深圳3處典型城市森林的春季生物聲景多樣性*

郝澤周 王 成 裴男才 徐心慧 張 昶 段文軍 王子研

(1.中國林業科學研究院林業研究所 國家林業和草原局城市森林研究中心 北京 100091；2.中國林業科學研究院熱帶林業研究所 廣州 510520)

聲音是環境組成中的重要因素，是景觀的重要資源，主要由自然聲(風、雨和雷等)、生物聲(鳥、蟲和蛙鳴等)和人工聲(人類活動產生)3種類型組成。Rachel Carson在1962年發表的《寂靜的春天》中第一次突出地表現了人類活動對生物聲資源的影響。生物聲是聲景觀中重要的組成部分，越來越多的研究表明生物聲是判斷人類活動影響自然生態系統和環境的一種重要途徑，因此，以聲景觀理論作為方法，結合生態學和生物學相關領域的理論，產生了聲景生態學(Soundscape ecology)這樣一門新興學科，可以在對自然環境干擾度極低的情況下，全面地調查與評價生態環境，具有非常廣闊的研究和應用潛力(Pijanowskietal.，2011)。

生物聲資源包括所有發聲生物群落鳴叫產生的聲音，其中鳥鳴和蟲鳴是所有生物聲中最為豐富、變化最多的類型。鳥類和蟲類是重要的環境指示性物種，其鳴叫具有一定的生物學意義，如劃分領地、吸引配偶等。近年來國內外學者在生物聲景方面取得了一些重要進展，基于GIS技術，結合實地的聲音調查和聲級計測量，在城市公園范圍內探究了不同時段內城市公園聲景觀的主要組成成分和變化趨勢，較好地揭示了城市公園生物聲景觀的變化及分布規律(孫崟崟等，2012；扈軍等，2015)。國外學者的研究通過利用聲學指數的計算評價分析了地形、植被、溫度等環境因素對鳥鳴活動的影響，表明鳥類活動受到時間、氣溫及林分結構的影響(Farinaetal.，2014;2015)，同時不同林分與棲息地間鳥類群落多樣性存在差異(Depraetereaetal.，2012)。同樣有研究顯示森林垂直結構與森林動物聲景觀之間存在密切聯系(Pekinetal.,2012)。

通常認為城市化地區森林中鳥類和昆蟲的活動受到城市環境的影響，處在不同地點的城市森林內的鳥蟲活動具有異質性，其活動范圍可能更偏向于遠離城市干擾的森林內部，但實際情況是否真的如此？并且鳥蟲活動在一天中的不同時段是否具有變化？基于上述問題，本研究通過利用聲學參數、環境參數、植被多樣性指數等數據的分析在深圳園山風景區選擇3處典型的城市森林展開相關研究。

1 研究地點與研究方法

1.1 研究地概況 研究地點位于深圳市龍崗區東南部的園山風景區，占地11.6 km2。處于南亞熱帶季風氣候帶內，光照充足，雨量充沛。地形地貌以山地為主，擁有多條河谷；區內植物以常綠闊葉林為主，植物群落結構保存完好。聲音觀測樣地從物種(優勢種與建群種)、群落結構和生境3方面考慮，選擇海拔不同(158～332 m)，且具有一定規模(不小于600 m2)的森林群落，同時為保證樣地間聲音的獨立性，各聲音采樣點間的距離大于500 m。為盡可能降低人為因素對本研究的干擾，樣地距離最近的道路大于50 m。最終在園山風景區確定3處典型城市森林樣地：1) 山麓型，海拔158 m，屬于人工恢復后形成的針闊混交林，喬木層的優勢種為杉木(Cunninghamialanceolata)、山油柑(Acronychiapedunculata)和香樟(Cinnamomumcamphora)；2) 河谷型，海拔174 m，屬于次生常綠闊葉林，距離河谷較近，喬木層的優勢種為綠黃葛樹(Ficusvirens)、厚殼樹(Ehretiathyrsiflora)和云南銀柴(Aporusayunnanensis)；3) 山脊型，海拔332 m，屬于次生常綠闊葉林，喬木層的優勢種為山油柑和香樟。另外，為保證環境數據的準確可靠，在每個樣地設置3處采樣點，進行氣象、光照等數據的重復測量。

