縣紅巖水庫2007年開始進行馬口魚人工催產試驗，于2011年取得突破，2012年繁育馬口魚水花苗82萬尾，人工催產受精率75%～93%，受精卵孵化率80%～82%，池塘夏花苗培育成活率85%[32]。隨后，陳乘等對湖南安化、湖北丹江口馬口魚的人工繁育技術進行了深入研究[18，33]。練青平等對浙江省麗水市甌江水系的馬口魚在人工養殖條件下規?；斯し庇夹g進行系統研究，催產率、受精率和孵化率分別達到8313%、8023%和8095%[34]。張勝金戈等對湖南省安化市馬口魚規?；斯し庇龔挠H魚培育、產卵孵化設施、人工催產、孵化等方面的技術措施進行了分析，制定出適合南方馬口魚的繁育技術規范[35-36]。福建省淡水水產研究所于2017—2018年也突破了閩江水系馬口魚全人工繁育技術[37]，2019年繁育了馬口魚水花苗600多萬尾。

關于馬口魚胚胎發育與仔稚魚的早期發育研究，練青平連續觀察了甌江水系的馬口魚（浙江省麗水市）受精卵孵化過程的25個發育時期的發育時序及形態特征，在水溫（23.0±1.0）℃的孵化溫度下，從受精到仔魚孵化出膜歷時52.17 h，所需的孵化積溫為1 199.91 ℃·h，初孵仔魚全長6.0～6.8 mm[38]。金丹璐等觀察了馬口魚（浙江省寧波市）胚胎發育及仔稚魚生長特性，在（27.0±1.0）℃的水溫條件下，胚胎發育歷時37 h，所需積溫為 968.95 ℃·h，初孵仔魚全長（3.74±0.04） mm，仔魚孵出后17 d，全長（12.46±0.76） mm，各鰭發育完整，鱗片出現，進入稚魚期，孵出后23 d，全長達（17.09±1.08） mm，外部形態特征與成魚相近進入幼魚期，仔稚魚的生長屬于異速生長特性[39]。陳乘觀察了安化馬口魚胚胎發育，在水溫20.0～23.5 ℃條件下，孵化歷時39.66 h，孵化積溫在859.6～923.0 ℃·h之間[18]。李高巖等觀察了北京市懷柔區海河水系馬口魚的胚胎發育過程，在平均水溫24.08 ℃條件下，從受精到孵化歷時70.35 h，發育積溫為1694 ℃·h[40]。

另外，鄭學斌等還研究了pH值、葡萄糖含量及K+、Na+、Mg2+、Ca2+和Cd2+等離子因子的變化對馬口魚精子活力的影響，發現馬口魚精子激活與運動的適宜pH值為6.0～7.5，在pH值為 6.0 時活力最好;葡萄糖溶液對馬口魚精子的激活率和壽命無明顯提高;適宜濃度的K+、Na+溶液對馬口魚精子的活力具有明顯的提升作用，Ca2+、Mg2+的作用效果與K+、Na+不同，Cd2+對馬口魚精子有一定的毒性，精子對Cd2+非常敏感，快速運動過后立即死亡，而高濃度的Cd2+可直接致死馬口魚[41]。

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