海島棉不同果枝類型雜交F2代產量品質性狀分布規律

王天友，馮春暉，王有武，曹新川，郭偉鋒，劉春艷，黃光偉，何良榮

(塔里木大學植物科學學院，新疆阿拉爾843300)

0 引言

【研究意義】新疆南疆地處亞歐大陸腹地，氣候干旱少雨，光熱資源豐富，作物生長依賴澆灌，獨特的環境條件使南疆成為我國唯一的海島棉產區[1,2]。海島棉(G.barbadenseL.)是棉花的一個栽培種，品質優良[1]。與世界海島棉主產國氣候狀況比較，我國新疆南疆海島棉種植區無霜期短，熱量資源明顯低于國外海島棉種植區，成為限制原棉品質提高的主要因素，只能種植早熟海島棉品種[3]。零式果枝海島棉品種鈴柄直接著生在主莖葉腋內，一個主莖葉腋內可同時著生幾個棉鈴，具有早熟和霜前花比率高的優點，經多年選育和推廣，確定為南疆的主要海島棉果枝類型[3]。試驗選用我國早期引進的零式果枝和長果枝2種不同果枝類型海島棉雜交，分析雜交F2代3種果枝表型的產量品質性狀分布及相關性分析，研究海島棉不同果枝類型產量與品質性狀間的關系，對南疆海島棉低產問題和選育高光效株型有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】近年來，對海島棉從遺傳角度進行了相關研究，孔杰等[4]研究新疆海島棉主要育成品種的特征與系譜來源認為，新疆海島棉早期選育品種遺傳基礎狹窄，2010年后選育的品種遺傳背景較為復雜。針對株型演變，何良榮等[5]對南疆海島棉自育品種進行分析認為，零式果枝早熟性好，但內在品質差，而疏散株型則表現為內在強力好，但早熟性差，棉花鈴柄長與纖維強力呈正相關，而高光效株型表現早熟、豐產而不早衰，能提高產量和品質。針對不同果枝海島棉雜交后產量和纖維品質性狀的遺傳規律及F1和F2群體的優勢進行了研究，梅擁軍等[1,6,7]利用AD模型分析了海島棉不同果枝品種間雜交，產量性狀均存在極顯著的加性效應和顯性效應，海島棉 F1代纖維品質性狀多以加性效應為主，F1和F2品質性狀的遺傳一般表現為負向超高親優勢。劉建平等[7]對零式果枝海島棉鈴部性狀和纖維品質進行遺傳和相關分析，認為鈴部性狀與纖維品質性狀間存在顯著加性相關?？琢罾诘萚8]對棉花陸海漸滲系雙交分離群體產量和纖維品質性狀的相關分析認為，產量性狀之間、品質性狀之間及產量與品質性狀之間存在相互影響。何良榮[9]分析了海島棉自育品種的系譜及主要性狀演變。Zhangfeng Si等[9]及Wei Chen等[10]對控制棉花零式果枝的基因進行了研究，認為是基因點突變調控棉花不定芽發育成花序從而產生零式果枝類型?！颈狙芯壳腥朦c】關于海島棉不同果枝類型雜交后代產量品質性狀的分布規律報道較少。了解不同性狀間的相關聯系，才能在育種中優選出產量更高、質量更優、綜合性狀更好的材料[5]。R語言是近年來流行用于統計計算的一種編程語言，其自由、免費、開源、擁有大量成熟優秀包(Packages)的優點。研究采用R語言對雜交F2代不同果枝類型產量、品質性狀并進行比較及各性狀間的相關分析?！緮M解決的關鍵問題】以零式果枝海島棉品種9122N和長果枝海島棉品種H7124作為雜交親本，采用R語言分析F2代分離的不同果枝類型單株表現，分析研究海島棉株型與產量性狀和品質性狀的分布規律及相互關系，為海島棉株型育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