1.2 研究方法 1) 數據采集方法 森林聲音采集：選用索尼PCM-M10錄音筆，在采集點中選擇開闊平坦的地塊，將錄音筆安裝在三腳架上進行定點錄制。錄音筆高度設定為距地面1.5 m，保持麥克風與錄制當天主風向垂直，減少雜音干擾。采樣音頻格式設置為WAV，雙聲道16Bit，采樣頻率為44.1 kHz。單次錄制時間不少于20 min。小氣候因子監測：采用便攜式手持氣象站Kestrel 3500，記錄試驗期間對每個樣地內的平均風速、溫度、相對濕度等數據；同時，采用TES-1332 A光照儀對采樣點內光照強度進行同步記錄，重復記錄3次。氣象因子的測量都要在聲音采集之前進行，避免由于讀數、走動等人為因素對森林聲音錄制的影響。2) 時間安排 試驗在2016年4—5月進行，選擇晴朗微風的3天，每次從9:00到次日9:00對3個典型樣地內共9個觀測點的聲音、氣象因子進行24 h同步觀測，每2 h記錄測量1次。

1.3 聲音元素的處理方法 1) 聲音的預處理 利用Wavesufer 1.8.5軟件通過濾波處理剔除1 000 Hz以下以及10 000 Hz以上的聲音(主要由非生物聲的背景音組成)。2) 聲音的主頻計算 利用Avisoft SASLab Lite 5.2.10聲音分析軟件(Avisoft Bioacoustics，德國)，FFT設置為256(hamming窗，無重疊)，選用聲學元素自動提取模塊(automatic parameter)，設置閾值為-25 dB，對所有聲音文件中鳥鳴和蟲鳴聲的主頻(dominant frequency)進行量化分析。主頻是指將聲音文件經傅立葉變換后得到的波頻譜中能量最大的波所處的頻率，可以較為準確的反映生物鳴叫的頻率，單位為kHz。3) 聲學復雜指數 利用Wavesufer 1.8.5軟件中的SoundscapeMeter插件，對所有聲音文件進行聲學復雜性指數(以下簡稱為ACI)量化分析，該指數由Farina提出，并在生物聲音分析領域得到廣泛應用(Farinaetal.，2011)。

(1)

式中：lk和lk+1是指2個相鄰頻率區間的頻譜振幅的大小。ACI指數包括頻率尺度上的ACIf和時間尺度上的ACIt指數計算，可以更加全面的分析森林聲環境的聲音組成特征，其中ACIf是指在一個時間區間內，所有頻率區間(frequency bins)的ACI指數的總和，ACIt是指在一個頻率區間內所有時間區間內的ACI指數的總和。在本研究中采樣的頻率區間為86.20 Hz，共包括105個頻率區間；時間區間為0.011 s。SoundscapeMeter的參數設置FFT為512(hamming窗，無重疊)，采樣集(clumping)為1 s(每個采樣集中共包括86個數據)。4) 聲音元素的定量分析 利用聲音元素定量分析軟件AudioTagger，繪制頻譜圖(無重疊、hamming窗)，采用人工識別的方式對聲音文件內的不同聲音類型進行標注，通過選取可以完整包含一次鳴叫聲的頻譜圖的最小矩形(圖1中的白色方框)，對所有發聲群落的聲音進行標注。通過計算白色方框的像素面積推算得出不同發聲群落占整體聲環境的比例。5) 物種識別方法 本文中的物種識別均采用聲學物種識別的方法進行，首先利用Wavesufer 1.8.5軟件繪制鳥鳴頻譜圖，結合專家人耳識別的方法進行物種識別。同時，由于本試驗中收集到的聲音時長較長(總聲音長度2 160 min)，因此在物種識別時采用系統隨機抽樣的方法，隨機抽取各樣地不同時段內的5個獨立的1 min音頻作為物種識別的樣本，即不同時段選擇5 min音頻作為物種識別的樣本，最終獲得540 min的有效聲音樣本。

