降水變化對杉木種群動態的影響1)

馮明 紀小芳 姜姜

(南方現代林業協同創新中心，江蘇省水土保持與生態修復重點實驗室(南京林業大學)，南京，210037)

在1950—2010年，中國南部、中南部地區的年降水量都呈現減少的趨勢，嚴重影響樹木的生長[1-2]。降水量的減少以及相關的干旱會導致樹木的死亡，造成森林的碳匯降低和整個區域森林枯死[3-4]。土壤水分的虧缺還會對植物體內碳分配和植物形態產生影響，植物會通過復雜的地上、地下活動影響土壤碳庫的變化[5]。降水量變化對群落結構和種間相互作用的影響，最終將對群落生物量的穩定性產生影響[6-7]。杉木(Cunninghamialanceolate(Lamb.) Hook.)作為一種速生針葉樹種，在中國廣泛栽培，栽培面積達到1.7×107hm2，分別占中國人工林面積的24%和世界人工林面積的6.1%[8]。因此，在全球氣候變化的大背景下，了解杉木種群對降水模式變化的響應規律和機制，對于更好地維護杉木林的持續性和穩定性具有重要的意義。

野外控制性試驗在探究降水對土壤碳循環、養分循環、土壤呼吸影響[9-10]等方面發揮了重要作用，但是很難準確地判斷降水變化對杉木種群結構的影響。由于樹林木的壽命較長，且樹木的種群動態、發展規律只有在很大的時空尺度下才會呈現。如果采用野外試驗，將耗費大量的人力、財力、和物力[11]，并且溫度、降水、光照、病蟲等因素都會對杉木生態系統產生影響，在現有的試驗條件下，很難將各個因素區分開，這將對理解了解降水對杉木種群的影響產生巨大的阻礙[11-12]。不同條件下相互作用也可能產生相類似的結果，同一條件下也可能產生的結果差別很大[13]。因此，在面對復雜的生態學問題時，模型將幫助研究和理解某一個現象的形成過程和機理[14]。

本研究利用一個基于個體模型的森林動態生長模擬器[15]，研究杉木種群動態及其對降水變化的響應，該模擬器采用了必要的降水、水分動態作用的模型。通過搜集參考文獻數據及實地調查數據，對模型生長參數合理化設置。在此基礎上，調整降水模式模擬杉木生長動態。相對前人的研究[16-17]，用該物種生物量或個體數量的標準差和平均值的比值表征種群數量的時間穩定性，本研究對種群個體數量的方差和均值作線性回歸(lnV=b×ln(M)+a)，即Taylor冪法則中的b值表征杉木種群數量的時間穩定性[18]。Taylor描述了種群數量的方差與均值的關系，在昆蟲、細菌等方面都得到驗證[19]。在生態學中b值也常作為種群穩定性表征值[20]。

本研究將杉木作為研究對象，在中國和世界范圍內，杉木都是一種很重要的生態、經濟樹種[21]。作為一種速生針葉樹種，廣泛栽培于中國的亞熱帶地區，分布于北緯20°～34°，東經100°～120°。杉木適應于年平均溫度在15～23 ℃，年降水量800～2 000 mm的氣候條件下生長。從十九世紀八十年代起，全球氣溫在以每10年0.065 ℃的速度上升，伴隨著降水分配情況的改變，已經對杉木生長造成危害[22-23]。

本研究將探討以下幾個問題：杉木種群的生長是否遵循Taylor冪法則；年降水量的變化對杉木種群產生的影響；年降水量不變的情況下，季節性降水量的變化對杉木種群生長會產生的影響。期望通過闡明降水量的變化對森林生態系統的影響，為維護森林生態系統良性發展打下基礎。

1 研究區概況

研究區位于江西省吉安市永豐縣官山林場，地理坐標為北緯26°38′～27°32′，東經115°17′～115°56′，永豐縣屬亞熱帶季風氣候區，四季分明，雨量充沛，日照充足，年均氣溫18.0 ℃，年均降水量1 627.3 mm，年無霜期279 d。在研究區內，設置20 m×20 m樣方80個，作為數據來源和參照，現階段僅用于初始林分設計的參照。

