播期、播量和施氮量對小麥干物質積累、轉運和分配及產量的影響*

馬尚宇, 王艷艷, 劉雅男, 姚科郡, 黃正來**, 張文靜, 樊永惠, 馬元山

(1.安徽農業大學農學院/農業部黃淮南部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室 合肥 230036; 2.安徽農業大學 農業園管理中心 合肥 230036; 3.江蘇省現代作物生產協同創新中心 南京 210095)

干物質是小麥(Triticum aestivum)產量形成的基礎, 小麥籽粒灌漿物質主要來源于兩部分: 一部分由開花前營養器官中貯藏的光合作用同化物向籽粒的再轉移; 一部分來源于花后同化物的積累, 包括直接輸送到籽粒中的光合產物和開花后形成的暫貯藏性物質向籽粒的再轉移[1]。其中前者主要用于構建穗器官, 后者是小麥籽粒形成的主要來源[2-3]。由此可見, 物質生產能力和同化物向經濟器官的合理轉運能力是影響作物產量的兩個關鍵因素。而生產環境條件(例如播期、播量和肥力水平等)對干物質的積累、轉運和分配有重要影響, 在生產中可以通過農藝措施調節干物質積累及在各器官中的分配, 建立合理的源庫平衡, 提高其轉化效率[4]。前人研究發現, 早播和過度晚播均不利于群體干物質的積累, 最終顯著降低了小麥產量[5]; 適宜的種植密度有利于構建合理的群體結構, 增大綠葉面積, 提高群體對光能的利用率, 增加群體干物質的積累, 提高成穗數[6]; 合理增施氮肥對小麥干物質積累和轉運有正向調控作用, 能夠促進花前積累干物質的轉移, 增加花后干物質積累量, 有利于產量的提高[7-8]。同時發現, 適宜的播期和播量互作也有利于群體干物質的積累[9], 播量和施氮量互作有助于協調花前和花后干物質積累, 促進干物質向籽粒的轉移, 顯著提高小麥產量[10]。以上對小麥干物質積累與分配的研究中, 大多為播期、播量和施氮量的單因素或兩因素試驗, 對于三者互作綜合效應的研究較少, 且對于較高產量條件下小麥最適宜的播期、播量和施氮量以及干物質轉運與分配特征鮮有報道。因此, 本試驗以小麥品種‘安農大1216’為材料, 設置不同播期、播量和施氮量, 分析三因素互作對干物質積累、轉運、分配及產量的影響, 旨在探究三因素對小麥干物質積累與分配的協作調控機制, 找到最優組合, 為小麥高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016—2017年和2017—2018年連續兩個小麥生長季, 埇在安徽省宿州市 橋區安徽農業大學皖北實驗站(33°63′N, 116°97′E)進行田間試驗。土壤類型為砂姜黑土。試驗田前茬作物為玉米(Zea mays), 整地前秸稈全量粉碎還田。播種前0～20 cm土層養分含量見表1。

表1 試驗年度試驗田播種前土壤養分含量 Table 1 Soil nutrient contents before sowing in the test field in the experimental years

1.2 試驗設計

以小麥品種‘安農大1216’為試驗材料。采用三因素裂區設計: 以播種時間為主區, 設10月12日(適播, ST)和11月12日(晚播, LT)2個水平; 以播種量為裂區, 設2.25×106株·hm-2(M1)、3.00×106株·hm-2(M2)和3.75×106株·hm-2(M3)3個水平; 施氮量為小裂區, 設純N施用量為150 kg·hm-2(N1)、225 kg·hm-2(N2)和300 kg·hm-2(N3)3個水平, 氮肥基追比為1∶1。磷肥(P2O5)和 鉀 肥(K2O)施 用 量 分 別 為120 kg·hm-2和90 kg·hm-2。試驗采用機械條播, 行距20 cm, 小區面積12 m2, 3次重復。其他管理措施均與高產田管理一致。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 干物質積累與轉運

于開花期和成熟期, 每個處理分別取樣30個單莖, 75 ℃烘干至恒重, 稱干重。相關計算公式如下:

1.3.2 產量及其構成因素

成熟期在各試驗小區選取長勢均勻一致的區域, 收取1 m2面積內小麥穗, 脫粒后風干稱重, 同時記錄穗數、穗粒數及千粒重。

1.3.3 氮素利用效率

1.4 統計分析

采用Microsoft Excel 2003對試驗數據進行處理和圖表制作, 用DPS 7.05軟件進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 播期、播量和施氮量對小麥產量及其構成因素的影響