圖1 生物聲頻譜圖標注方法示意Fig.1 Biophony spectral notation method

1.4 環境特征指標選擇與評價 1)小氣候特征 根據在聲音采集期間同步測量的小氣候數據(光照、溫度、風速和相對濕度)，分析生物聲景與小氣候因子變化間的關系，為解釋一些特殊的發聲現象(鳥類的黎明合唱)提供數據支持。2) 植被特征 結合鳥類在3處城市森林的植被群落中的活動特點，分析鳥類聲音與植被物種多樣性和植被群落的垂直結構的關系。①物種多樣性分析：采用3類物種多樣性指數——Shannon-wiener指數、Simpson指數以及基于Shannon-wiener多樣性指數計算的Pielou指數(汪殿蓓等，2003)。②垂直結構分析：采用森林群落垂直高度分層原理(鄭景明等，2007)、Gini指數以及樹高變異系數(Gv)(Weineretal.,1984；Lathametal.,1998)3種指標對樣地內森林群落的垂直結構進行分析。

圖2 各樣地不同時段(23:00—1:00)發聲群落所占比例Fig.2 Proportion of sounding communities in different periods of time(23:00-1:00) in 3 sites

1.5 數據處理與分析 利用Excel 2013進行數據統計和圖表繪制。采用SPSS 19.0進行數據分析處理工作。通過K-S檢驗發現各樣地ACI指數數據分布不屬于正態分布(P<0.05)，因此在數據分析過程中利用非參數方法進行。利用Mann-Whitney U 檢驗進行不同樣地間聲音環境差異性比較。利用Spearman-rho相關來分析ACI指數與植被特征、氣象因子間的相關性。

2 結果與分析

2.1 深圳城市森林春季發聲生物群落組成特征 圖2為對不同城市森林樣地內發聲生物群落組成與不同種生物的聲音占整體聲環境的比例進行專家識別和統計分析結果。1) 蟲鳴群落主要由蟬類(Cicadidae)、蟋蟀類(Gryllidae)以及螽斯類(Tettigoniidae)組成，并具有明顯的晝夜差異。蟬類活動主要集中在白天，蟋蟀類集中在夜間，而螽斯類則在晝夜均有活動。從發聲優勢群落來看，山麓樣地主要以蟬類和蟋蟀為主；河谷樣地以螽斯和蟋蟀為主；山脊樣地以蟬類和螽斯為主。2) 鳥鳴群落主要由紅嘴相思鳥(Leiothrixlutea)、白頭鵯(Pycnonotussinensis)、紅耳鵯(Pycnonotusjocosus)、長尾縫葉鶯(Orthotomussutorius)、棕腹杜鵑(Cuculusfugax)、栗背短腳鵯(Hemixoscastanonotus)等15種發聲鳥類組成。山麓的物種豐富度最高，觀測到11種鳥類，河谷觀測到9種鳥類，而山脊豐富度最低，僅有6種鳥類。山麓和山脊的鳥鳴群落差異性最大(Jaccad系數為0.21)，河谷和山脊的鳥鳴群落差異性最小(Jaccad系數為0.50)。3) 從整體發聲比例來看，春季各時段內的發聲優勢群落具有明顯變化。鳥鳴群落在晝夜交替時段為優勢發聲群落，白天時段聲環境以鳥蟲混合為主，以蟬類為主的蟲鳴聲占據了大量的聲環境；到夜間鳥鳴聲消失，蟲鳴由蟬類轉化為蟋蟀或螽斯類。4) 從各樣地的發聲群落比例來看，不同樣地間的鳴鳥優勢群落存在差異，而鳴蟲則具有一定的相似性。山麓的蟲鳴優勢群落為蟬和蟋蟀類，鳥鳴優勢群落為紅嘴相思鳥、畫眉類和紅耳鵯；河谷的蟲鳴優勢群落為蟋蟀和螽斯，鳥鳴優勢群落為紅耳鵯、長尾縫葉鶯和叉尾太陽鳥；山脊的蟲鳴優勢群落為蟬和螽斯，鳥鳴優勢群落為棕腹杜鵑、栗背短腳鵯和白頭鵯。