2 研究方法

2.1 杉木基本生長過程

基本生長過程主要包含輸入、生長調節、輸出三3個部分。輸入對生長調節和輸出都至關重要，決定著后續運行狀態。生長調節連接著輸入和輸出兩個部分，通過死亡、空間生長調節、降水生長調節和異速生長模型共同調節樹木生長，并且實現樹木之間的競爭調節。最終輸出生長結構，以森林結構、光等形式與生長調節部分聯系在一起(如圖1)。

圖1 杉木生長模型示意圖

2.1.1 異速生長調節

樹木在每個階段表現出來的生理特性，不同生長速度對光和水的需要也不一樣。因此，將樹木的生長階段劃分為幼苗、小樹、成年樹，這樣能更加真實的再現樹木的生長過程。地徑達到0.2 cm作為幼苗計算，樹高達到1.35 m即為小樹，胸徑超過10 cm按照成年樹處理。胸徑(或地徑)、樹高和冠幅之間相互關聯，因此，引入相關異速生長模型。分別采用標準胸徑(地徑)-樹高生長模型、標準冠幅-胸徑生長模型、標準冠幅深度-樹高生長模型。

標準胸徑(地徑)-樹高生長公式(適合樹苗)h=0.1+30×(1-e(-a×d10))；標準胸徑(地徑)-樹高生長公式(適合小樹和成年樹的)h=1.35+(H1-1.35)(1-e(-b×DBH))。式中，h是樹高；a為樹高-地徑參數；d10為樹苗地上10 cm處的半徑。H1為最大樹高；b為樹高-胸徑參數；DBH為胸徑。

2.1.2 生長光調節

為計算一棵樹所獲得的光，系統會模擬在每一棵樹上安裝一個魚眼鏡頭，來確定被附近其它樹遮擋的光照，計算從不同方向獲得的光照，并計算出一棵樹所獲得的光。周圍不同方向，樹的大小不同，對目標樹產生的影響也不同，對光照的計算模擬參考相關研究[24-25]。在本研究中，假設光對樹木的生長不產生影響，僅影響樹木的死亡，即當樹木獲得光照不足時，會出現一定死亡幾率。

光照-死亡率調節公式為：m=m1×e-m2G。式中，m為一棵樹死亡的可能性(概率)；m1為一棵樹在零生長時候的死亡率(2.5 a的死亡率)；m2為與光照相關的死亡率[4](2.5 a的死亡率)；G為胸徑(地徑)生長速率，5 a內生長累加。模型步長為5 a，計算5 a的死亡率公式：p′=1-(1-p)2。式中，p′為5 a的死亡率，p為2.5 a期間的死亡率。在研究季節性降水對森林的影響時，采用了另外一種計算方法。其公式為：m=1-exp(-(T×m1)×exp(-m2×G))。式中：T為一個步長所計算的時間長度；m為T時間內的死亡率；m1是在零生長速率時的死亡率；m2是與光照相關的死亡率[2]；G為胸徑(地徑)生長速度，T周期內的生長量進行累加。

胸徑-死亡率調節公式：

式中：ms為死亡概率；a和β為控制衰老上升幅度的相關系數；DBH為樹木胸徑；DBHs為樹木開始衰老的最小胸徑。

2.1.3 樹木死亡及種子傳播

每棵樹都會隨機死亡，在一定的時間和面積都會有一定數量的樹木死亡。應用一個基于生長速度的死亡模型，以體現樹木在自然狀態下被淘汰的情況。應用衰老模型評判其衰老死亡概率。在現實中當樹木沒有到達一定的胸徑時，很少會因為衰老而死亡，當超過一定胸徑，因衰老而死亡的概率逐漸增大，因此，設置了胸徑相關的死亡概率模型。種子傳播要依賴于母樹的位置和大小來決定產生種子的數量和位置，種子產生的位置通過威布爾概率分布模型來確定。

2.2 降水對生長的調節

2.2.1 年降水量對生長的調節

通過利用一個基于鄰里競爭生長模型(NCI)來調控樹木的生長速度[26]，該模型可以選擇多個影響因子進行組合，形成競爭關系進而限制樹木的生長。為研究降水對樹木生長的影響，排除養分等干擾因素，本研究選取了空間競爭系數、鄰里脅迫系數和降水調節系數進行組合。對一棵樹木的生長，首先設置了最大潛在生長量，鄰里競爭生長模型公式如下：G=MG×CE×DE×PE。式中，G為胸徑(地徑)生長速率；MG為最大潛在胸徑(地徑)生長速率；CE為空間競爭系數，DE為鄰里脅迫系數，PE為降水調節系數，各個系數值均處于0～1。