以零式果枝海島棉9122N品種(中國早期從前蘇聯引進的海島棉品種)，是我國新疆海島棉育成品種的歷史骨干親本之一，軍海1號(63-02)是從9122N品種中系統選育出來的)和長果枝海島棉品種H7124(高抗黃萎病)為親本，2014年配置雜交組合，2015年種植雜交F1代，2016年種植雜交F2代。

1.2 方 法

試驗在新疆阿拉爾市12團11連試驗田進行，2016年F2代種植株行比配置(10+66+10)cm，株距10.7 cm，覆膜，人工播種，田間管理同大田。

2016年6月底～7月初對果枝類型進行鑒定并掛牌，其中D-零式果枝、L-長果枝、M-混合果枝。10月中旬至下旬取樣，不同果枝類型海島棉分單株收獲，每個果枝類型分別收獲300株，記錄單株鈴數(Boll number，BN)，籽棉分別收獲，室內考種測定單鈴重(Boll weight，BW)、單株籽棉產量(Seed cotton yield，SY)和衣分(Lint percentage，LP)；棉纖維用HFT9000棉纖維品質分析測定儀測定棉花的上半部平均長度(Fiber upper half mean length，UHML)、整齊度(Uniformity index，FU)、馬克隆值(Micronaire，FM)、斷裂比強度(Specific breaking strength，FS)、斷裂伸長率(Elongation，FE)等5項性狀指標。

箱線圖是近年數據處理方法之一，用來描述數據的平均水平和變異程度，可分析表示數據的中位數、上四分位數、下四分位數、數據內限、外限、異常值等相關指標，也可以進行不同數據間的比較。

不同果枝類型棉株產量及品質性狀間的相關系數，進行數據可視化處理。

利用corrpolt包對數據進一步可視化處理，將相關性顯著水平表生成相關性關系圖, 增強數據可視性。不同顏色表示相關性的強度，根據最右邊的顏色標尺來看，越接近藍色相關性越高，圓形的面積大小說明相關性的強弱。

根據相關性矩陣，將數據進一步可視化處理，將復雜的相關關系進行簡單化呈現，熱圖以特殊高亮的形式顯示各性狀間相關程度和相關類型。正相關的呈紅色，負相關的呈藍色，正、負相關性越強，則顏色越重，相關性弱的地方顏色較淡，相關性極弱或無相關的呈無色。根據相關關系距離進行聚類。用3種果枝類型數據分別構建熱圖，增強數據可視性，突出相關關系。

1.3 數據處理

利用Excel 2003對數據進行整理，并采用R3.5.0版本在Rstudio軟件中配合ANOVA、PerformanceAnalytics、corrpolt等多個包(Package)對數據進行方差分析、相關性計算并進行可視化處理。

2 結果與分析

2.1 雜交F2代不同果枝類型產量品質性狀

研究表明,在產量性狀中，籽棉重從高到低依次為混合果枝、長果枝、零式果枝；鈴數從高到低依次為混合果枝、長果枝、零式果枝；鈴重從高到低依次為長果枝、混合果枝、零式果枝，衣分從高到低依次為長果枝、混合果枝、零式果枝；離散程度從大到小依次為籽棉重>鈴數>鈴重>衣分。籽棉重和鈴數變異幅度較大，鈴重次之，而衣分的變異幅度最小。籽棉重離散程度從高到低依次為混合果枝、長果枝、零式果枝；鈴數離散程度從高到低混合果枝、零式果枝、長果枝；鈴重離散程度從高到低依次為長果枝、零式果枝、混合果枝衣分離散程度從高到低依次為長果枝、零式果枝、混合果枝。提高海島棉產量育種可著重從鈴重、鈴數上選擇，衣分選擇空間較小。