2.2 深圳城市森林春季聲音景觀主頻變化特征 1) 鳥鳴聲主頻變化特征 從各樣地的整體主頻變化來看，鳥鳴聲的主頻分布為2～4.5 kHz(圖3)。其中，河谷樣地的鳥鳴聲主頻與其余2樣地之間存在顯著差異(Mann-Whitney檢驗，P<0.05)，整體處于較高的范圍，可能與河谷樣地環境特點有關，河谷中較大的水聲會對鳥鳴聲信號的傳播造成影響，具有較高或能提高自身發聲頻率的鳥類群落才能在河谷樣地進行有效的鳴聲傳遞，結合河谷樣地的鳥鳴組成發現，優勢發聲群落由長尾縫葉鶯、叉尾太陽鳥組成，這些鳥類可發出尖銳的叫聲，其鳴聲在河谷傳播具有優勢；從各樣地的主頻日變化來看，在清晨5:00時段山麓樣地的鳥鳴聲主頻達到高峰，均高于其余樣地，此時段內山麓樣地的紅嘴相思鳥活動頻繁，具有較高的頻率特點。山麓和山脊樣地的主頻變化趨勢除5:00時段外基本相同，而河谷樣地的鳥鳴主頻在5:00時段后出現顯著升高，高于其余樣地。

圖3 春季3種城市森林內鳥鳴聲頻率日變化規律Fig.3 Diurnal variation of birds call frequency in three forests in spring

2) 蟲鳴聲主頻變化特征 從各樣地的整體主頻變化來看，蟲鳴聲的主頻分布在4～9 kHz之間(圖4)。其中山麓和山脊樣地在9:00—23:00間的蟲鳴以蟬類為主，主頻保持在8～9 kHz間。河谷樣地的全天蟲鳴主頻變化與其余樣地之間存在較大差異，河谷樣地的鳴蟲主要由蟋蟀類和螽斯類組成，聲環境表現為整體鳴聲頻率較低，同時河谷樣地的蟲鳴活動較弱，在1:00、5:00、17:00及23:00 4處時間段內并未觀測到蟲鳴活動，較其余樣地相比存在較長的空白期。同時山麓和山脊樣地蟲鳴聲存在白天高、夜間低的特點。通過鳴蟲種類分析發現，山麓和山脊樣地白天(7:00—17:00)的鳴蟲主要由蟬類組成，到夜間(19:00—次日5:00)的鳴蟲組成變化為蟋蟀類和螽斯類。河谷樣地的主頻變化較其余樣地均有較大差異，具體表現為河谷蟲鳴主頻較其余樣地均處于較低位置，且存在較大的空白期，蟲類鑒別分析發現河谷樣地除3:00和21:00時段內由蟋蟀類鳴蟲組成，其余時段內均有螽斯類主導，這2類鳴蟲鳴聲的主頻均低于蟬類，因此河谷樣地在春季的鳴蟲聲環境與其余樣地間差別較大。

圖4 春季3種城市森林內蟲鳴聲頻率日變化規律Fig.4 Diurnal variation of birds call frequency in three forests in spring

2.3 深圳城市森林春季鳥鳴活動日變化特征 1)鳥鳴活動整體日變化 不同樣地內的鳥鳴日變化趨勢基本相同(圖5)。1日之內有2次活動高峰，分別出現在清晨5:00左右與傍晚17:00左右。各樣地鳥鳴聲出現的時段也基本保持一致，基本由清晨5:00—7:00開始到傍晚17:00—19:00結束，其他時段并未觀測到鳥鳴聲。對園山各樣地的整體鳥鳴活動對比發現，山脊樣地的鳥類鳴叫最豐富(ACI為745.06)，河谷樣地最弱(ACI為733.15)。開展試驗期間，深圳市的日出時間5:38—5:41，日落時間18:44—18:46，與觀測到的鳥鳴活動的高峰期基本保持一致，此時段的鳴鳥種類也較其余時段更豐富。說明鳥類在日出和日落時段的鳴叫活動較為豐富，這是鳥類的一種典型行為特征，稱為合唱現象。分析其原因，一方面，隨著日出后光照強度及溫度的增加使林內濕度下降，有利于蟲類的活動，進而增強了鳥類的捕食行為，領域的爭奪也隨之激烈，鳴叫活動也豐富起來。另一方面由于日出和日落前后的光照條件較差，為鳥類鳴叫提供了較為安全的環境，最大程度上避免了捕食者的追捕，在長期的進化過程中形成了這樣的行為特點。2)不同樣地鳥鳴活動日變化 基于ACI指數對春季3種城市森林內的鳥鳴聲活動進行分析。各樣地從5:00開始出現鳥鳴聲，并達到鳴叫高峰期，其中山脊的鳥鳴復雜度最高，河谷最低；隨后各樣地鳥鳴復雜度降低，在9:00前后均進入一個低谷階段；山麓樣地在11:00左右出現了全天的第2次高峰之后到15:00活動再次下降至低谷，而河谷和山脊樣地的鳥鳴復雜度則在9:00后處于逐步上升趨勢；3種城市森林的鳥鳴復雜度在傍晚17:00左右再次達到高峰期，此時段各樣地復雜度指數差異不大?？偨Y來看，清晨5:00左右出現第1個高峰期，山脊樣地的鳥鳴聲復雜度最高，而其余樣地差別不大。此后各樣地的鳥鳴活動開始減弱并出現差異性變化，山麓樣地的鳥鳴活動不同于其余樣地，在11:00左右再次達到高峰，鳥鳴活動趨于豐富，從鳴鳥群落組成來看，河谷和山脊樣地在9:00—15:00間鳥鳴群落的優勢發聲物種組成具有一定的相似性，主要以紅耳鵯、白頭鵯和叉尾太陽鳥為主，與其余樣地不同的山麓樣地中長尾縫葉鶯的活動較豐富，是造成差異的原因。最后3處樣地的鳥鳴活動在17:00左右達到最大值。