2.2.2 季節性降水對生長的調節

對生長部分的調節，同樣采取空間競爭系數、鄰里脅迫系數和降水調節系數因素組合。不同的是在降水調節上，采用季節性降水虧缺指數進行計算，該指數在年均氣溫和降水量的基礎上進行計算，實現了水熱循環過程。該指數為當前水分條件下潛在蒸發量與可利用水分條件下的實際蒸發量的差值，所以該指數可以解釋實際水分能否滿足供應需求量。年實際蒸發量為各月實際蒸發量之和，年潛在蒸發量為各月潛在蒸發量之和。季節性降水虧缺指數為潛在蒸發量與實際蒸發量的差值，該值將用于降水競爭指數的計算。

本研究中氣象數據參考2017年江西省吉安縣氣象站數據，下載于中國氣象數據網。

2.3 方案設計

本研究初始林分密度為20株/hm2，均為幼苗。樣方大小設計為100 m×100 m，其中有25個20 m×20 m的統計單元。為探究不同年份降水量情況下的杉木的種群特性，及季節性降水變化對杉木的影響，設計年降水量為1 000～2 000 mm，梯度為100 mm，共11種年降水強度，同時對各季節的降水量進行調控。根據杉木的生長特性，將1年分為生長季和非生長季2個部分，生長季按5—6月、7—8月、9—10月等，分別對應杉木生長的初期(春季)、旺盛期(夏季)、末期(秋季)，對照組的各月份降水量參照2016年江西省吉安縣各月實際降水情況，處理組則對生長季降水量按比例進行增減(30%～-50%，梯度為10%)，增減降水量均勻分配到非生長季月份[27]，以保證年降水量恒定。

2.4 數據處理

模型在每一步運行結束后，會輸出各個樹木的位置、胸徑(地徑)、高度和冠幅等信息，由于數據量巨大，本研究采用MATLAB對樹木坐標進行數據化處理。通過MATLAB將樣方內每個20×20單元格內的樹木數量進行統計，得到25個單元格內樹木數量的均值(M)和方差(V)，在時間序列下，共計得到120對均值和方差數據，對每個處理得到數據取對數，取森林平衡前的均值和方差數據做線性回歸。

3 結果與分析

3.1 Taylor冪法則驗證

由圖2可知，通過對20組數據的分析表明，單元格內樹木株數的方差的對數(lnV)與其均值的對數(lnM)均呈現良好的正相關關系(R2>0.95)，得到線性回歸方程lnV=b×(lnM)+a，本模型結果驗證了Taylor冪法則，種群穩定性指數b值處于0～2，與其他領域相關研究的結果一致[28-29]。

3.2 年降水量對杉木種群的影響

由圖3可知，年降水量對杉木的生長狀態有顯著影響，生長平衡時，杉木種群密度、胸徑與單位林木斷面積均呈現對稱的拋物線型。在降水量低于最適降水量時，隨著降水量的增加，杉木種群密度、胸徑及單位林木斷面積均呈現增長趨勢，但增長速度減緩；在降水量高于最適降水量時，隨著降水量的增加，這些指標都呈現下降趨勢。隨著降水量的增加，b值(圖像的斜率)有顯著下降的趨勢。

圖2 降水量和生長季降水移除時的樹木lnM與lnV關系圖

圖3 杉木種群評價指標與年降水量關系

3.3 季節性降水對杉木種群的影響

由圖4可知，季節性降水在一定變化范圍內對杉木的生長有顯著影響，長期而言，季節性降水增加時，對杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積沒有影響。當生長季降水減少30%以上時，生長季降水的變化對杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積有顯著影響。在減少20%以下的季節性降水量或增加季節性降水量時，杉木的種群密度、胸徑及胸高斷面積都處于較為穩定的狀態；減少季節性降水量超過30%時，杉木種群密度、平均胸徑、胸高斷面積呈現顯著下降趨勢。相對于對照組，隨著季節性降水量的減少或增加，b值都會增加。