在品質性狀中,平均長度、整齊度、馬克隆值、比強度、伸長率從高到低都依次為長果枝>混合果枝>零式果枝。通過箱型圖的高度可以看出，比強度、平均長度、整齊度的離散程度較大，伸長率次之，馬克隆值的離散程度最低。比強度、平均長度、整齊度變異幅度較大，伸長率次之，馬克隆值最低。平均長度離散程度從高到低依次為混合果枝、長果枝、零式果枝；整齊度離散程度從高到為零式果枝、混合果枝、長果枝；馬克隆值離散程度從高到低依次為混合果枝、長果枝、零式果枝；比強度離散程度從高到低依次為混合果枝、零式果枝、長果枝；伸長率離散程度從高到低混合果枝、零式果枝、長果枝。

長果枝棉株的4種產量相關性狀中，鈴重、衣分表現優于其他2種果枝類型，而離散度較高；籽棉重、鈴數表現處于中等水平，且兩者離散度處于中間水平；在5個品質性狀中，長果枝品質都優于其他2種果枝類型，且性狀離散度處于中等或較大水平。

混合果枝棉株的產量性狀中，籽棉重、鈴數優于其他2種果枝類型，離散程度也最大；鈴數、衣分處于中等水平，離散度較低；在品質性狀中，5種性狀表現均處于中間水平，離散程度處于中等或較大水平。

零式果枝棉株在產量及品質相關性狀的表現均低于其他2種果枝類型，F2代中零式果枝產量較其他2種果枝類型低，且品質性狀的表現也比其他2種果枝類型差，產量和品質相關性狀的離散程度處于中等或較低水平。圖1

2.2 雜交F2代不同果枝類型產量品質性狀方差

研究表明,不同果枝類型間產量和品質性狀差異顯著，且不同果枝類型各有其特點。

在產量性狀上，混合型果枝在籽棉重、單株鈴數上優于其他果枝類型且達到極顯著水平；而長果枝類型棉花的鈴重極顯著高于其他果枝類型的表現；長果枝和混合果枝類型在衣分性狀上極顯著高于零式果枝。不同果枝類型雜交F2代混合型果枝類型和長果枝類型在單株產量相關性狀上比零式果枝具有顯著優勢，且混合果枝類型在產量性狀上表現最佳。

在品質性狀上，長果枝類型在上半部平均長度、整齊度、馬克隆值和比強度上極顯著優于零式果枝，在上半部平均長度、整齊度上顯著或極顯著優于混合果枝類型；混合果枝類型的棉纖維上半部平均長度、馬克隆值和比強度方面顯著或極顯著優于零式果枝類型；3種果枝類型在伸長率上無顯著差異。長果枝類型在品質性狀上表現最優，混合果枝類型品質性狀較好，而零式果枝類型品質性狀表現較差，統計分析結果與箱線圖的結果一致。表1

圖1 雜交F2代不同果枝類型性狀箱線圖

Fig.1 F2generation box diagram of different fruit types

表1 不同果枝類型棉花性狀方差

Table 1 Variance analysis of cotton character of different fruit branches

性狀CharactersD零式果枝ZerofruitbranchesL長果枝LongfruitbranchesM混合果枝Mixedfruitbranches平均數Mean標準差StandardDeviation樣本數Samplenumber平均數Mean標準差StandardDeviation樣本數Samplenumber平均數Mean標準差StandardDeviation樣本數Samplenumber籽棉重(g)Seedcottonyield,SY18.88cC6.3930021.56bB7.0029723.61aA7.73300單株鈴數(個)Bollnumber,BN9.41bB2.993009.8bB2.9429511.46aA3.76300鈴重(g)Bollweight,BW2.02bB0.333002.22aA0.382952.08bB0.31300衣分(%)Lintpercentage,LP36.71bB0.0330038.29aA0.0629737.74aA0.02300上半部平均長度(mm)Fiberupperhalfmeanlength,UHML30.90bB1.5613731.54aA1.3418131.29aAB1.38226整齊度(%)Uniformityindex,FU83.46bB1.3913784.15aA1.2118183.72bB1.47226馬克隆值(cN/tex)Micronaire,FM3.40bB0.311373.62aA0.561813.56aA0.62226比強度(cN/tex)Specificbreakingstrength,FS33.38bB2.4113734.22aA2.1518133.93aAB2.43226伸長率(%)Elongation,FE6.62bA0.231376.67aA0.231816.63abA0.29226