由表2 可以看出, 播期、播量和施氮量三因素互作顯著影響了小麥產量及其構成因素和氮素利用效率。在同一播量, 相同施氮量下, LT 處理組產量、有效穗數、穗粒數、千粒重和氮素利用效率均顯著低于ST 處理, 表明晚播不利于產量的形成。ST 處理條件下, 播量為M2、施氮量為N3 的處理組產量最高, 兩年試驗產量分別為 8 057.0 kg·hm-2和9 038.2 kg·hm-2, 顯著高于其他處理。

在ST 和LT 處理下, 播量為M3, 施氮量為N3處理組的有效穗數最多, 表明增大播量和增施氮肥均有利于小麥穗數的增加; 穗粒數均以播量為M2處理組較大, 表明較低播量(M1)和較大播量(M3)均不利于穗粒的形成。同時, 在ST 處理中, 當播種密度為M1 和M2 時, 以施氮量為N3 處理組穗粒數和氮素利用率最大; 當播種密度為M3 時, 以施氮量為N1 處理組的穗粒數和氮素利用率較大。表明在適播期, 較低播量下, 增施氮肥有利于氮素的高效利用和穗粒的形成; 而較高播量下增施氮肥不利于氮素的高效利用和穗粒的形成。在LT 處理中, 均以施氮量為N3 處理組的穗粒數最大, 表明增施氮肥有利于晚播處理下穗粒的形成。

在ST 處理中, 播量為M1 和M2 時, 以施氮量為N3 處理組千粒重最大; 當播量為M3 時, 施氮量為N3 處理組的千粒重顯著低于N1 和N2 處理。表明在適播期播種、較低播量下增施氮肥有利于千粒重的增加; 而較大播量下, 過量增施氮肥不利于千粒重的增加。以播量為M1、施氮量為N3, 播量為M3、施氮量為N1 和N2 共3 個處理組的千粒重較大, 且三者間差異不顯著。在LT 處理中, 以播量為M1 的籽粒千粒重最大; 同時不同播種密度處理下, 以施氮量為N3 的籽粒千粒重最大。表明增大播量不利于晚播小麥千粒重的增加, 而增施氮肥有利于晚播小麥千粒重的增加。

2.2 播期、播量和施氮量對小麥干物質積累的影響

由表3可以看出, 播期、播量和施氮量三因素互作顯著影響了開花期和成熟期干物質的積累。

圖1表明在2016—2017年和2017—2018年兩季小麥生產試驗中, ST處理開花期干物質積累量均高于LT處理, 表明適期播種有利于小麥花前干物質的積累。在同一施氮量水平下, 播量M3處理組花前干物質量顯著高于播量為M1和M2處理組; 在不同播量下, 均以施氮量為N3的處理組花前干物質積累量最大, 顯著高于施氮量為N1的處理組, 表明增大播種密度和增施氮肥有利于花前干物質的積累。ST處理、播量為M3和施氮量為N3處理組開花期干物質積累達最大值, 顯著高于其他試驗處理組。

表2 2016- 2017年和2017- 2018年不同播期、播量和施氨量處理下小麥產量及其構成因素和氨素利用效率Table 2 Wheat yield and its components and N use efficiency under different treatments of sowing date, planting density and nitrogen application in 2016- 2017 and 2017- 2018

表3 2016—2017年和2017—2018年播期、播量和施氮量互作對小麥開花期和成熟期干物質積累影響的顯著性(F 值)Table 3 Significance analysis (F value)of interactive effects of sowing date, planting density and N application on the dry matter accumulation at anthesis and maturity stages of wheat in 2016-2017 and 2017-2018

圖1 2016—2017年和2017—2018年不同播期、播量和施氮量處理下小麥開花期(A)和成熟期(B)群體干物質量 Fig.1 Dry matter accumulation amount at anthesis stage (A)and maturity stage (B)of wheat under different treatments of sowing date, planting density and N application in 2016-2017 and 2017-2018

由圖1可以看出, ST處理的小麥成熟期營養器官干物質量顯著高于LT處理。在不同播種密度下, 均以施氮量為N3的處理組成熟期群體干物質量最大, 顯著高于施氮量為N1和N2的處理組; 在相同施氮量下, M2和M3處理成熟期干物質積累量顯著高于M1處理。ST處理、播量為M2和施氮量為N3處理組成熟期干物質量達最大值, 顯著高于其他處理組。