圖5 春季不同樣地內鳥鳴ACI指數日變化Fig.5 Diurnal variation of birds call ACI in different sites in spring

2.4 深圳城市森林春季蟲類鳴叫活動日變化特征 1) 蟲鳴活動整體日變化 山脊和山麓樣地的蟲鳴活動變化趨勢基本相同(圖6)，在全天均有蟲鳴，呈現白天高、夜間低的變化特征，并在5:00左右與23:00左右鳴叫活動減弱、河谷樣地的蟲鳴活動與其他2樣地存在顯著差異(Mann-Whitney檢驗，P<0.05)，總體較弱，出現了較長的空白期，這是因為河谷樣地未觀測到蟬類的活動。對各樣地的整體蟲鳴活動對比發現，山脊樣地的蟲鳴活動最豐富(ACI為6 174.37)，河谷樣地最弱(ACI為412.70)。2)不同樣地蟲鳴活動日變化 白天時段，在5:00左右處于全天蟲鳴活動的低谷階段，與此樣地的鳥鳴活動的變化趨勢相反，表明蟲類活動受到鳥類的影響；隨后山麓和山脊樣地的蟲鳴聲活動增強，兩樣地蟲鳴活動均在11:00左右再次處于低谷，此后河谷樣地的蟲鳴活動出現，但均處于較弱的范圍。值得注意的是13:00左右山脊樣地的蟲鳴活動達到最大值，且明顯高于另外兩處樣地，該時段內蟬類活動在山脊樣地處明顯加強。夜間時段，19:00后河谷樣地的蟲鳴活動消失，山脊和山麓樣地的蟲鳴活動較白天時段也有較明顯的減弱，凌晨1:00之后各樣地的蟲鳴活動有所增強，但較白天仍處于較低范圍，由于夜間活動的昆蟲種類由蟬類轉變為螽斯類和蟋蟀類。

圖6 春季不同樣地內蟲鳴ACI指數日變化Fig.6 Diurnal variation of insects call ACI in different sites in spring