注：表中大寫、小寫字母分別表示0.01、0.05水平

Note: Capitals represent 0.01 significant levelsand lowercase letters represent 0.05 significant levels

2.3 不同果枝類型棉花雜交F2代產量和品質性狀相關性

研究表明,3種不同果枝類型籽棉產量(SY)和鈴數(BN)間均呈極顯著正相關，相關系數分別為0.88、0.85和0.90；籽棉產量(SY)和鈴重(BW)間呈極顯著正相關，相關系數分別為0.35、0.34和0.21；長果枝和混合型的單鈴重(BW)和鈴數(BN)之間呈極顯著負相關，相關系數分別為-0.18和-0.20，而零式果枝不顯著；衣分(LP)與3個性狀之間，除長果枝的衣分(LP)與單鈴重(BW)之間具有極顯著負相關-0.22，與其余性狀均無關系。

3種不同果枝類型5個品質性狀中，上半部平均長度(UHML)與長度整齊度(FU)、比強度(FB)均呈極顯著正相關,分別在0.58～0.69和0.26～0.40，僅零式果枝的UHML與伸長率(FE)間呈極顯著正相關(0.47***)，另2個類型相關不顯著；纖維整齊度(FU)與比強度(FS)和伸長率(FE)均呈現極顯著正相關，3種果枝類型趨勢一致，與比強度(FS)相關系數大于伸長率(FE)的，零式果枝的FU與伸長率(FE)間呈極顯著正相關(0.23**)；馬克隆值(FM)在3種果枝類型下呈現不同的相關性，零式果枝下FM與伸長率(FE)間極顯著正相關(0.48***)，與比強度(FS)顯著相關(0.21*)，在長果枝下沒有顯著關系，在混合果枝下FM與FS呈極顯著負相關(-0.25***)；纖維比強度(FS)與纖維伸長率(FE)呈現極顯著正相關，相關系數大小趨勢是零式果枝(0.81)>長果枝(0.46)>混合果枝(0.35)。零式果枝中纖維品質5個指標之間呈顯著或極顯著的正相關，而另2種株型除纖維細度指標馬克隆值與其他指標相關性不明顯，其余性狀間有顯著的正相關或負相關。

產量性狀和品質性狀之間的相關性比較結果，籽棉產量(SY)僅在長果枝中與馬克隆值(FM)之間顯著正相關(0.17*)，其余均無顯著相關；單株鈴數(BN)在零式果枝中與馬克隆值呈顯著正相關(0.19*)，其余均無顯著相關；單鈴重(BW)在不同的果枝類型與不同纖維品質指標相關性不同，在零式果枝中，單鈴重(BW)與5個品質指標均呈顯著或極顯著相關，相關系數大小順序分別為rBW-FS=0.34>rBW-UHML=0.26、rBW-FE=0.26>rBW-FM=0.25>rBW-FU=0.20，長果枝中，單鈴重(BW)與馬克隆值(FM)、伸長率(FE)呈顯著或極顯著相關分別為0.30和0.15，混合型果枝中單鈴重(BW)與5個品質指標無相關；衣分(LP)在零式果枝中與品質指標無關，但在長果枝和混合型果枝中除了與品質指標中馬克隆值無關，混合型果枝中與整齊度關系不顯著外，與上半部平均長度(UHML)、長度整齊度(FU)、比強度(FS)和伸長率(FE)均負相關。產量性狀與品質性狀相關分析中，零式果枝中單鈴重與品質指標極顯著相關，而長果枝和混合型果枝中衣分與纖維長度、比強度和伸長率等纖維品質指標均呈負相關。圖2～4