2.3 播期、播量和施氮量對小麥干物質積累與轉運的影響

從表4 可以看出, 播期、播量和施氮量三因素互作顯著影響了小麥花前干物質轉運量和花后干物質積累量及其兩者對籽粒的貢獻率。

從圖2 可以看出, 2016—2017年和2017—2018年兩季小麥生產試驗中, LT 處理小麥花前干物質轉運量對籽粒的貢獻率顯著高于ST 處理。當播種量為M2 時, ST 和LT 處理小麥花前干物質轉運量對籽粒的貢獻率較低, 顯著低于播量為M1 和M3 的處理組。同時, 增施氮肥顯著降低了ST 和LT 小麥的花前干物質轉運量對籽粒的貢獻率。以ST 處理、播種量為M2 和施氮量為N3 處理組的花前干物質轉運量對籽粒的貢獻率最低, 顯著低于其他試驗處理組。

表4 2016—2017年和2017—2018年播期、播量和施氮量互作對小麥花前干物質轉運量和花后干物質積累量影響的顯著性(F 值)Table 4 Significance analysis (F value)of interactive effects of sowing date, planting density and N application on dry matter transfer before anthesis and dry matter accumulation after anthesis of wheat in 2016-2017 and 2017-2018

圖2 2016—2017年和2017—2018年不同播期、播量和施氮量處理下小麥花前干物質轉移量(A)、花后干物質積累量(B)及其對籽粒的貢獻率 Fig.2 Dry matter transfer before anthesis (A)and accumulation after anthesis (B)and their contribution rate to grains of wheat under different treatments of sowing date, planting density and N application in 2016-2017 and 2017-2018

圖2 表明, ST 處理組的花后干物質積累量及其對籽粒的貢獻率均顯著高于LT 處理組。在不同播量條件下, 均以施氮量為N3 的處理組其花后干物質積累量及其對籽粒的貢獻率最大, 顯著高于施氮量為N1 和N2 的處理組, 表明增施氮肥有利于花后干物質的積累。在同一施氮量下, 播種密度為M2 處理組花后干物質積累量及其對籽粒的貢獻率顯著高于M1 和M3 處理, 表明播量過小和過大均不利于花后干物質的積累。ST 處理、播種密度為M2 和施氮量為N3 處理組的花后干物質積累量和對籽粒的貢獻率最大, 顯著高于其他處理組。

2.4 小麥產量與花前干物質轉運量和花后干物質積累量對籽粒貢獻率的關系

如圖3所示, 通過2016—2017年和2017—2018年兩季小麥田間試驗結果表明, 小麥產量與干物質積累特性密切相關, 與花前干物質轉運量對籽粒的貢獻率和花后干物質積累對籽粒的貢獻率均顯著相關。其中, 產量與花前干物質轉運對籽粒的貢獻率呈線性負相關, 與花后干物質積累對籽粒貢獻率呈線性正相關。以上結果表明, 提高花后干物質積累量有利于增加產量。

2.5 播期、播量和施氮量對小麥成熟期干物質在不同器官中分配的影響

從表5可以看出, 播期、播量和施氮量三因素互作顯著影響了小麥成熟期干物質量在各器官的分配量及分配比例。在同一播量和施氮量處理下, ST處理莖鞘和葉片、籽粒干物質量及其在單莖中所占比例均顯著高于LT處理, 表明適播期播種更有利于作物的生長發育和籽粒形成; 而穗軸和穎殼中干物質量及其比例顯著低于LT處理, 表明適期播種較晚播更有利于干物質向籽粒的轉運。在各處理組中, 以ST處理、播量為M2和施氮量為N3處理組的籽粒干物質積累量和所占比例最大, 顯著高于其他處理組。ST和LT處理下, 均以播種密度為M2的處理組籽粒干物質量及其所占比例較大, 顯著高于播量為M1和M3處理組, 表明適宜增大播種密度有利于籽粒中干物質的積累。