4 結論與討論

4.1 Taylor冪法則在林業的應用

本研究中，杉木種群方差的對數與均值的對數均存在線性關系。大量研究證實許多物種都遵循Taylor冪法則[30-35]。Taylor et al.[18，30-32]通過對昆蟲的研究，表明昆蟲的種群數量遵循Taylor冪法則；Ramsayer et al.[36]也證明細菌同樣遵循Taylor冪法則；有關學者在理論上對Taylor冪法則進行了論證[29，37]。但是，相對于昆蟲、魚類等，森林的壽命較長，研究難度較大，Taylor冪法則在林業的應用較為少見。Cohen et al.[38]對橡樹(Quercusspp)的研究證明了空間Taylor冪法則，在此基礎上，本文通過對杉木林的研究，驗證了時間Taylor冪法則，種群數量的方差和均值取對數后的比值b均處于0～2，與其他領域相關研究結果一致。

圖4 杉木種群評價指標與生長季降水量變化的關系

4.2 年降水量與杉木種群穩定性

降水量的減少對土壤弱酸化有一定的影響，會減少森林土壤有機物質的累積以及土壤向樹木的營養供給[39]。土壤水分與養分之間存在著長期或短期的互作過程，在降水多而潮濕的地區，成土母巖風化更為強烈，形成的土壤酸化趨勢更明顯，加速土壤中的腐殖質及粘土向下遷移，而礦質營養離子及其他可溶性化合物則淋溶至滲透到地下水中。濕潤的土壤通過質流和擴散為根系提供更好的營養條件，但土壤缺水干燥時，這兩個過程都會受到抑制[40]。研究表明，熱帶潮濕山地森林土壤碳庫隨降水量的增加而增加，土壤有效氮含量則隨降水量增加而減小[41]。

降水量和土壤水分作為土壤生物活動的控制性因素，影響著土壤中的物質分解和養分循環[10]。降水量的減少常與高溫相互關聯，溫度升高加速土壤有機質分解，這對微生物群落的穩定生存是不利的，最終將影響菌根真菌群落結構，進而影響其對保護幼苗成活、抵御病原菌傷害和共生體的營養吸收的促進作用。菌根真菌連接著植物和土壤，形成植物-土壤反饋調節機制，植物會為菌根真菌提供營養[42-43]。當降水量減少、而平衡被打破，真菌群落系統和植物種群的穩定都將受到威脅。在本研究中最適年降水量情況下，樹木生長都能達到最佳狀態，但是該降水條件下杉木林種群時間穩定性低于降水量高的條件下的杉木種群時間穩定性。在更高的降水條件下，土壤能向杉木提供更多的養分，真菌促進養分循環，兩者共同促進了杉木種群的時間穩定性。在年降水量升高情況下，杉木種群數量的時間穩定性也會隨之增大。

4.3 季節性降水與種群穩定性

季節性降水對森林的各個方面都會產生影響。在保持年降水量不變的條件下，增加生長季降水、減少非生長季降水量，能夠有效增強樹木的蒸騰作用，使得樹木快速生長。但是，這種條件下真菌群落的多樣性明顯下降[44]，杉木獲得營養的途徑受到一定的限制[43]，因此，在這種水分條件下，生長季降水量即使增加了，樹木的生長量不會受到太大的影響。然而，當生長季降水量減少時，樹木的生長嚴重受到限制，極端干旱成為主要限制因素[45]，植物可利用水分減少，森林生態系統處于惡化狀態，地上生物量降低，杉木種群穩定性隨著生長季降水量的減少而降低。本研究表明，當生長季降水量增加時，杉木林的種群穩定性也會下降。這種現象是由杉木的生理特性所決定的，杉木的生理特性決定了其生態位，當環境的改變到達一個臨界點時，杉木就不能夠更好適應，并且必然有一個能夠更加適應當前環境的物種出現，在接近臨界點之前，其種群穩定性會越來越低，最終這一種群將消失，被另一種群取代。由此表明，當生長季降水量增加或減少時，杉木的種群穩定性都會減弱，會向下一個種群演變。