圖2 零式果枝性狀相關性(D)

Fig.2 Correlation diagram of zero fruit branch traits(D)

圖3 長果枝性狀相關性(L)

Fig.3 Correlation diagram of long fruiting branch traits(L)

注：圖2、3、4中標注為:‘***’0.001‘**’0.01‘*’0.05‘.’0.1‘ ’1

Note: In fig.2,3,4 codes:‘***’0.001‘**’0.01‘*’0.05‘.’0.1‘’1

圖4 混合果枝性狀相關性(M)

Fig.4 Correlation diagram of mixed fruit branch traits(M)

2.4 不同果枝類型棉花雜交F2代產量和品質性狀相關性顯著水平

研究表明,3種不同果枝類型的性狀中表現并不相同，但具有一致的趨勢；產量性狀中籽棉重與鈴數間呈深藍色即強的正相關；鈴數與單鈴重間呈深紅色即強的負相關關系，兩者相互制約。品質性狀中平均長度、伸長率、整齊度、比強度間呈藍色即品質性狀間的各指標表現出較強正相關；衣分與大部分產量和品質性狀呈淡紅色表明衣分與大部分產量和品質性狀間為負相關。圖5

圖5 不同果枝類型棉株產量品質性狀相關性顯著水平(依次為D、L、M)

Fig.5 Correlation level of yield and quality traits with different fruit branches(D, L, M in turn)

研究表明,整體上產量性狀間關聯性不一致，品質性狀間關聯性密切，且主要表現出正相關。聚類結果表明，3種果枝類型都表現為除馬克隆值外的品質性狀聚為一類。零式果枝中鈴數、籽棉重、衣分聚為一類，鈴重與馬克隆值聚為一類。長果枝和混合類型果枝中鈴數與籽棉重聚為一類，衣分、馬克隆值與鈴重聚為一類。零式果枝中馬克隆值與鈴重相關性強，衣分與鈴數和籽棉重相關性強，而長果枝和混合果枝類型鈴數與籽棉重相關性強，衣分、馬克隆值與鈴重相關性強,3種果枝類型品質性狀之間都表現出強的相關性。聚類到一起的性狀，彼此相關性強，可在育種過程中考慮作為整體進行選擇，能達到較好的效果。圖6

圖6 不同果枝類型棉株產量品質性狀(依次為D、L、M)

Fig.6 Heat maps of yield and quality traits with different fruit branches(D, L, M in turn)

3 討 論

在3種不同類型果枝的雜交F2棉株中，零式果枝棉株產量、品質性狀均低于其他2種果枝類型棉株，且離散程度也低，整體綜合性狀表現較差，但表現穩定；長果枝在鈴重、衣分指標上有優勢；品質性狀指標均較高，離散度也較低，F2代中長果枝棉株產量性狀較好，品質性狀優良，表現比較穩定；混合果型枝棉株籽棉重、鈴數性狀表現最好，離散度也最高，鈴重、衣分性狀表現處于中等水平，離散程度最大。

由于南疆獨特的地理和氣候特征，只能栽培早熟的海島棉品種，從1959年農一師選出第1個早熟豐產的零式株型品種勝利1號開始，奠定了南疆棉區的株型為零式果枝。海島棉零式果枝鈴柄著生在主莖上，株型緊湊且早熟，通過密植提高整體產量，但棉株空間結構不合理，干花現象嚴重，葉片功能期短，易早衰，導致零式果枝海島棉高產不能得到保證，且纖維品質較差；長果枝產量性狀較好，品質性狀優良，可能由于株型松散，能合理利用光能，且單株鈴數較混合果枝少；混合型果枝在零式果枝的基礎上混生有一定的有限果枝，長短果枝混生,如新海11號和新海16號，符合南疆海島棉高產和優質的育種目標[3]。因此，培育早熟的混合型果枝海島棉品種，可能為南疆海島棉增產和提質提供新的思路。