ST處理下, 播量為M1時, 以施氮量為N3的處理組的籽粒干物質積累量最大, 所占比例卻顯著低于施氮量為N1和N2的處理組, 表明較低播量下, 增施氮肥有利于小麥營養器官的生長, 促進了小麥籽粒中干物質積累。當播量為M2時, 以施氮量為N3處理組的籽粒中干物質量及其所占比例均達最大值, 表明適宜播量條件下增施氮肥有利于籽粒中干物質的積累及莖稈中干物質向籽粒的轉運。而在播量M3下, 以施氮量為N1的籽粒中干物質量及其所占單莖比重最大, 表明較大播量下增施氮肥不利于籽粒中干物質積累, 不利于單莖中干物質向籽粒的轉運。LT處理下, 各播量處理下均以施氮量N3處理組的單莖籽粒干物質積累量及其所占比例較大, 表明增施氮肥有利于晚播小麥籽粒中干物質積累, 有利于莖稈中干物質向籽粒的轉運。

圖3 2016—2017年和2017—2018年小麥產量與花前干物質轉運量(A)和花后干物質積累量(B)對籽粒貢獻率的關系 Fig.3 Relationship between yield and contribution rate to grains of dry matter transfer before anthesis (A)and dry matter accumulation after anthesis (B)in 2016-2017 and 2017-2018

表5 2016-2017年和2017-2018年不同播期、播量和施氮量處理下小麥成熟期干物質在各器官中的分配量和比例Table 5 Distribution amounts and rates of dry matter in different organs at maturity stage of wheat under different treatments of sowine date.planting density and N applicution in 2016 2017 and 2017- 2018

3 討論與結論

3.1 播期、播量和施氮量對小麥產量的影響

播期、播量和施肥量是影響小麥群體性狀和產量形成的重要因素。本試驗研究發現, 以上3因素通過任意兩個因素相互作用或者3個因素互作均顯著影響了小麥產量及其構成要素和氮素的利用效率。

隨著播期的推遲, 小麥穗數降低, 穗粒數增加, 千粒重無顯著變化[11]。也有研究指出, 在晚播條件下, 成穗數和穗粒數減少是造成小麥產量降低的主要原因, 而晚播對千粒重影響較小[12-13]。陳愛大等[14]研究表明隨著播期的推遲, 小麥穗數、穗粒數和千粒重均降低。前人在研究小麥晚播時, 對于試驗的設置各不相同, 其中播種時間在10月份或者11月份, 與適播期間隔15～25 d不等, 因此, 晚播試驗播種時間以及與適播處理間隔時間的不同是造成前人研究結果存在差異的主要原因。本試驗將晚播設置在11月12日, 與適播間隔30 d, 結果顯示晚播較適期播種顯著降低了小麥產量, 同時有效穗數、穗粒數和千粒重顯著低于適播處理。

增大播量能夠提高成穗數, 增施氮肥有利于小麥有效分蘗的產生, 兩者對提高產量具有積極作用[15]。本研究結果表明播量和施氮量通過影響小麥穗數、穗粒數和千粒重進而影響產量。播量在1.80×106～3.30×106株·hm-2范圍內, 小麥成穗數隨著種植密度的增加而增加, 而穗粒數和千粒重卻降低[14]。劉瑩等[16]發現, 播種密度在1.80×106～3.15×106株·hm-2范圍內, 隨著播種密度的增加, 有效穗數顯著提高, 穗粒數顯著下降, 對千粒重變化不顯著。本研究發現, 在適播和晚播條件下, 小麥成穗數在播量為3.75×106株·hm-2時達最大值, 穗粒數在播量為3.00×106株·hm-2時較大。因此得出, 增大播種密度顯著提高了小麥成穗數, 適宜增大播量有利于穗粒數的提高。在適播期, 千粒重以播量為2.25×106株·hm-2和3.75×106株·hm-2數值較大, 這可能與小麥干物質積累量及其穗粒數多少有關, 晚播處理以低播量2.25×106株·hm-2處理組千粒重較大, 增大播量顯著降低小麥千粒重。

增施氮肥對穗數和穗粒數有正效應[17]。束林華等[18]指出小麥的產量和穗數與施氮量呈二次曲線關系, 在0～180 kg·hm-2內增加施氮量, 能夠促進分蘗, 提高成穗率, 但過大的施氮量會導致群體質量下降, 有效穗數降低, 不利于產量的增加。胡文靜等[19]指出施氮量在180～270 kg·hm-2范圍內增加時, 小麥穗數增加顯著, 施氮量在270～360 kg·hm-2范圍內增加時, 產量對施氮量的響應鈍化, 使產量增幅下降。本研究發現, 增施氮肥有利于適播和晚播小麥成穗數的增加, 當施氮量為300 kg·hm-2時, 各處理組有效穗數達最大值。同時增施氮肥對穗粒數和千粒重有較大影響。適播條件下, 在播量為2.25×106株·hm-2和3.00×106株·hm-2時, 增大施氮量顯著增加了小麥穗粒數和千粒重, 在播量為3.75×106株·hm-2時, 增大施氮量, 穗粒數和千粒重顯著降低。晚播條件下, 增施氮肥顯著增加了各處理組穗粒數和千粒重。