2.5 深圳城市森林春季聲景觀變化影響因素 1)鳥鳴與蟲鳴活動的關聯性分析 鳥鳴與蟲鳴活動在春季存在一定的關聯性，呈現顯著負相關(Spearman-rho相關，r=-0.447，P<0.05)。鳥鳴與蟲鳴活動的相互影響主要集中在白天，尤其是日出和日落前后，夜間鳥類活動消失，并無關聯性。春季全天蟲鳴活動較豐富，鳥鳴活動的高峰期出現于蟲鳴活動低谷，使春季鳥鳴活動與蟲鳴活動出現了“此消彼長”的變化。蟲鳴活動在晝夜交替時段減弱，一方面受到鳥類捕食活動增強的原因影響，根據觀測到的鳥類種類分析發現全部鳥類均屬于雜食性，另一方面由于鳴蟲群落發生變化而引起的，白天鳴叫活動豐富的蟬類逐漸替換為夜間活動的蟋蟀和螽斯類。2) 鳥鳴與蟲鳴聲音變化與氣象因素的關系 春季鳥鳴與蟲鳴活動與光照強度具有一定的正相關性(鳥類r=0.477，P<0.01，蟲類r=0.398，P<0.05)，與其余氣象因子的相關性并不顯著。春季的全天溫度和濕度均處于蟲類活動的最適范圍，因此其變化對昆蟲的影響并不顯著。結合鳥鳴和蟲鳴活動的日變化，發現鳥鳴活動在日出日落的晝夜變化時段達到峰值，蟲類則在日出后隨著光照強度的增加活動也有所加強，并在正午時達到全天最高值。光照刺激在春季決定了鳥類和蟲類的激素分泌，影響了生物的活動特征(宋艷等，2009；袁瑞玲等，2016)。3) 鳥蟲鳴聲景變化與植被的關系 綜合分析樣地內的植被物候和空間分布特征(表1)發現，山脊樣地的鳥鳴與蟲鳴活動最豐富，且該樣地內的處于開花階段的灌木最多，植被空間結構最簡單。處于開花和結果物候的灌木層植物為昆蟲提供了大量的食物來源(Lawton，1983)，利于昆蟲的覓食與繁殖行為，蟲類活動的增加也吸引了更多的鳥類；同時，山脊樣地植被空間結構較簡單，鳥類鳴叫活動最豐富，復雜的植被空間結構使鳥鳴聲傳播衰減，而簡單的植被空間結構更有利于鳥類的信息交流，因而此處鳥鳴活動也就更加豐富。喬木層物候變化對蟲鳥鳴叫活動影響并不顯著；本研究發現，植被多樣性指數對鳴叫活動的影響不明顯。河谷樣地擁有最高的喬灌木多樣性，但其鳥鳴和蟲鳴活動最低，與河谷樣地的垂直空間較復雜與較大的環境水聲有關。河谷樣地內擁有大量的層間植物，如崖豆藤(Millettiawight)和龍須藤(Bauhiniachampioni)，垂直空間錯綜復雜，樹冠濃密，沒有開闊的林中空隙。另外河谷樣地距離溪谷較近，全年水聲影響較大，干擾了鳥類鳴叫的傳播。同時，河谷樣地處于物候階段的灌木植被較少，也導致蟲類活動較其余2樣地較弱，也影響了鳥類活動。

表1 3個樣地森林植被春季花果期統計Tab.1 Flower and fruit period of 3 sites in Spring

表2 3種城市森林內植物群落物種多樣性與垂直結構Tab.2 Species diversity and vertical structure of plant communities in three urban forests

3 討論

3.1 不同生境類型下發聲生物群落的組成存在差異 林分組成構成了鳥類和蟲類的棲息地，已有研究顯示天然林、次生林以及林緣等區域的鳥鳴活動存在較大的差異(Figueiraetal.,2015；Smithetal.,2013)，同時生境類型的復雜變化也會造成生物聲資源分布的豐富性(Mulletetal.,2016)。本研究中各樣地的生境類型變化較大，也因此呈現出不同的發聲生物群落的構成特點。山麓樣地觀測到的發聲鳥類11種，鳥鳴優勢群落由紅嘴相思鳥、畫眉類和紅耳鵯組成，河谷樣地為9種，優勢群落由紅耳鵯、長尾縫葉鶯和叉尾太陽鳥組成，山脊樣地為6種，鳥鳴優勢群落由棕腹杜鵑、栗背短腳鵯和白頭鵯組成。從蟲類組成來看，山脊和山麓的鳴蟲群落組成相似，均觀測到了蟬類、蟋蟀類和螽斯類的聲音，而河谷樣地內未觀測到蟬類的活動。