針對產量、品質性狀相關系數從整體上看，3種果枝類型產量性狀間、品質性狀間的關系具有一致性。產量性狀中籽棉重與單株鈴數、鈴重極顯著正相關，單株鈴數與鈴重呈負相關，不同果枝類型的棉株產量性狀中，單株鈴數與鈴重是影響籽棉產量的主要因素，而鈴重與單株鈴數相互制約，衣分是一個相對獨立的性狀，與李蔚等[11]結論相似，育種工作中應優先保證鈴數，以保證產量。

品質性狀間上半部平均長度與比強度、整齊度、伸長率間存在顯著或極顯著正相關，而與馬克隆值的相關性較差；不同果枝類型的棉株除了馬克隆值以外的品質性狀有很強的整體性，而馬克隆值與其他品質性狀相對獨立，與路普等[12]和郝三輝等[13]的研究結果一致。衣分在不同果枝類型間均表現出與上半部平均長度、伸長率、整齊度、比強度存在負相關，且大部分達到顯著或極顯著水平。籽棉重和鈴數在3種果枝類型中都與品質性狀無顯著相關，鈴重與馬克隆值正相關，與伊海法結論相似[14]。

長果枝和混合型果枝中籽棉重與馬克隆值正相關，鈴數與馬克隆值相關不顯著，而零式果枝類型中籽棉重與馬克隆值不顯著的負相關，鈴數與馬克隆值顯著負相關，可能是由于零式果枝類型棉株葉片功能期短生長后期容易早衰，隨著鈴數的增多導致營養供給不足，棉鈴提前吐絮，棉纖維的成熟度降低。長果枝和零式果枝棉株鈴重與衣分存在負相關，鈴重與大部分品質性狀存在極顯著或顯著正相關，混合型果枝鈴重與衣分及大部分品質性狀的相關不顯著?；旌闲凸烷L果枝中衣分與除馬克隆值外的品質性狀顯著或極顯著負相關，而在零式果枝中衣分與品質性狀中纖維上半部平均長度極顯著負相關而與其它品質性狀相關性不顯著?？赡苁枪︻愋筒煌?，棉株的株型不同，鈴數、鈴重、衣分不相同從而導致不同棉株的產量與品質性狀的相關性不同。

性狀相關表明，3種不同果枝類型棉株的性狀相關性不同，但表現出一致性，品質性狀與產量性狀內部相關性較強；品質性狀中，纖維平均長度、伸長率、整齊度、比強度間表現正相關與BasbagS等[15]關于海陸雜交棉的研究結果相一致。說明品質性狀間的各指標具有一定的整體性，改良可同步進行。產量性狀與品質性狀間存在不同程度的相關性，王志忠[16]對于常規棉和雜交棉的相關分析認為產量性狀與品質性狀之間均存在顯著相關性，必須協調好產量品質間的關系, 以達到同步提高產量和改善品質的目的。

4 結 論

不同果枝類型海島棉雜交F2代3種果枝類型中，單株產量依次為零式果枝為18.88 g、長果枝為21.56 g、混合果枝最高為23.61 g，長果枝品質性狀最優，混合果枝次之，零式果枝表現較差，混合型果枝產量和品質性狀綜合表現較好，是南疆海島棉育種的理想株型。不同果枝類型產量和品質性狀存在不同的相關性，籽棉重與單株鈴數、鈴重極顯著正相關，不同果枝類型間相關系數分別為0.88、0.85、0.90和0.35、0.34、0.21，單株鈴數與鈴重是影響籽棉產量的主要因素。鈴重與單株鈴數之間呈負相關，不同果枝類型間相關系數分別為-0.10、-0.18、-0.20，而衣分與各品質性狀存在負相關，鈴數與各品質性狀相關并不顯著。在海島棉新品種選育中，強調鈴數提高產量的前提下，針對不同株型要合理協調產量性狀與品質性狀間關系，培育產量高品質優良的海島棉新品種。