本試驗結果表明在適宜增大播量的基礎上, 增施氮肥有利于適播和晚播處理小麥的有效穗數、穗粒數和千粒重的形成, 有利于小麥產量的增加。在本試驗條件下, 適播和晚播處理均以播量為3.00×106株·hm-2、施氮量為225 kg·hm-2處理組的小麥產量較大。

3.2 播期、播量和施氮量對干物質積累、轉運和分配的影響

干物質積累是小麥產量形成的基礎, 干物質積累及其轉運特性與產量的提高關系密切[20]。隨著播期推遲, 小麥群體干物質量降低, 而增大播種密度和增施氮肥能夠提高群體干物質量[21]。也有研究指出種植密度過大、過多的施氮量會抑制小麥生長, 不利于干物質的積累[22-24]。本研究結果發現, 晚播顯著降低了小麥開花期和成熟期干物質積累量, 通過增大播種密度和增施氮肥顯著提高了適播和晚播處理組在開花期和成熟期群體干物質積累。小麥開花期干物質量以適播期播種, 播量為3.75×106株·hm-2, 施氮量為225 kg·hm-2處理最大, 成熟期營養器官干物質量以適宜播期、播量為3.00×106株·hm-2、施氮量為225 kg·hm-2的處理最大。這可能是由于播種密度過大不利于小麥花后干物質的積累。

在小麥籽粒干物質的構成中: 約有1/3 來自開花前營養器官貯藏物質的轉運, 而剩余2/3 均來自于開花后功能葉片的光合產物積累[25], 因此擴大開花后干物質積累量是獲得高產的基礎。本試驗研究發現, 產量與花后干物質貢獻率呈顯著正相關, 而與花前干物貢獻率呈顯著負相關, 該結果與張明偉等[26]的研究結果一致。前人研究發現, 播期、播量和施氮量對花前同化物的轉運和花后干物質的積累有一定影響。晚播顯著降低了花前同化物的轉運量和花后同化物的積累量, 花后同化物對籽粒的貢獻率顯著增加, 增大播種密度和增施氮肥不利于晚播小麥花前同化物向籽粒的轉運, 而花后同化物的積累量及其對籽粒的貢獻率顯著增加[27-28]。在適播條件下, 增施氮肥和增大播種密度有利于花前同化物的轉運, 提高了其對籽粒的貢獻率[8,29], 而張小濤等[30]發現, 增大播量顯著提高了花后同化物的積累及其對籽粒的貢獻率, 不利于花前同化物的轉運。本試驗研究表明, 晚播顯著降低了花后干物質積累量及其對籽粒的貢獻率, 花前同化物轉運量對籽粒的貢獻率顯著增加, 這與邵慶勤等[27]的研究結果存在差異。適宜增大播量(3.00×106株·hm-2)顯著提高了適播和晚播處理下花后干物質積累及其對籽粒的貢獻率, 花前同化物轉運量對籽粒的貢獻率降低, 顯著低于低播量(2.75×106株·hm-2)和高播量(3.75×106株·hm-2)處理組。在適播和晚播處理下, 增施氮肥均顯著提高了花后干物質積累及其對籽粒的貢獻率, 降低了花前同化物轉運量對籽粒的貢獻率。

4 結論

適期播種更利于小麥‘安農大1216’的生長發育和產量的形成。在適宜增大播量的基礎上增施氮肥顯著提高了適播和晚播處理下小麥群體干物質量和花后同化物的積累及其對籽粒的貢獻率, 小麥有效穗數、穗粒數和千粒重顯著增加, 單莖中籽粒干物質量及其所占比例達到最大值, 有效提高了小麥產量。本試驗條件下, 適播期播種、播量為3.00×106株·hm-2、施氮量為300 kg·hm-2時, 小麥產量達最大值, 兩季產量分別為8 057.0 kg·hm-2和9 038.2 kg·hm-2。