3.2 鳥鳴聲和蟲鳴聲頻率分布范圍和變化特征存在差異 鳴聲頻率是反映發聲生物群落組成差異性的重要指標，發聲群落會因其所處的環境和生理階段的不同而存在頻率上的差異(Bennet-Clark,1971；雷富民，2003)。發聲對鳥和蟲類具有重要的社交活動意義，種間發聲頻率的重疊會影響信息交流的可靠性，因此在長期自然選擇和進化進程中，不同物種間形成了各自的聲音頻率范圍(Lutheretal.,2009；Wardetal.,2003)，保證自己的信息交流需要，使物種間的聲音主頻呈現豐富的變化。本研究中鳥鳴聲的主頻范圍集中在2～5 kHz，蟲鳴聲的主頻范圍集中在4～9 kHz。河谷樣地的鳥鳴聲主頻較其余兩樣地高，主要集中在3.5～5 kHz間，這與河谷樣地水流聲大、植被空間密集等環境特征相關，鳥類群落通過提高鳴聲頻率來適應河谷的聲環境(Aubinetal.,2002；Sunetal.,2005)，另外長尾縫葉鶯和叉尾太陽鳥等具有高頻發聲特點的鳥類在此區域活動較為頻繁。蟲類的鳴聲主頻變化在山麓和山脊樣地表現為白天高，夜間低的變化趨勢，主要由于白天由蟬類等高頻發聲昆蟲主導，而夜間則轉變為蟋蟀和螽斯等發聲昆蟲。河谷樣地的蟲鳴活動較弱，出現較長的空白期，另外其蟲鳴主頻總體處于較低范圍，分析表明河谷樣地內并未發現蟬類，主要由螽斯和蟋蟀主導，因此造成了不同的聲音環境。

3.3 光照、灌木層植被物候和群落空間結構復雜性在春季是影響鳥蟲聲景多樣性的主要因素 鳥類在春季的發聲活動高峰在晝夜變化時期，表明此時段的光照變化等因素刺激了鳥類的鳴叫活動，屬于鳥類特有的節律性活動。蟲鳴活動在春季的最強時段，與光照強度的最大值相重合，同時晝夜變化導致了鳴蟲種類的改變。上述結果表明，在春季溫度、濕度等因素對鳥蟲鳴叫活動的影響并不顯著，光照刺激在春季可能影響了鳥蟲的活動以及種類變化(Bergetal.,2006)，進而造成聲環境的改變，但光照刺激可能只是影響發聲生物群落的外界因素，實質上可能受到了自身激素等原因的影響(Apfelbecketal.,2013)，具體原因仍需在今后的研究中進一步探索。此次研究結果顯示擁有豐富灌木層物候和簡單垂直空間結構的山脊樣地其鳥蟲聲景變化最豐富。河谷樣地具有大量的層間植物，沒有開闊的林中空地，復雜的植被空間對鳥鳴聲衰減作用較大，不利于鳥鳴聲傳播，相反垂直結構簡單的山脊樣地，鳴叫傳播影響較小?，F有研究結果表明在林中擁有較為開敞的林下空間時鳥鳴活動更加顯著(Pekinetal.,2012；Farinaetal.,2014)。同時，樣地內的灌木群落為蟲類提供了豐富的食物來源和棲息環境，山脊樣地活躍的鳥類均具有食蟲的特點，也因此增加了鳥類的鳴叫活動，所以灌木物候期的豐富程度影響鳥蟲鳴叫活動。但本研究中并未發現喬灌植被多樣性對鳥蟲鳴活動的影響，在今后的研究中應進一步驗證。

4 結論

鳥鳴聲、鳥蟲混合聲和蟲鳴聲構成了春季森林典型生物聲環境。清晨5:00—7:00間鳥類鳴叫活動豐富，出現合唱現象，而蟲鳴聲活動則顯著減弱，以鳥鳴為主的聲環境變化豐富、婉轉悠揚；清晨過后，蟲鳴聲活動逐漸加強，以蟬類為主，并伴有陣陣鳥聲，此時段的聲環境為鳥鳴聲與蟲鳴聲的混合，并由于蟬類的出現增加了聲環境的高頻部分；傍晚17:00—19:00鳥鳴聲再次加強，在日落時段出現和黎明時段相同的現象，蟲鳴聲減弱，鳥鳴又成為主要的聲景觀類型；夜間時段鳥鳴聲消失，整體聲環境以蟲鳴為主，以蟋蟀類為主，夜間的聲環境變化單一。

灌木層植被物候和群落空間結構復雜性對春季發聲生物群落的活動具有顯著的影響，其中具有較為豐富的灌木層物候和較為簡單的空間結構的林分中的鳴聲活動更加豐富。同時，環境中存在的自然聲音(如溪流聲)和光照等環境因子，同樣影響著發聲生物群落的鳴叫特點和活動規律。利用聲景生態學的方法可以很好地解釋時空格局中的聲音復雜性，為今后的森林生態學研究領域提供新的思路與方法，在生物群落行為分布等調查與研究方面具有很大潛力。